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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)

Journal of Agriculture & Life Science Vol.56 No.2 pp.71-78
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2022.56.2.71

Estimation of Genetic Parameters for Fertility Traits in Korean Holstein Cows

Jeong-Il Won¹*, Ji-Hwan Lee², Hyun-Joo Lim³, Ji-Hoo Park⁴, Hyun-Jong Kim⁵

¹Hanwoo Research Institue, National Institue of Animal Science, Rural Development Administration, Pyeongchang 25340, Korea
²Dairy Science Division, National Institue of Animal Science, Rural Development Administration, Cheonan 31000, Korea
³Animal Breeding and Genetics Division, National Institue of Animal Science, Rural Development Administration, Cheonan 31000, Korea
⁴Planning and Coordination Division, National Institue of Animal Science, Rural Development Administration, Wanju 55365, Korea
⁵Animal Environment Division, National Institue of Animal Science, Rural Development Administration, Wanju 55365, Korea

^* Corresponding author: Jeong-Il Won (Tel)+82-33-330-0686 (E-mail) won51@korea.kr

Received August 16, 2018 Review April 25, 2022 Accepted April 26, 2022

Abstract

The objective of the present research was to estimate the genetic parameters for fertility traits in Korean Holstein cows. The original data set consisted of 211,899 records, with a total of 144,793 multiparous calved cows from 2009 to 2013 under the Korean dairy herd improvement program. The genetic and error (co)variances between two traits of seven traits were analyzed by using bi-trait pairwise with WOMBAT package. Estimates of heritabilities for days from calving to first insemination (CTFS), gestation length (GL), first-service non-return rate to 56 d (NRR), number of services to conception (NS), days from first service to conception (FSTC), days open (DO), and calving interval (CI) were 0.064, 0.060, 0.005, 0.014, 0.012, 0.021, and 0.021, respectively. The genetic correlation among traits ranged from -0.910 to 0.995; negative genetic correlations were observed between NRR and NS, and NRR and FSTC. However, DO and CI were found to be strongly and positively correlated with each other. Both CTFS and FSTC, showed significantly strong correlations with DO and CI (0.479 to 0.862). The low genetic correlation between CTFS and FSTC implies that both traits are under different genetic aspects. These model can be used for the selection of better fertility of dairy cows.

Key Words : Fertility trait , Genetic parameter , Heritability , Holstein

우리나라 Holstein 경산우의 번식형질에 대한 유전모수 추정

원 정일¹*, 이 지환², 임 현주³, 박 지후⁴, 김 현종⁵

¹농촌진흥청 국립축산과학원 한우연구소 농업연구사
²농촌진흥청 국립축산과학원 낙농과 농업연구사
³농촌진흥청 국립축산과학원 가축개량평가과 농업연구사
⁴농촌진흥청 국립축산과학원 기획조정과 농업연구사
⁵농촌진흥청 국립축산과학원 축산환경과 농업연구관

초록

본 연구는 우리나라 Holstein의 번식형질에 대한 유전모수를 추정하기 위하여, 2009년부터 2013년까지 분만한 농협 젖소개량사업소의 검정자료 경산우 144,793두의 211,899개의 번식기록을 이용하였다. 7가지 형질의 유전 및 오차 (공)분산을 WOMBAT 패키지를 이용하여 분석하였다. CTFS, GL, NRR, NS, FSTC, DO 및 CI의 유전력은 각각 0.064, 0.060, 0.005, 0.014, 0.012, 0.021 및 0.021로 추정되었다. 형질들 간의 유전상관은 –0.910에서 0.995로 나타났다. NRR과 NS, NRR과 FSTC 간에는 부의 유전상관이 나타났으나, DC와 CI는 강한 양의 유전상관을 나타냈다. CTFS와 FSTC는 DO 및 CI와 유의하게 양의 유전상관관계를 나타냈다(0.479~0.862). CTFS와 FSTC 사이의 낮은 유전상관은 두 형질이 서로 다른 유전적 측면에 있다는 것을 의미한다. 본 연구는 번식능력 개량을 위한 기초 자료를 제공할 수 있을 것이라 판단한다.

키워드 : Holstein , 번식형질 , 유전력 , 유전모수

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Funding:

서론

번식은 유생산에 있어 경제적 영향이 매우 크므로 낙농산업에 있어 매우 중요하다(Philipsson 1981;Pelissier 1982;Jansen 1985). 번식형질과 유생산과는 유전적으로 부의상관을 나타낸다 (Pryce et al., 1997;Rauw et al., 1998;Sandoe et al., 1999;Roxstrom et al., 2001;Veerkamp et al., 2001;Kadarmideen et al., 2003;Haile-Mariam et al., 2004;Gonzalez-Recio et al., 2006). 고능력 젖소에 대한 선발은 번식과의 유전적으로 부의 상관은 나타내므로, 번식능력 저로 이어진다(Pryce & Veerkamp, 2001). 호주에서는 번식능력이 지속적으로 감소하고 있으며(Haile-Mariam et al., 2013), 캐나다에서는 약 25%의 암소가 번식 실패로 도태되는 것으로 보고되었다(Westell et al., 1992). 또한 우리나라도 비슷한 추세를 보이며, 낙농가들은 번식능력 저하에 크게 우려하고 있으며, 젖소의 번식능력 저하로 암소의 교체비용이 증가하고 있다.

최근 몇 년 동안, 많은 국가들은 젖소의 개량목표에 번식능력을 포함하고 있다(Miglior et al., 2012). 예를 들어, 1972년 이후 노르 웨이의 젖소 번식 목표에 56일 비발정율이 포함되었으며, 번식특 성은 산유형질과 유방형질에 이어 가장 중요한 형질로 여겨지고 있다(Andersen-Ranberg et al., 2005). 캐나다에서는 1997년부터 수정기록을 수집해 2004년부터는 정기적으로 번식형질에 대한 유 전평가를 시작했으며(Van Doormaal et al., 2004), INTERBULL 은 2007년 2월부터 번식형질에 대해 국가간 비교시스템을 구축하 였다(Nilforooshan et al., 2009).

번식능력 저하를 완화하기 위해서는 유전능력 평가를 통한 선발 해야 한다(Van Raden et al., 2004;De Jong, 2005;Jamrozik et al., 2005;Wall et al., 2005). 우리나라 홀스타인의 선발지수는 유생산형질, 선형심사형질 및 체세포 점수 등은 포함하고 있지만, 번식형질에 대한 유전모수에 대한 연구는 미미하다. 따라서 본 연 구는 우리나라 홀스타인 젖소의 번식형질의 유전모수를 추정하고, 유전평가에 필요한 기초자료를 제공하고자 수행하였다.

재료 및 방법

본 연구는 2009년 1월부터 2013년 12월까지 분만한 2, 3 및 4산차 Holstein 젖소 144,793두의 농협 젖소개량사업소 검정자료 를 이용하였으며, 총 번식기록 수는 211,899개로, 분석에 이용된 연도별 산차별 두수는 Table 1에 나타내었다. 분석을 위한 혈통은 사)한국종축개량협회 Holstein 젖소 혈통자료로, 144,798두의 선 보를 추적하여 총 252,170두의 혈통을 이용하였다.

번식형질은 정확한 기록이 이루어져야 사용할 수 있으며, 본 연구에서는 분만 후 첫 수정까지의 경과일수(CTFS; days from calving to first insemination), 임신기간(GL; gestation length), 첫 수정에 의한 56일 비발정율(NRR; first-service non-return rate to 56 d), 수정횟수(NS; number of service), 첫 수정부터 수태까 지의 소요일수(FSTC; days from first service to conception), 공태일(DO; days open) 및 분만간격(CI; calving interval) 등 7개 의 형질을 분석에 이용하였다. CTFS는 첫 수정일에서 이전 분만일 을 빼서, GL은 분만일에서 최종 수정일을 빼서 계산하였다. NRR 은 첫 수정 후 56일까지 재발정이 오지 않으면 수태가 된 것으로 판단하는 방법으로 15일에서 56일 이내에 수정이 없으면 1로 표기 하고, 수정이 있으면 0으로 표기하여, 1이면 수태, 0이면 비수태로 나타내었다. NS는 첫 인공수정부터 마지막 인공수정까지의 횟수 를 나타내며, FSTC는 마지막 수정일에서 첫 수정일을 빼서 계산하 였으며, 공태일은 CTFS와 FSTC를 합하여 계산하였고, CI는 CTFS, FSTC, GL을 합하여 계산하였다.

본 연구에서는 번식형질에 대한 유전모수 추정을 위하여 형질에 따라 3개의 혼합모형을 설정하였다. CTFS, GL, DO 및 CI의 경우 에는 모델 1를, FSTC 및 NS는 모델 2를, 그리고 NRR은 모델 3을 적용하여 유전모수를 추정하였다.

데이터 통계분석은 SAS 9.4를 이용하였으며, 유전모수 Wombat program을 이용, 개체모형에 기초한 최대우도법(REML; restricted maximum likelihood)으로 추정하였다.

모델은 다음과 같다.

모델 1:

\begin{array}{l} Y_{i j k l m} = μ + R Y S_{i} + H {(R Y S)}_{j} + C C_{k} + P_{l} + A_{i j k l m} \\ + P E_{i j k l m} + E_{i j k l m} \end{array}

모델 2:

\begin{array}{l} Y_{i j k l m} \\ = μ + R Y S_{i} + H {(R Y S)}_{j} + C S_{k} + P_{l} + A_{i j k l m} \\ + P E_{i j k l m} + E_{i j k l m} \end{array}

모델 3:

\begin{array}{l} Y_{i j k l m} \\ = μ + R Y S_{i} + H {(R Y S)}_{j} + C S_{k} + S S_{l} + P_{m} + A_{i j k l m} \\ + P E_{i j k l m n} + E_{i j k l m n} \end{array}

여기서 RYS는 지역-태어난 연도-태어난 계절 그룹의 고정효과; H (RYS)는 RYS에 속하는 집단(herd) 그룹의 임의효과; CC는 이전분만연령-이전분만월 그룹의 고정효과; CS는 이전분만연령- 첫수정월 그룹의 고정효과; P는 산차의 고정효과; PE는 영구환경 효과; A는 개체의 상가적유전 임의효과; E는 임의오차이다.

위의 선형모형을 행렬식으로 표현하면 다음과 같다.

y = X b + Z_{1} r + Z_{2} a + Z_{3} p + e

여기서 y는 관측치 벡터, b는 모든 고정효과의 벡터, r은 H (RYS)효과의 벡터, a는 개체 상가적유전효과의 벡터, p는 영구 환경효과의 벡터, e는 잔차의 벡터, 그리고 X와 Z는 각각 접속행 렬이다.

다음과 같이 가정하면,

{[r^{'} a^{'} p^{'} e^{'}]}^{'} \sim N [0, V] with V = \sum_{i = 1}^{4}^{+} V_{i},

V₁ = I⊗R : I는 단위행렬, R은 H (RYS) 효과들에 대한 공분 산 행렬
V₂ = A⊗G, A는 상가적 관계 행렬, G는 유전적 공분산 행렬
V₃ = I⊗P , P는 PE(영구환경)효과에 대한 공분산 행렬
$V_{4} = \sum_{i = 1}^{4}^{+} E_{i}$ , E_i , Ei는 잔차 공분산 행렬이며, Σ⁺와 ⊗는 Kronecker 합과 곱이다(Searle, 1982).

결과 및 고찰

본 연구에서 조사된 Holstein 젖소의 번식형질에 대한 평 균, 표준편차, 최소값 및 최대값은 Table 2와 같다. CTFS는 103.75±52.79일로 다른 많은 연구보다 높게 나타났다. Abe 등 (2009)은 일본 Holstein종의 초산 및 2산의 평균 CTFS를 각각 83.1 및 83.0일로 보고하였으며, 캐나다 Holstein 및 중국 Holstein 의 CTFS는 각각 87.1±29.4일(Jamrozik et al., 2005) 및 83.3±34.6 일(Guo et al., 2014) 분석되어, 우리나라 Holstein이 타 연구보다 약 20일 더 길게 나타났다. GL은 279.04±5.69일로 캐나나 Holstein 280.5±6.3일(Jamrozik et al., 2005)과 비슷하게 나타났다. NRR는 0.64±0.48로 Kadarmideen et al. (2003)의 0.47±0.50과 Jamrozik et al. (2005)의 0.57±0.49보다 높은 편이나 Jansen (1986)의 0.715 보다는 낮은 편이었으며, Wall et al. (2003)의 0.65±0.48과는 비슷 한 성적이었다. NS의 평균치는 1.81±1.05회로 Kadarmideen et al. (2000)의 1.56±0.91회, Wall et al. (2003)의 1.67±1.00회보 다는 많았고, Jamrozik et al. (2005)의 2.14±1.50회 보다는 적었다. FSTC는 47.76±62.51, DO는 151.50±82.79일 및 CI는 430.54±82.98일로 타 연구보다 긴 편으로 나타났다.

본 연구에서 조사한 번식형질에 대한 분산 분석표와 유의성 검 정 결과를 Table 3에 나타내었다. Table 3에 표시한 각 요인에 대한 유의성 검정결과를 보면 조사한 대부분의 형질에 대해 모든 요인에서 고도의 유의성(p<0.01)이 인정되는 것으로 나타났다.

각 형질에 대한 산차별 최소자승평균과 표준오차를 Table 4에 나타내었다. 산차가 증가함에 따라 CTFS와 GL은 유의적으로 증 가하였다. Jansen (1986)과 Kadarmideen et al. (2003)은 산차가 증가함에 따라 CTFS가 감소한다고 보고했는데, 본 연구결과와는 상반된다. 2, 3, 및 4산차의 NRR은 각각 0.65±0.002, 0.64±0.002 및 0.65±0.002로, 2산차와 4산차가 3산차보다 유의적으로 높게 나타났는데(p<0.01), 이전의 연구 결과를 보면 산차가 증가함 에 따라 NRR이 더 낮다고 보고하였다(Jansen, 1986;Kadarmideen et al., 2003). 그러나 DO와 CI는 산차가 올라감에 따라 증가하는 경향을 보였다.

영구환경효과를 고려한 모델 1, 2 및 3을 이용하여 추정한 7 개 번식형질의 유전모수 통계량을 Table 5에 제시하였다. 적용된 모델에 상관없이 7개 번식형질에 대한 유전력은 모두 0.1미만으 로 낮게 나타났으며, 유전력 추정치의 크기도 모델별로 차이가 없었다.

CTFS, GL, NRR, NS, FSTC, DO 및 CI 유전력은 각각 0.064, 0.060, 0.005, 0.014, 0.012, 0.021 및 0.021로 나타났다. 암소의 번식형질에 대한 유전모수는 최근 몇 년 동안 많은 연구 대상이 되었다(Jansen, 1986;Jansen et al., 1987;Weller, 1989;Raheja et al., 1989;Hayes et al., 1992;Kadarmideen et al., 2003;Muir et al., 2004;Jamrozik et al., 2005). 대부분의 번식형질의 유전력 (h²)은 0.10미만으로 낮게 나타났으며, 간격형질(CTFS, GL, FSTC, DO 및 CI)은 보통 이산형 형질(NRR, NS)보단 유전력 이 높게 나타났다. 많은 연구에서 CTFS의 유전력은 0.025~0.115 라고 보고하였다(Jansen et al., 1987;Hayes et al., 1992;Kadarmideen et al., 2000;Kadarmideen et al., 2003;Jamrozik et al., 2005).

Jamrozik et al. (2005)은 캐나다 Holstein의 GL의 유전력이 0.091이라고 보고했다. 또 다른 연구 결과는 Hansen et al. (2004) 이 1988년 1월부터 2002년 5월까지 Danish Holstein GL의 유전 력이 0.43라고 보고하였다. 타 연구자들의 NRR (0.01~0.04) 유전 력은 본 연구 결과에 비해 약간 더 높다고 보고했다(Jansen et al., 1987;Kadarmideen et al., 2000;Kadarmideen et al., 2003;Wall et al., 2003;Muir et al., 2004;Jamrozik et al., 2005). Kadarmideen et al. (2000)은 NS의 유전력이 Holstein-Friesian 종에서 0.01이라고, Jamrozik et al. (2005)은 캐나다 Holstein에 대해 0.069로 보고하였다. FSTC의 유전력에 대해 Kadarmideen et al. (2003)과 Jamrozik et al. (2005)은 각각 0.012와 0.070으로 보고하였다. 또한 Hayes et al. (1992)은 캐나다 Holstein의 DO의 유전력이 0.047로 보고하였다.

유전력(h²)은 개체의 표현형과 유전자형 사이의 관계로 특정 시 점에, 특정 집단에서 측정된 특정 형질에 적용된다. 만약 같은 형질 이 다른 집단에서 다른 방식으로 측정되면 유전력 추정치는 다를 수 있다(Bennet Cassel. 2009). 본 연구에서 추정된 유전력은 집 단, 데이터 구조 및 통계 모형의 관계가 다르기 때문에 다른 연구와 차이가 있다(Dong et al., 1988).

Table 6은 각 형질들 간의 유전상관과 표현형상관을 나타낸 것이다. 대각선의 상단은 형질 간 유전상관계수이며, 대각선의 하 단은 표현형상관계수를 나타낸다.

형질들 간의 유전상관은 –0.970 (NRR과 FSTC)에서 0.995 (DO와 CI)까지로로 분석되었다. CTFS와 GL, NRR, NS, FSTC, DO 및 CI와의 유전상관은 각각 0.078, -0.177, -0.352, -0.031, 0.860 및 0.862로 분석되었다. CTFS와 DO, CTFS와 CI 간은 고도의 양의 유전상관을 나타냈다. 즉 긴 CTFS의 선발은 DO와 CI가 길어지는 결과를 초래함을 시사한다. Kadarmideen et al. (2000)은 CTFS와 NRR, NS 및 CI의 유전상관은 각각 –0.1529, -0.009 및 0.8861, 표현형 상관은 각각 0.0726, -0.0776 및 0.4685 로 보고하여, 본 연구 결과와 비슷한 경향을 보였다. GL과 NRR, NS, FSTC, DO 및 CI이 유전상관은 각각 -0.266, -0.122, -0.013, 0.048 및 0.149였으며, NRR과 NS, FSTC, DO 및 CI은 각각 -0.910, -0.970, -0.673 및 –0.686이었다. 이러한 결과는 만약 NRR에 대한 선발이 이루어진다면 NS 횟수는 감소하고, FSTC, DO 및 CI는 짧아지는 것을 시사한다. 이전의 연구는 NRR과 NS, CI의 유전상관을 각각 –0.9998과 –0.3019로, 표현형 상관은 각각 –0.7785과 –0.5822로 보고하였다(Kadarmideen et al., 2000). 또 다른 연구는 NRR과 NS, CI의 유전상관을 각각 –0.94과 –0.45로, 표현형 상관은 각각 –0.68과 –0.34로 보고하였다(Wall et al., 2003). NS와 FSTC, DO 및 CI 간의 유전상관은 각각 0.899, 0.168, 0.151로 추정되었다. NS와 FSTC 사이는 높은 양의 유전상 관을 보여, NS가 증가하면 FSTC, DO 및 CI가 길어짐을 시사한 다. 또한 NS와 FSTC, DO 및 CI간의 표현형 상관은 각각 0.854, 0.638 및 0.636로 나타났다.

결론

번식능력은 유전적, 환경적 요인들과 관련된 여러 요소들의 복 합체이다. 본 연구에서 번식형질의 유전력은 낮게 추정되었으며, 이는 번식형질의 개량이 어려움을 뜻한다. 일부 번식형질들 사이의 유전 및 표현형 상관은 높다. 유전적으로 NRR과 수정횟수와는 부의 유전상관을 나타내는데, 이는 NRR과 수정횟수가 반비례하기 때문이다. 또한 DO와 CI는 강한 양의 상관관계를 나타냈으며, 비 슷하게 CTFS와 FSTC는 각각 DO 및 CI와 강한 양의 유전상관을 보여주었다. 그러나 CTFS와 FSTC 사이의 유전상관계수는 거의 0에 가깝고, 표현형 상관계수 또한 낮다. 따라서 CTFS와 FSTC는 서로 다른 유전자에 의해 발현됨을 유추할 수 있다. 우리나라 Holstein 의 번식형질 유전력은 낮으며, CTFS와 DO 및 CI간에는 양의 유전상관이, 특히 DO와 CI 간은 강한 양의 유전상관을 보였 다. 본 연구결과는 이전의 연구결과와 일치하며, 이러한 특징은 우리나라 Holstein의 유전평가에 이용할 수 있음을 나타낸다. 따라 서 본 연구는 우리나라 Holstein 번식형질 개량을 위한 기초자료를 제공할 수 있다고 판단된다.

감사의 글

본 논문은 농촌진흥청 연구사업(세부과제명: 젖소 번식 및 우유 성분 관련 개량형질 자료 수집 체계 구축 연구, 세부과제번호: 012689)에 의해 이루어진 것임.

Figure

Table

Table 1.

Number of records by parity and calving year

Table 2.

Descriptive statistics of the data used

Table 3.

Analysis of variances for fertility traits ¹⁾

Table 4.

Least square means and standard errors of the fertility traits by parity

Table 5.

Estimates of phenotypic (P), additive genetic (a), herd within region-year-season [h (rys)], permanent environment (pe), service sire (ss), and residual (e) variances (under ratios with respect to phenotypic variance for a, h (rys), pe, ss, and e in parentheses), heritability (h²), and repeatability (r)

Table 6.

Estimation of genetic (above diagonal) and phenotypic (below diagonal) correlations among the fertility traits ¹⁾

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