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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.56 No.2 pp.61-69
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2022.56.2.61

Genome-wide Association Study (GWAS) Analysis for Boar Taint Hormone (Androstenone, Indole and Skatole)

Jun Park1, Sang-Min Lee2, Chong-Sam Na3, Young-Chul Jung4, Jung-Jae Lee5, Jong-Hyun Jung6*
1Department of Animal Biotechnology, Chonbuk National University, Jeonju 54896, Korea
2Department of Animal Biotechnology, Chonbuk National University, Jeonju 54896, Korea
3Department of Animal Biotechnology, Chonbuk National University, Jeonju 54896, Korea
4Jung P&C Institute. INC. Yongin Gyeonggi-do 16950, Korea
5Department of Animal Science and Technology, College of Biotechnology and Natural Resources, Chung-Ang University, Anseong, Gyeonggi-do 17546, Korea
6Jung P&C Institute. INC. Yongin Gyeonggi-do 16950, Korea

These authors contributed equally to this work


* Corresponding author: Jong-Hyun Jung (Tel) +82-31-704-8113 (E-mail) jhjjh7@snu.ac.kr
October 30, 2021 February 25, 2022 March 21, 2022

Abstract


The purpose of this study was to identify SNP markers associated for boar-taint hormones (androstenone, skatole, and indole) causing unpleasant flavor from pork of uncastrated boars. Genomic data were collected from a reference group that constituted three breeds, Yorkshire, Landrace, and Duroc. The numbers of pigs used for the genome-wide association study (GWAS) were 5,359 heads, which were 3,858 heads of Yorkshire, 472 heads of Landrace, and 1,027 heads of Duroc. Fat samples were collected from pigs' living bodies using the BIopsy machine, and they were classified into low boar-taint boars and others by chemical analysis of back fat hormone levels. Through the GWAS analysis of the low boar taint boar group, significant genetic markers and candidate genes for three boar taint hormones were discovered. To estimate the breeding value and genomic accuracy, REML was analyzed using ASREML4.1 software, a multi-traits animal model was applied to the three hormones, and DEBVincPA deregressed from the estimated breeding value was used as a response variable. As a result of analyzing the three hormones using the BayesB and BayesC methodology, 9 SNP markers were found to be associated with the three hormones by Bayes B method to be related to the three hormones were discovered in the BayesB methodology. In the BayesC methodology, three fewer SNP markers were discovered. As candidate genes expected to affect boar taint hormones, a total of six genes were discovered: LMAN2L, ABLI, NRG3, CDH12, TRAPPC9, and MAN1A2.



웅취 관련 호르몬(Androstenone, Indole 및 Skatole)에 대한 전장유전체연관분석(GWAS)

박 준1, 이 상민2, 나 종삼3, 정 영철4, 이 중재5, 정 종현6*
1전북대학교 농업생명과학대학 동물생명공학과 대학원생
2전북대학교 농업생명과학대학 동물생명공학과 연구원
3전북대학교 농업생명과학대학 동물생명공학과 교수
4정피엔씨연구소 대표이
5중앙대학교 생명공학 및 천연자원대학 동물과학공학과 연구원
6정피엔씨연구소 전무이사

초록


본 연구는 Yorkshire종, Landrace종 및 Duroc종에 대한 유전체자료를 이용하여 수퇘지의 웅취를 유발하는 세 가지 호르몬인 androstenone, indole 및 skatole 호르몬에 대한 유의적인 유전자영역, SNP 마커 및 후보유전자를 발굴하여 최종적으로 저웅취 종돈을 육종하는데 그 목적이 있다. Genomoe-Wide Association Study를 수행하기 위한 참조집단으로 수집한 유전체 정보는 Yorkshire, Landrace 및 Duroc종에서 각각 3,858 두, 472두 및 1,029두로 총 5,359두에 대한 유전체자료를 분석에 이용하였다. 추정되는 육종가의 정확도를 평가하기 위하여 REML방법을 ASREML 4.1 소프트웨어를 이용하여 분석하였고 세 가지 호르몬에 대하여 다형질 개체모형을 적용하였으며 추정된 육종가로부터 산출한 deregreessed DEBVincPA를 반응변수로 이용하여 연구를 수행하였다. 세 가지 호르몬에 대하여 BayesB와 C의 방법론을 통하여 분석한 결과 BayesB에서 세 가지 호르몬과 연관될 것으로 예상되는 SNP marker 9개, 즉 androstenone에서 3개, indole에서 1개 및 skatole에서 5개가 발굴되었다. BayesC에 서는 이보다 적은 SNP marker 3개가 발굴되었다. 수퇘지의 웅취 호르몬에 영향을 미칠 것으로 예상되는 후보유전자는 총 6개로 각각 LMAN2L, ABLI, NRG3, CDH12, TRAPPC9, MAN1A2로 나타났다.



    서론

    돼지고기의 품질에 영향을 미치는 요인들은 돼지의 품종, 사양 방식, 영양 등의 외부적인 요인과 육색, 보수력, pH 등의 내부적인 요인들로 알려져 있으며 이러한 요인들에 대하여 많은 연구가 진행 되었다(Choi et al., 2000;Lee et al., 2004;Hah et al., 2007;Park et al., 2010;2021). 돼지고기의 품질은 소비자들의 구매욕구 와 직접적인 관련이 있으며 학술적인 연구와 산업적인 연구에서 모두 돼지고기의 품질을 향상시키기 위한 많은 노력이 이루어져 왔다.

    가축의 거세는 체내의 생리적인 변화를 야기하여 가축의 성장 및 도체 품질에 영향을 미치며, 일반적으로 수퇘지를 거세할 경우 근육내의 지방침착량이 증가하여 육질의 향상 및 웅취 발생 방지로 인한 돼지고기의 품질이 향상되는 장점이 있다.

    돼지에서 웅취(boar taint)란 비거세 수퇘지에서 주로 발생하며 이러한 돼지고기를 가열하게 될 경우 특유의 냄새로 인하여 웅취의 정도가 심할 경우 식용이 불가능할 정도로 강한 역함을 느낀다. 수퇘지의 웅취는 androstenone, skatole 및 indole의 세 가지 호르 몬이 지방 및 살코기에 과도하게 축적된 경우 나타난다(Beery et al., 1971;Thompson et al., 1972;Squires, E. J et al., 2020). 이러한 호르몬들은 모두 친유성 물질이기 때문에 수퇘지가 성장함 에 따라 지방조직에 축적되며, 축적된 농도가 높은 개체의 돼지고 기를 요리할 경우 웅취가 발생하여 소비자들이 불쾌감을 느낄 수 있다(Bonneau & Weiler, 2019).

    대부분의 축산 농가에서는 웅취를 방지하기 위해서 외과적 또는 화학적인 거세 방법을 실시하고 있으며 EU국가에서도 웅취로 인 한 소비자들의 불만을 해소하기 위하여 80~100%의 수퇘지에 대 하여 거세를 실시하였다(Panella-Riera et al., 2016). 그러나 외과 적인 거세방법은 마취를 하지 않기 때문에 통증이 발생하며, 자돈 에게 많은 스트레스와 고통을 주기 때문에 동물복지를 고려한 사양 관리 방법에서 지속적으로 논란이 되어왔다(Prunier et al., 2005). EU에서는 2010년에 발표한 협정문에서 2012년 1월부터 외과적 인 거세를 수행할 경우 마취 또는 진통제를 투여해야하며, 2018년 부터 외과적인 거세를 폐지해야한다고 규정하고 있다.(De Briyne et al., 2016).

    따라서 본 연구의 목적은 전장유전체연관분석(Genomoe-Wide Association Study; GWAS)을 통하여 웅취를 유발하는 호르몬 (androstenone, indole 및 skatole)과 관련된 유의한 유전자 영역, SNP 마커 및 후보유전자를 발굴하고 저웅취 종돈의 개량을 위한 지표로써 사용하는데 그 목적이 있다.

    재료 및 방법

    1. 공시재료

    본 연구과제 수행을 위하여 Golden Seed Project (GSP) 연구 사업의 일환으로 Yorkshire종, Landrace종 및 Duroc 종에 대하여 Affymetrix Axiom Porcine HD 650K and Axiom Porcine 55K (Affymetrix Inc., Santa Clara, CA, USA) 및 Illumina Porcine SNP60k version2 (Illumina, Inc., San Diego, CA)의 세 가지 상용화된 genotyping panel을 이용하여 수집한 Yorkshire종, Landrace종 및 Duroc종의 각각 3,858두, 472두 및 1,029두의 유 전체 자료를 분석에 이용하였다(Table 1).

    2. 웅취 호르몬의 화학적 분석

    또한 웅취 호르몬의 표현형 자료 수집을 위해 2014년부터 2020 년까지 전남 영광소재의 N종돈장에서 검정한 Duroc종 257두, Landrace종 149두 및 Yorkshire종 162두의 거세하지 않은 수퇘지 총 568두의 생체에서 Biopsy(생돈 지방측정기)를 이용하여 목 부 위 지방을 채취하였다.

    웅취호르몬의 화학적 분석방법은 선행연구에서 진행한 분석 절 차와 동일하게 진행하였으며(Jung et al., 2020), 생체에서 채취한 샘플은 GC-MS (gas chromatograph-mass spectrometer)를 이용 해 웅취 호르몬인 androstenone, skatole 및 indole의 농도를 분석 하였다. 생체에서 채취한 샘플에서 근육 등 불순물을 제거한 순수 지방을 유리 vial에 담아 700W microwave oven에서 1min 동안 가열하여 얻어진 액체 지질을 사용하였다. 0.2g의 액체 지질을 원심분리 튜브(2ml)에 옮기고, 0.8ml의 혼합 용매(methanol : n-hexane, 9:1, v/v)를 첨가하였다. 1분간 혼합한 후, 초음파 추출 장치(Powersonic 420, Hwashin tech, Korea)를 이용하여 50℃에 서 40분간 추출하였으며, 5분마다 한 번씩 혼합하였다. 샘플을 상온 에서 식히고 저온원심분리기(Large Fefri Centrifuge Combi_514R, Hanil science Industrial, Korea)를 이용하여 15,000rpm 에서 30 분간 원심분리하여 상등액을 injection vial에 옮겨 시험용액으로 사용하였다. 웅취 호르몬의 질량분석을 위하여 gas chromatograph- mass spectrometer (GC-MS, QP02010, Shimadzu, Kyoto, Japan)을 사용하였고, column은 Rtc-5Sil MS column (30m ⅹ 0.25mm, 0.25u, film thickness, Restex, USA)을 사용하였다. 전 체 분석시간 동안, injection은 split mode (split ratio, 10:1)로 300℃에서 1ul씩 주입하였다. 오븐 온도는 40℃에서 1 min 후 250℃까지 10℃/min의 속도로 증가시켰고(5 min hold at 250℃), 300℃까지 15℃/min으로 증가시켰으며 300℃에서 10min 유지하 였다. 이온화는 70 ev 전압에서 electron impact ionization (EI) 방법을 사용하였고, ion source의 온도는 260℃였다. 스캔 범위는 m/z 40-550으로 설정하였고, MS spectrum은 Wiley library를 참고하였다. 웅취 호르몬의 정확한 분석을 위해, selective ion monitoring (SIM) mode로 m/z 257 (androstenone), 130 (skatole) 및 117 (indole)을 선택하여 정성분석을 실시하였고, 세 품종에 대한 웅취 호르몬 분석결과를 표현형자료로써 분석에 이용 하였다(Table 2).

    3. 분석 전처리

    세 가지 품종에 대하여 세 가지 다른 genotyping panel을 이용 하였기 때문에 분석을 위하여 FImpute software (Sargolzaei et al., 2014)를 이용하여 각각의 품종별(Yorkshire, Landrace 및 Duroc) SNP panel을 모두 Axiom Porcine650K로 imputation을 수행하였다. 또한 세 가지 품종에 대하여 공통적으로 segregation 된 즉, polymorphism이 존재하는 SNP만 선별하여 전장유전체연 관분석(Genomoe-Wide Association Study; GWAS)에 이용하였 다. 최종적으로 imputation을 마친 모든 개체는 444,755개의 공통 된 SNP 마커로 유전체 데이터가 구성되었다.

    4. 반응변수 설정

    Androstenone, indole 및 skatole 호르몬에 대한 분산성분 (variance component), 유전모수(genetic parameter), 육종가 (breeding value) 및 정확도(accuracy)를 추정하기 위하여 다형질 개체모형을 적용하였으며, ASREML4.1 (Gilmour et al., 2015)소 프트웨어를 이용하여 분석하였고 식은 다음과 같다.

    y i j k l m = μ + B i + Y N j + W t k + a l + e i j k l m
    식 (1)

    위에서, yijklm = observed values of androstenone, indole or skatole, μ = overall mean, B i = fixed effect of breed (i = 1, 2, 3), YNj = fixed effect of contemporary group (j = 1, 2,…, 28), Wtk = covariate of body weight at the end of test, al = additive genetic effects, eijklm = residual random effects.

    세 품종 및 세 가지 호르몬의 유전모수에 대한 선행연구 결과 androstenone, skatole 및 indole에 대한 유전력이 Duroc에서 각 각 0.18, 0.21 및 0.20, Landrace에서 각각 0.25, 0.31 및 0.49, Yorkshire에서 각각 0.49, 0.22 및 0.50의 추정치를 나타내었다 (Jung et al., 2020). 또한 본 연구에서는 추정한 EBV를 deregress- ing (dividing by the reliability of the EBV)한 이후 다시 부모 육종가평균(parent average)을 더한 DEBVincPA (Deregressed EBV include parents average)를 반응변수(response variable)로 써 설정하였다. 데이터의 신뢰성이 확보된 개체만을 이용하기 위하 여 시뮬레이션 테스트를 진행한 결과, 정확도가 0.01 이하인 개체 들을 제거하게 될 경우 전반적으로 일정 두수를 유지할 수 있었으 며 결과의 신뢰도 또한 제고할 수 있어 0.01이하인 개체들은 제거 한 후 GWAS 분석에 이용하였다. 새롭게 추정된 반응변수는 각 개체마다 다른 정확도를 가지고 있기 때문에 이러한 이질적 분산 (heterogeneous variance)을 설명하기 위하여 가중치(weighting factor)를 계산한 후 최종 모형식에 적용하였다. 가중치(ωi)를 계산 하기 위한 식은 다음과 같다(Garrick et al., 2009).

    ω i = ( 1 h 2 ) [ c + ( 1 r i 2 ) / r i 2 ] h 2
    식 (2)

    위에서, wi = weighting factor for the response variable (DEBVs), r i 2 = reliability of the response variable (DEBVs), h2 = predicted heritability of each traits, c = proportion of genetic variance not explained by markers. 최종적으로 반응 변 수를 DEBV로 변환한 후 정확도가 0.01 이하인 개체들을 제거한 후 GWAS분석을 수행하였다.

    5. 통계적 방법

    유전체선발을 위한 통계모형은 일반적으로 사용되어 지고 있는 혼합 선형 모형(Mixed Linear Model)을 이용하였다. SNP 마커 효과들을 추정하기 위해서 앞서 유의적인 영역과 유전자에 다형성 이 나타나는 informative한 SNP를 찾기 위해 π값(pi-value)을 0.9999로 BayesB와 C에서 동일하게 설정하였다. BayesC에서 SNP 마커효과는 정규분포(Normal distribution)를 따르며 각 마 커들은 공통분산(common variance)을 갖는다는 가정을 통하여 샘플링이 이루어지는 반면(Kizilkaya et al., 2010;Habier et al., 2011), BayesB는 SNP 마커효과들에 사전분포로 t-분포(t-distribution) 를 사용하며, 각각의 SNP 마커마다 다른 분산을 갖는다 는 가정을 통하여 샘플링이 이루어진다(Meuwissen et al., 2001). 분석에 필요한 모든 과정은 GenSel4R software (Garrick & Fernando, 2013)를 이용하였으며 모형은 다음과 같다.

    y i = μ + j = 1 k Z i j u j δ j + e
    식 (3)

    위에서, yi = response variable (DEBVs), μ = overall means, k = number of markers, Zij = j th marker of the i th animals, uj = SNP maker effect at j th locus, δj = indicates the presence or absence (0 or 1) of the SNP marker in the model, e = vector of random residual effects assumed normally distributed N (0, σ e 2 ). SNP 마커의 효과 및 분산(깁스 샘플링을 이용 하여 얻어진 모수 및 효과의 사후 분포)을 추정하기 위하여 총 110,000번의 마르코프체인-몬테카를로(Markov chain Monte Carlo: MCMC) iteration 중에 마르코프체인 상에서 발생하는 자 기상관(Auto-correlation)에 의한 편의(bias)발생을 사전에 방지하 기 위하여 초기 10,000번의 iteration은 burn-in 구간으로 제외하 고 SNP 마커효과에 대하여 5번째 iteration만을 추출하여 사후 평균으로 SNP 마커효과 및 분산을 추정하였다. 각 호르몬에 대하 여 동일하게 BayesB와 C를 이용하여 1-Mb 영역에 대한 window variance를 Circos Manhattan plot으로 표현하였으며 window variance 1.0% 구간을 기준점(threshold)으로 설정하여 붉은색 수 평선을 표시하였고 기준점을 넘는 SNP들은 붉은색 점으로 각각 나타내었다.

    결과 및 고찰

    수퇘지의 웅취에 영향을 미치는 것으로 알려진 세 가지 호르몬 (androstenone, indole 및 skatole)에 대하여 GWAS분석을 수행 한 결과 유의적으로 연관성을 가진 영역에 대한 결과를 Circos Manhattan plot을 이용하여 나타내었다(Fig. 1, 2).

    GWAS 분석결과 유의적인 효과를 지닌 영역 및 SNP리스트와 후보유전자를 분석한 결과를 BayesB와 C에 대하여 각각 제시하였 다(Table 3). BayesC는 B에 비하여 설명력이 높은 영역이 나타나 지 않았는데 이러한 결과는 BayesC는 모든 마커에 대하여 동일한 분산을 갖도록 하는 가정을 기반으로 분석이 이루어지기 때문으로 사료된다.

    BayesB에서 skatole 수치에 유의적인 효과를 미치는 영역으로써 SSC7 (sus scrofa chromosome 7)-5Mb 영역이 10%이상의 상당 히 높은 상가적 유전분산에 대한 설명력을 가진 것으로 나타났으며 해당 영역은 LMAN2L유전자 내에 위치하였다. SSC16-10Mb, SSC4-3Mb 및 SSC5-59Mb 영역에서도 각각 9.83%, 6.44% 및 4.83%로 유의적으로 높은 설명력을 가진 영역으로 나타났다. Androstenone에서는 SSC3-56Mb 영역이 가장 높은 설명력을 보 였으며, indole에서는 SSC14-83Mb영역에서 가장 높았다.

    지방의 androstenone에 영향을 미치는 QTL 영역은 이전 연구 에서 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 10, 11, 13, 14, 15 및 18번 염색체라고 보고되었다(Quintanilla et al., 2003;Lee et al., 2005;Grindflek et al., 2011a;2011b). 본 연구에서 발견된 LMAN2L 유전자는 3번 염색체 내에 있으며, 포유류의 초기 분비경로에 영향을 미치고 세 포막 운동으로 세포 내 물질을 세포 밖으로 방출하는 외포작용 (exocytosis)과 관련되어있다고 조사되었다(Zhou et al., 2011). 또한 본 연구에서 BayesB와 C를 이용한 분석결과에서 공통적으로 발견된 5번 염색체의 경우 androstenone 호르몬에 큰 영향을 미치 고 표현형 변이에 대한 4%의 설명력을 가지며 유전변이에 대하여 23%의 설명력을 가질 수 있다고 보고되었다(Rowe et al., 2014). 본 연구결과에서 나타난 영역과는 다르지만 1번 염색체의 149.7MB 영역의 CYB5A (cytochrome b5 type A) 유전자의 수준 은 androstenone의 생산량에 간접적인 영향을 미치는 것으로 보고 되었는데, 이는 androstenone은 pregnenolone 또는 progesterone 으로부터 andien-β 합성효소에 의해 5,16-androstadien-3β-ol로 의 전환을 통하여 합성되고 이 andien-β 합성효소의 활성이 CYB5A의 수준에 영향을 받기 때문이다(Meadus et al., 1993).

    지방의 skatole에 영향을 미치는 QTL 영역은 이전 연구에서 1, 2, 3, 5, 6, 7, 9, 10, 11, 13 및 14번 염색체라고 보고되었다(Lee et al., 2004;Varona et al., 2005;Grindflek et al., 2011a;2011b;Gregersen et al., 2012). 본 연구에서는 발견된 SLC35B3유전자 는 7번 염색체 내에 있으며 핵 또는 세포기질에서 다양한 purin과 pyrimidine, nucleotides 및 nucleotide당을 운반하는데 관여한다 고 보고되었다(Zwifelhofer et al., 2020). 또한 54cM 영역의 경우 표현형 분산에 대한 8%의 설명력을 가지고 있다고 보고하였다 (Bidanel et al., 2006).

    Indole에 영향을 미치는 영역으로 6, 10, 11, 14 및 15번 염색체 영역이 보고되었으며(Gregersen et al., 2012), 본 연구에서 BayesB와 C를 통한 분석결과 indole호르몬에 대하여 공통된 염색 체 영역으로 나타난 14번 염색체의 경우 QTL 및 후보유전자의 설명력이 높게 나타났으며 세 가지 웅취호르몬에 대하여 높은 연관 성이 나타났다고 보고되었다(Lee et al., 2005;Grindflek et al., 2011b;Gregersen et al., 2012). 또한 14번 염색체내에 존재하는 CYP2E1유전자의 경우 돼지에서 skatole의 대사에 중심적인 역할 을 하며(Claus et al., 1994;Zamaratskaia & Squires, 2009), skatole호르몬의 표현형분산에 대한 6%의 설명력을 나타내었고 indole 호르몬의 표현형분산에 대한 12%의 설명력을 나타내었다고 보고되었다(Moe et al., 2009).

    따라서, 새롭게 발굴된 SLC35B3 (13.97%), CDH12 (9.83%), TRAPPC9 (6.44%)와 BORCS5 (4.93%) 유전자는 skatole 호르 몬에 영향을 미치는 후보 유전자로서 사료되며, 차후 발굴된 유의 적인 유전자 영역에 대한 target sequencing을 통하여 많은 마커들 을 genotyping하는 fine-mapping 연구를 병행하게 된다면 QTL 에 가장 근접한 SNP를 발굴에 이용 할 수 있으며, 발굴된 SNP를 이용하여 유전체 선발 모형에 적용한다면 결국 웅취 호르몬에 대한 신규형질 개발과 더불어 정확도 상승을 통한 저웅취 종돈 개량에 도움을 줄 수 있는 주요 요인이 될 것으로 사료된다.

    감사의 글

    본 논문은 농림축산식품부와 농진청의 재원으로 농림식품기술 기획평가원 Golden Seed 프로젝트 사업의 지원을 받아 연구되었 음(213010-05-5-SB710).

    Figure

    JALS-56-2-61_F1.gif

    A circular Manhattan plot of the window variances based on Bayes B of hormones related with boar taint (androstenone, indole and skatole) using Axiom Porcine 650K genotyping platform, where (A) outer-most (B) middle and (C) inner-most diameter reflect androstenone, indole and skatole traits, respectively.

    JALS-56-2-61_F2.gif

    A circular Manhattan plot of the window variances with Bayes C method of hormones related with boar taint (androstenone, indole and skatole) using Axiom Porcine 650K genotyping platform, where (A) outer-most (B) middle and (C) inner-most diameter reflect androstenone, indole and skatole traits, respectively.

    Table

    Reference population of genotyped animals

    Least-square means and standard errors of boar taint hormones concentration by breed (μg/g)

    Informative 1-Mb genome windows (window variance ≥ 1.0% or top region) and significant SNPs based on the model frequency within windows associated with three hormones related to boar taint (androstenone, indole, and skatole) in pigs from the GWAS using common SNP markers on the Axiom Porcine 650K genotyping platform

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