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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.56 No.3 pp.37-45
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2022.56.3.37

Morphological Character and Classification of Leaf and Prickle of Varieties in Zanthoxylum Schinifolium

Mi-Yun An1*, Hyun-Jin Song2, Ki-Yoon Kim2, Ro-Young Lee2, Byeong-Hoon Yang3, Chi-Beok Han4
1National Forest Seed Variety Center, Forest Service, Chungju, 27495, Korea
2National Forest Seed Variety Center, Forest Service, Chungju, 27495, Korea
3National Forest Seed Variety Center, Forest Service, Chungju, 27495, Korea
4Jirisan Sancho Farm, Hadong-gun, 52319, Korea
* Corresponding author: Mi-Yun An (Tel) +82-43-850-3378 (E-mail) myan@korea.kr
April 20, 2022 ; June 20, 2022 ; June 21, 2022

Abstract


In this study, the morphological characters leaf and prickle in five varieties (Hancho 915ho, 930ho, 10ho, 1020ho, 1030ho) from Zanthoxylum schinifolium that were investigated as new varieties with different fruiting seasons. Qualitative and quantitative characters were investigated separately. For quantitative characters, differences in characters between varieties were confirmed using ANOVA and Scheffe's multiple range test. In addition, the validity of whether the quantitative characters of five varieties can be explained by factor analysis was reviewed. Using UPGMA, the relationship between the five varieties was confirmed by dendrogram. As a result of ANOVA and Scheffe's multiple range test there was no significant difference in leaf blade length. However, leaflet serra, number and prickle size had a high contribution to distinguishing varieties, which was similar to the PCA results using factor analysis. As a result of dendrogram using cluster analysis, Hancho 1020ho, 1030ho and 915ho, 930ho were similar, but there was a distinct difference in the characters of different flowering and fruiting periods, confirming that they were different varieties.



다변량 분석에 의한 산초나무(Zanthoxylum schinifolium) 신품종의 잎과 가시의 형태 특성

안 미연1*, 송 현진2, 김 기윤2, 이 로영2, 양 병훈3, 한 치복4
1국립산림품종관리센터 품종심사과 산림행정원
2국립산림품종관리센터 품종심사과 연구사
3국립산림품종관리센터 품종심사과 연구관
4지리산 산초 농장 대표

초록


본 연구는 다양한 결실기로 육성한 산초나무 5개의 신품종(한초 915호, 한초 930호, 한초 10호, 한초 1020호, 한초 1030호)에 대해 잎과 가시의 형태적 특성을 조사하여 비교하였다. 조사는 질적 특성과 양적 특성으로 구분하여 실시하였으며, 양적 특성은 일원배치 분산분석(One-Way ANOVA)과 Scheffe의 다중검증(Scheffe's multiple range test)으로 품종 간 차이를 확인하였다. 또한 요인분석을 이용하여 조사한 특성의 기여도를 확인하였다. 그 결과 잎 길이에서는 유의한 차이를 확인하지 못했으나, 정소엽의 거치 수, 소엽의 수, 가시의 크기에서 품종 간 유의한 차이가 있었으며, 요인분석도 유사한 결과를 확인 하였다. 또한 비가중평균결합(Unweighted pair-group method using arithmetic averages) 군집분석을 수지도(dendrogram)로 확인한 결과, 한초 1020호와 1030호가 근접하고, 한초 915호와 930호가 근접하였으나 개화기와 결실기에서 뚜렷한 차이로 품종이 구분되는 것을 확인할 수 있었다.



    서론

    산초나무(Zanthoxylum schinifolium)는 초피나무屬에 속하는 낙엽관목으로 함경도를 제외한 한국과 중국, 일본에 분포한다. 높 이는 2∼3 m이며 가시와 잎은 어긋나 있고 깃꼴겹잎이다. 작은 잎은 13∼21장으로 피침형이고 길이는 2∼5 cm이며, 양 끝이 좁 아지고 가장자리는 둔한 톱니 모양으로 유점이 있다(Lee, 2006). 산초 열매는 예로부터 천연향신료로 사용되는 식용과 한약재로 이 용하였다(Lee, 1978:Yu, 1970). 열매자루와 과피는 건조시킨 후 볶아 사용하였으며, 산초나무, 초피나무, 화초 등을 구분하지 않고 산초라는 한약재로 이용하였다. 산초는 몸을 따뜻하게 해주고 신맛 이 나며, 살충효과와 더불어 구토, 설사, 산통, 치통, 회충병, 이질, 요충병 등 해독작용을 하며, 착유한 종자는 천식이나 위장병에 좋 다고 알려져 있다(Lee, 1996;Kim, 2014). 한의학에서 산초나무는 초피나무와 구별 없이 사용되었으나, 산초나무는 초피나무와 형태 적·유전적으로 다른 것을 확인한 연구가 보고된 바 있다(Ryu et al., 2016). 또한 산초나무를 지역별로 수집하여 조사한 결과 형태 특성이 다른 것을 확인하였다(Kim et al., unpubl. data. 2009). 그러나 다양한 산초나무의 신품종 특성을 확인하고 비교한 연구는 미비한 실정이다. 식물의 형태를 수리적으로 설명하는 방법을 이용 하여 유연관계를 분석하는 연구도 다수의 수종에서 행하여져 왔다 (Kim & Ko, 1995;Henderson, 2006;Kim et al., 2013;2017;Kwon et al., 2014). 본 연구에서는 산초나무 신품종에 대한 잎과 가시의 특성을 조사하고 여러 가지 수학적 통계기법을 통해 유연관 계를 확인하여 산초나무의 품종 육성을 위한 기초자료를 제공하기 위해 행하였다.

    재료 및 방법

    1. 공시재료

    산초품종은 자생지에서 가시의 수가 적거나 크기가 작은 개체를 선발한 후 2000년에 경상남도 하동군 횡천면에 시험 포지를 조성 하여 재배하였다. 2010년 가시의 형태 특성이 다양하고, 열매 성숙 기가 다른 5개체를 재선발하였으며, 3×3 m 간격으로 접목묘(G⅓) 10본씩 접목·증식하여 품종 보존원을 조성하였다. 2014년부터 개 화기와 결실기가 다르고, 가시의 형태가 다른 5품종의 잎과 가시에 대한 특성을 조사하여 구별성·균일성·안정성을 확인하였다. 한초 10호와 한초 930호는 2014년 12월 16일과 2019년 9월 4일에 품종등록 되었으며, 한초 915호, 한초 1020호와 한초 1030호는 2019년에 출원하였다.

    2. 특성조사

    잎과 가시의 특성을 조사하기 위해 8월에 개체목별 4방향으로 가장 왕성한 10개의 가지와 각 가지에서 6개의 잎을 선정하였으며, 복엽의 길이(Leaf blade length, LBL), 복엽의 너비(Leaf blade width, LBW), 복엽의 엽병 길이(Petiole length, PL), 복엽의 엽병 직경(Petiole diameter, PD), 소엽의 수(Number of leaflet , NF), 정소엽의 길이(Terminal leaflet length, TLL), 정소엽의 너비 (Terminal leaflet width, TLW), 정소엽병의 길이(Terminal leaflet petiole length, TPL), 정소엽병의 직경(Terminal leaflet petiole diameter, TPD), 정소엽의 거치 수(Number of terminal leaflet serra, NTS), 측소엽의 길이(Lateral leaflet length, LLL), 측소엽의 너비(Lateral leaflet width, LLW), 가시 길이(Prickle length, PKL), 가시 직경(Prickle diameter, PKD) 등 14개 특성을 조사하였다. 특성조사 기준은 산림청 국립산림품종관리센터에서 제정한 ‘신품종 심사를 위한 산초나무 특성조사 요령(산림-24)’을 참고하였다(Park et al., 2009). 조사는 버니어 캘리퍼스 (Mitutoyo, CD-20 CPX, Japan)와 줄자 등을 이용하였다. 산초나무 특성평가 를 위한 조사항목은 Fig. 1과 같으며, 측정 부위는 산초나무 특성조 사요령의 모식도를 참조하였다.

    3. 통계분석

    형태 특성조사 중 양적특성에 대한 분석은 SPSS 통계분석 프로 그램(SPSS Inc., Chicago, IL, USA, Version 24.0)을 사용하였 다. 품종간 형태 특성의 평균 비교를 위해 일원배치 분산분석 (One-Way ANOVA)을 실시하였으며, 품종별 특성의 평균 차이 는 Scheffe의 다중검증(Scheffe's multiple range test)으로 확인하 였다.

    요인분석을 실시하여 주성분을 추출해 조사된 특성이 어느 정도 품종의 특징을 설명할 수 있는지에 대한 타당성을 확인하였다. 또 한 주성분분석으로 생성된 새로운 변량을 이용하여 비가중평균결 합(Unweighted pair-group method using arithmetic averages) 군집분석을 하였으며, 각각의 계산된 거리를 수지도(dendrogram) 로 나타내어 산초나무 5개의 품종간 유연관계를 확인하였다.

    결과 및 고찰

    1. 잎 특성

    산초나무 5개 품종의 개화기 잎의 형태는 Fig. 2와 같으며, 잎 특성 12가지를 조사하여 품종간의 평균비교와 단순상관계수를 확인 한 결과는 Table 1, 2와 같다. 복엽의 길이는 한초 915호가 15.2 cm로 가장 길었으며, 가장 짧은 10호와 6% 차이를 보였으나, 품종을 구분할 만큼의 평균과 분산의 차이가 나타나지 않았다. 복엽의 너 비는 한초 1030호가 7.7 cm로 가장 넓었으며, 평균과 8% 차이가 났고, 가장 작은 930호와는 24% 차이를 보였다. 복엽의 엽병 길이 는 한초 1020호가 17.1 mm로 가장 길었으며, 평균과 10% 차이가 났고, 가장 작은 10호와 26% 차이를 보였다. 복엽의 엽병 직경은 한초 10호와 1030호가 각각 1.5 mm로 가장 굵었으며, 평균과 7% 차이가 났고, 가장 얇은 930호와 25% 차이를 보였다. 소엽의 수는 한초 10호가 18.2개로 가장 많았으며, 평균과 13% 차이가 났고, 가장 적은 1020호와 23% 차이를 보였다. 정소엽의 길이와 너비는 한초 1020호가 가장 길고 넓었으며, 가장 작은 품종은 10호 였으며, 두 품종 간에는 각각 23% 와 30% 차이를 보였다. 정소엽 병의 길이는 한초 915호가 6.1 mm로 가장 길었으며, 10호가 65% 차이로 가장 짧았다. 반면 정소엽병의 직경은 한초 10호가 1.1 mm 로 가장 굵었으며, 915호가 83% 차이로 가장 가늘었다. 따라서 정소엽병의 크기는 한초 915호가 길고 가늘며, 10호가 짧고 굵은 것을 확인할 수 있었다. 정소엽의 거치 수는 한초 1030호가 가장 많았고, 1020호가 27.1개로 가장 많았으며, 10호가 22.8개, 930호 가 19.8개, 915호가 13.3개의 순이였으며, 품종 간 평균과 분산의 차이가 뚜렷하여 5개의 품종이 확연히 구별되었다. 측소엽의 길이 는 한초 915호가 37.3 mm로 가장 길었으며, 평균과 13% 차이가 났고, 가장 작은 10호와 33% 차이를 보였다. 측소엽의 너비는 한 초 1030호가 12.8 mm로 가장 넓었으며, 평균과 19% 차이가 났고, 가장 좁은 10호와 51% 차이를 보였다. 측소엽의 길이와 너 비는 한초 10호가 가장 작았다. 복엽의 길이는 품종별로 유의한 차이를 보이지 않았으나, 정소엽의 너비, 정소엽병의 길이와 직경, 정소엽의 거치 수, 측소엽의 너비가 품종에 따라 40% 이상의 차이 를 보였다.

    이와 같은 결과는 Park et al. (2009)이 태백, 괴산, 울산 등 전국 10개의 지역별로 조사한 산초나무의 형태 특성 조사 결과에서 정 소엽의 너비는 고창이 15.2 mm로 가장 넓고, 포항 칠보가 7.5mm 로 가장 좁았으며 103% 의 큰 차이를 보였다. 또한 정소엽병의 길이에서 지역별 차이는 0∼7.5 mm 사이로 나타났다(Park et al., unpubl. data. 2009). 본 연구에서 품종간 정소엽의 너비와 정소엽 병의 길이는 Park et al. (2009)이 지역별로 조사한 산초나무의 특 성보다 작은 폭으로 차이가 있었다. Park et al. (2009)이 조사한 연구결과에서 지역간 차이가 큰 것은 지역별 기후와 토양의 영향에 의한 것으로 사료된다. 그러나 본 연구에서 동일 지역에서 잎의 형태 특성이 다른 것은 품종간 고유한 형태 특성이라는 것을 확인 할 수 있었다. 또한 정소엽병의 길이에서 모두 0이란 결과가 포함 되었다는 것은 엽병이 없는 개체가 다수 있다고 판단하였으며, 향 후 정소엽병의 길이와 직경은 엽병이 없는 품종에 대해 고려해야 할 특성이라 판단된다.

    2. 가시 특성

    산초나무 5개 품종의 가시 특성 2가지를 조사하여 품종간의 평 균비교와 단순상관계수를 확인한 결과는 Table 1, 2와 같다. 5개 품종에서 가시는 모두 존재하였으며, 가시의 길이는 한초 915호가 7.5 mm로 가장 길었으며, 평균과 66% 차이가 났고, 가장 작은 1020호와 150% 차이를 보였다. 가시의 직경은 한초 915호가 2.3 mm 로 가장 굵었으며, 가장 얇은 1030호와 109% 차이를 보였다. 또한 가시의 길이와 직경은 0.824로 높은 양의 상관을 보였는데 가시의 길이가 크면 너비도 큰 것을 확인할 수 있었다. 가시의 크기는 타 품종에 비해 한초 915호가 가장 길고 굵었으며, 상대적으로 1020 호와 1030호가 짧고 가는 것으로 확인되었다. 가시의 크기를 확인 한 결과 품종별로 유의미한 차이를 보였으며, 이는 품종의 구분 에서 가시의 형질이 주요한 것으로 판단되며 이것은 Ryu et al. (2016)이 연구한 산초와 초피의 형태학적 특성과 유전적 다양성이 란 연구에서 지역별로 수집한 산초나무의 가시 크기가 품종에 따라 다름을 확인한 결과와 유사하였다.

    3. 주성분분석

    산초나무 5개 품종의 잎과 가시의 형태 특성 조사 결과에 대한 타당성을 검토하기 위해 요인분석과 주성분분석을 실시하였다. 산 초나무 5개 품종에서 조사된 양적특성 14개 중 정소엽병의 길이와 너비는 요인분석 결과, 공통성이 0.5 미만으로 나타났으며, 이는 변수의 분산이 추출된 요인에 의해 설명되는 정도가 낮다고 판단되 어 2개의 특성을 제외하여 주성분분석을 실시하였다(Table 3). 제1 주성분의 고유값은 4.170로 전체 분산의 34.8%의 설명력이 있었 다. 특히 정소엽의 길이와 너비, 측소엽의 너비는 각각 0.877, 0.812, 0.791로 높은 양의 상관관계를 보였으며, 소엽의 수는 0.681로 음의 상관관계를 보였다. 제2주성분의 고유값은 2.719로 전체 분산의 22.7%의 설명력이 있으며, 누적설명력은 52.4%였다. 가시의 길이와 너비가 0.924와 0.900으로 높은 상관관계를 보였으 며, 정소엽의 거치 수는 0.821로 음의 상관관계를 나타냈다. 제3주 성분은 고유값 1.916이며, 전체 분산은 16.5%, 누적설명력은 73.9%로 나타났다. 복엽의 길이, 엽병의 너비와 복엽의 너비가 0.802, 0.767, 0.658로 높은 상관관계를 나타냈다.

    Kim et al. (2009)은 산초나무의 잎과 열매 특성에 관한 외부 형태 변이를 확인하기 위해 전국 24개 지역의 산초나무 잎과 열매 에 대한 형태 특성을 조사하여, 지역별 근연관계를 알아보고자 주 성분분석과 유집분석을 실시하였다. 그 결과 4개의 주성분이 전체 분산의 76.3%의 설명력이 있었으며, 측소엽 길이와 너비, 열매 송이 길이와 너비, 종자 길이, 소엽의 수, 정소엽병의 길이 등이 산초나무의 지역간 형질분류를 위한 중요한 정보를 가진다고 설명 하였다(Kim et al., 2009). 이는 3개의 주성분에서 전체분산이 73.9%인 본 연구 결과와 유사하였으며, 잎의 형질 분류를 위한 주요 특성과 유사하였다. 산초나무 품종의 형태 특성을 구명하고 품종 간 유연관계를 파악하는데 정소엽의 길이와 너비, 측소엽의 길이, 가시의 길이와 직경, 정소엽의 거치 수, 복엽의 길이와 엽병 직경 등이 형태 특성에서 중요한 형질로 높은 기여도를 나타내고 있음을 확인할 수 있었다.

    산초나무 5개의 품종에 대한 제1주성분에 대한 제2주성분과 제 3성분성분의 값을 2차원 공간에 배열해 본 결과, Fig. 3과 같이 한초 10호 품종이 다른 품종과 명확하게 구분되었다. 한초 10호는 다른 품종보다 정소엽과 측소엽의 크기가 작고, 소엽 수가 많은 특징을 가지고 있기 때문이라고 판단된다.

    4. 군집분석

    요인분석으로 주성분분석을 실시하여 나온 요인계수를 새로운 변량으로 이용하는 비가중평균결합(UPGMA) 군집분석을 실시하 여 계산된 거리를 수지도(dendrogram)로 나타난 결과는 Fig. 4와 같다. 군집분석 결과 15를 기준으로 총 3개의 그룹으로 나뉘었으 며, 한초 1020호, 1030호와 915호, 930호가 각 집단으로 분류되었 고, 10호는 그룹화 되지 않았다. 이와 같은 결과는 주성분분석의 결과에서(Fig. 3), 주성분 1, 2와 1, 3축으로 한 2차원 공간에서 한초 10호가 다른 그룹으로 구분되는 것과 동일하였다.

    이러한 요인분석이나 군집분석은 대부분의 연구들이 같은 종이 나 품종의 생육환경 차이나 유전적 차이가 형태 변이에 영향을 주는 정도에 대한 연구로 수행되었다(Chung, 1991;Jang et al., 2006;Kim et al., 2018). 본 연구에서는 요인분석을 활용하여 품종을 구분하는데 필요한 주요한 특성들을 파악하고, 군집분석을 통해 품종간의 유연관계를 확인하였다.

    산초나무 5개 품종에 대해 형태 특성을 조사한 결과 정소엽의 거치 수, 가시의 크기는 품종에 따라 유의적 차이가 있었다. 또한 각 특성에 대한 기여도 확인을 위해 요인분석을 실시하여 주성분을 확인한 결과, 제3주성분까지의 누적 설명력은 73.9%였고, 복엽의 엽병 직경, 소엽 수, 정소엽의 길이, 정소엽의 거치 수, 측소엽의 길이, 가시의 크기가 높은 상관관계를 보였으며, 이러한 특성들은 품종을 구분하는데 있어 중요도가 높다고 사료된다. 그러나 공통성 이 0.5 미만인 정소엽병의 크기는 정소엽병이 없는 품종과 개체들 이 상당수 있어 산초나무의 품종 구분에 정소엽병의 크기가 설명력 이 낮았다고 판단하였다. 일원배치 분산분석 결과와 주성분 분석 결과에서 정소엽의 거치수, 가시의 길이와 직경 특성이 공통적으로 유의한 결과를 보였으며, 이 특성들은 품종 특성을 설명하는데 있 어 중요 형질이라 판단된다. 유집분석 결과 거리 수준 15을 기준으 로 한초 1020호, 1030호와 915호, 930호가 근접하였으나, 나머지 10호는 어떤 그룹에도 속하지 않았다. 그러나 질적 특성 결과에서 품종에 따라 개화기와 결실기 차이가 확연하게 나타남으로 품종 구분을 확인할 수 있었다. 본 연구를 통해 잎의 12개 특성 중 10개 특성과 가시의 2개 특성에서 품종간 상관을 확인하였으며, 그 중 잎의 5개 특성과 가시의 크기가 높은 상관이 있음 확인하였다. 이 러한 결과를 바탕으로 향후 다양한 신품종의 유연관계를 구명하는 데 기초자료로 이용될 수 있을 것으로 사료된다.

    감사의 글

    본 논문은 국립산림품종관리센터 연구사업 지원에 의해 수행되 었습니다.

    Figures

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    Morphological characters of Z. schinifolium.

    JALS-56-3-37_F2.gif

    Leaf shape during flowering of 5 varieties of Z. schinifolium. A: Hancho 915ho, B: Hancho 930ho, C: Hancho 10ho. D: Hancho 1020ho, E: Hancho 1030ho.

    JALS-56-3-37_F3.gif

    Scatter diagram of 5 varieties in Z. schinifolirum based on principal component 1, 2 and 3.

    JALS-56-3-37_F4.gif

    Cluster dendrogram of 5 varieties in z. schinifolirum based on 12 morphological characters.

    Tables

    Quantitative characters of 5 varieties of Z. schinifolium investigated in this study

    Simple correlation coefficient between traits according to five varieties of Z. schinifolium

    Principal component analysis and association of eigenvalues and eigenvectors for 21 characteristics of 5 varieties of Z. schinifolium

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