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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.55 No.4 pp.39-47
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2021.55.4.39

Anatomical Characteristics and Calcium Oxalate Formation of Actinidia Deliciosa cv. Hayward

Hyun-Woo Shin1, Su-Young Jung2, Mu-Geon Park1, Ho-Jeong Tak1, Ree-Keun Kong1, Hee-Seop Byeon1,3*
1College of Agriculture & Life Science, Gyeonsang National University, Jinju, 52828, Korea
2Warm-Temperate and Subtropical Forest Research Center, National Institute of Forest Science, Jeju, 63582, Korea
3College of Agriculture & Life Science, IALS, Gyeonsang National University, Jinju, 52828, Korea
* Corresponding author: Hee-Seop Byeon Tel: +82-55-772-1861 Fax: +82-55-772-1869 Email: hsbyeon@gnu.ac.kr
July 6, 2021 ; August 18, 2021 ; August 22, 2021

Abstract


In this study, in order to understand the problems related to the abnormal growth of Actinidia deliciosacv. Hayward, the physical and anatomical characteristics and the formation of calcium oxalate crystals between healthy and unhealthy individuals were comparatively analyzed. As a result of comparative analysis of physical factors such as density and moisture content between the two groups, and anatomical characteristic factors such as annual ring width, vessel diameter, vessel ratio, and radial tissue height and width, significant differences were found in all factors. In particular, calcium oxalate crystals were mainly present in the form of several bundles in the tree bark, but the appearance rate was low around the vessel, and hardly appeared in the pith and xylem. It was found that the appearance frequency of these calcium oxalate crystals was significantly higher in unhealthy individuals showing 10.4×106 / g than in healthy individuals 9.0×106 / g.



헤이워드 다래나무의 해부학적 특성과 Calcium Oxalate

신현우1, 정수영2, 박무건1, 탁호정1, 공이근1, 변희섭1,3*
1경상국립대학교 농업생명과학대학
2국립산림과학원 난대아열대산림연구소
3경상국립대학교 농업생명과학대학 농업생명과학연구원

초록


본 연구는 헤이워드 다래나무의 비정상 생장 관련 문제점을 파악하고자, 건전 개체와 비건전 개체 간의 물리·해부학적 특성 및 Calcium Oxalate 형성 특성을 비교분석 하였다. 두 집단 간 밀도와 함수율 등의 물리적 요인과 연륜폭, 도관직경, 도관비율, 방사조직 높이와 너비 등의 해부학적 특성 요인을 비교분석해 본 결과 모든 요인에서 유의적인 차이가 나타났다. 특히 Calcium oxalate 결정은 주로 수피 부분에 여러 개가 다발형태로 다수가 존재하였으나, 도관 주위에서는 출현율이 낮았고, Pith와 목질부에서는 거의 나타나지 않았다. 이러한 Calcium oxalate 결정체는 건전개체(9.0 ×106 / g개) 보다 고사가 진행 중인 비건전개체(10.4×106 / g개)에서 유의적으로 출현빈도가 높게 나타났음을 알 수 있었다.



    서론

    우리나라에서 참다래(Actinidia deliciosa cv. Hayward) 품종 인 헤이워드의 재배는 1977년 뉴질랜드로부터 도입되어 제주도, 전라남도 및 경상남도 남해안 일대에 주로 재배되고 있다(Kim et al., 2013). 2000년도에 접어들면서 우리나라의 참다래 재배 생산 은 약 1,000 ~ 1300ha의 면적에서 15,000톤 이상 생산하며 안정화 단계에 접어들었다(농촌진흥청, 2017). 하지만 1990년대부터 참 다래 고사(枯死)문제가 떠오르기 시작하였고, 2009년 이후 전국적 으로 참다래 고사가 시작되었으며, 2015년 기준 해남군은 참다래 전체 재배면적의 90%가 고사하여 다른 농작물 재배로 전환하는 등 참다래 재배 농가의 심각한 애로사항으로 대두되었다.

    현재 많은 연구에서 참다래의 고사 주요 원인으로 Pseudomonas syringae pv. actinidiae에 의해 발생하는 궤양병으로 추정하고 있 다(농촌진흥청, 2017;Koh et al., 1996;2003;Ko et al., 2002). 그러나 본 연구자들이 수많은 참다래 재배현장을 조사하면서 현지 농가들 사이에서 궤양병 진단을 받았으나 고사하지 않는 경우나 궤양병 진단을 받지 않았어도 고사하고 있다는 점, 참다래 고사 증상이 궤양병 감염증상과는 다르다는 점 등을 들어 참다래 고사의 원인으로 궤양병 때문이라는 주장에 의문을 제기하는 농가들이 상 당수 있음을 확인하였다. 이에 참다래 고사의 원인에 대한 연구를 진행하던 중 참다래 뿌리, 줄기, 잎, 열매에 이르기까지 수없이 많 은 Calcium oxalate (CaC2O4) 결정이 축적되어 있는 것을 확인하 였다.

    헤이워드 내에 존재하는 Calcium oxalate에 대한 출현 및 형태, 성분에 대해서는 많은 연구가 보고되고 있다. Calcium oxalate는 특정한 형태로만 존재하는 것은 아니나 일반적으로 헤이워드 체내 에서 양끝이 뾰족한 바늘모양의 결정들이 다발형태로 뭉쳐 있으며 (Franceschi & Nakata, 2005), 광합성에 의해 생성된 Glucose의 대사과정 중 Tricarboxylic Acid (TCA) Cycle의 Oxaloacetate 단계에서 칼슘과 결합하여 형성되는 것(Munir et al., 2001.), Calcium oxalate를 구성하는 성분에 대해 보고한 바 있다(Dutton et al., 1992).

    다래나무속(Actinidia)에는 다래(A. arguta), 개다래(A. polygama), 쥐다래(A. kolomikta) 등 다양한 종류가 있고, 현재 품종과 품종 간에 교배를 시켜 다양한 종이 개발되고 있다. 이 수종들은 국내 시장에 주요한 공급원으로 기대되지만 헤이워드 품종에 미치 지 못하고 있는 실정이다(농촌진흥청. 2017). 만약 위에서 언급한 바와 같이 헤이워드에 존재하는 Calcium oxalate가 생육에 방해가 되는 원인이라면, 앞으로의 효율적인 참다래 생산과 이용에 장애물 이 될 것이라 판단된다.

    따라서 본 연구에서는 정상적으로 생육하고 있는 헤이워드와 굴 껍데기 석회질비료 제조공장근처에서 고사가 진행 중인 것으로 판단되는 헤이워드의 해부학적 특성과 Calcium oxalate의 형태, 크기, 빈도, 분포 등에 대해 두 공시목을 사용하여 평가하였다.

    재료 및 방법

    1. 공시목

    비정상 생장 관련 문제점을 조직 구조적 측면과 Calcium oxalate가 참다래에 미치는 영향을 분석하기 위하여 한 농가(통영시 도산면 오륜리 128)에서 정상적으로 생육이 진행중인 헤이워드 (Healthy individual, 이하 HI로 부름) 수종의 흉고부위와 정상 공시목 채취장소에서 1km 떨어져 있으며, 굴 껍데기로 석회질 비 료를 제조하고 있는 B 제조공장에서 200m 거리에 위치한 농가(통 영시 도산면 오륜리 108-1)에서 고사가 진행 중인 것으로 판단되는 헤이워드(Unhealthy individual, 이하 UI로 부름) 수종의 흉고부 위를 채취하였고, Calcium oxalate 결정수를 비교하기 위하여 각 각의 공시목에서 일정량의 가지도 채취하였으며 그 세부내용은 Table 1에 나타내었다. HI공시목과 UI공시목은 2021년 3월에 벌 채하였다.

    2. 물리적 특성

    물리적 특성 시험은 한국산업규격(KS)에서 KS F 2198, KS F 2199에 의거하여 기본밀도, 기건밀도, 전건밀도, 함수율을 구하 였다.

    3. 광학현미경 관찰

    각 공시목의 흉고부위에서 두께 10mm 원판을 채취하여 수에서 수피까지 폭, 길이, 높이, 각 10mm×10mm×10mm로 횡단면, 방사 단면, 접선단면 관찰용 블록을 제작하였다. 마이크로톰(LEICA, SM 2000 R)을 이용하여 각 블록 시료를 20μm 두께로 절삭 후 제작한 절편을 염색, 탈수, 봉입 과정을 거쳐 프레파라트를 제조하 였다. 프레파라트 관찰은 광학현미경(NICON, ECLIPSE Ni-U)과 연결된 카메라(NICON, DS-Fi 3)를 사용하여 분석용 이미지를 획득한 후, 이미지 분석 프로그램(NICON, NIS-Elements D)을 사용하여 연륜폭, 방사조직의 높이 및 너비, 도관의 방사, 접선방향 의 직경 및 연륜에서 도관이 차지하는 비율을 측정하여 HI와 UI를 비교분석하였다.

    4. 결정 추출 관찰

    공시목의 흉고부위에서 Calcium oxalate 분포를 확인하기 위해 두께 1cm 원판을 채취하여 수에서 수피까지 각 2연륜별로 블록 시료를 채취하였고, 내재된 결정수를 비교 분석하기 위해 가지도 일부 채취하였다. 이후 채취한 시료는 4등분으로 절단하여 15ml Centrifuge Tubes에 넣고, 멸균된 증류수를 시료 무게의 4배만큼 첨가한 후 120℃에서 30분 동안 결정을 추출하였다.

    이후 Vortex Genie 2 (Scientific Industries, SI-0256)를 사용 하여 30초간 교반 하고 용출되어 나온 Calcium oxalate를 Haemacytometer (MARIENFELD, HSU-1401)를 이용하여 광 학현미경으로 관찰하였다. 형성된 구조에 따라, 양 끝이 뾰족한 형태의 바늘 모양을 이루고 있는 구조를 1개 한쪽 끝만 뾰족한 형태의 구조를 0.5개, 양 끝이 뾰족한 형태가 아닌 경우 0.25개로 설정하고 계수하였다. 계수는 10 반복으로 수행하여 평균치를 구 하였다.

    5. 주사전자 현미경(SEM) 관찰

    각 공시목의 Calcium oxalate 분포나 형태 등을 확인하기 위하 여, 가지를 채취하여 끝부분으로부터 10cm 부분에서 길이 4mm로 SEM 관찰용 시료를 채취 제작하였다. 시료는 건조 중 갈라짐 등 변형을 방지하기 위하여 항량에 달할 때까지 40℃에서 48시간, 60℃에서 48시간 건조하였다. 이후 시료의 표면에 골드 코팅을 실시한 후 관찰은 주사전자현미경(Scanning Electron Microscope; JEOL, JSM-7610F)을 사용하여 촬영하였다.

    또한 결정의 구성성분의 분석을 위해서는 SEM에 장착되어 외 부 에너지와 반응하여 내부 전자의 전이가 일어나고, 안정화될 때 발생되는 X-ray의 특정 에너지를 검출하여 성분을 분석하는 EDS (Energy Dispersive Spectrometer; OXFORD, X-MAX) 장비를 이용하여 분석하였다.

    결과 및 고찰

    1. 물리적·조직적 특성평가

    Table 2는 HI와 UI의 특성을 평가하기 위하여 함수율과 기본밀 도, 기건밀도, 전건밀도를 측정한 결과를 나타내었다. HI와 UI의 기본밀도는 각각 0.421g/cm3, 0.337g/cm3 로 정상적인 생육을 진 행 중인 HI보다 고사가 진행 중인 UI의 밀도가 매우 낮게 나타났 다. 또한 Lee et al. (2019)은 일본잎갈나무와 리기다소나무 고사목 의 밀도도 정상목에 비해 낮은 경향을 나타낸다고 보고하고 있어 본 연구와 유사한 결과를 보여주었다.

    또한 함수율은 HI 131%, UI 172%로 고사가 진행 중인 것으로 판단되는 UI의 함수율이 매우 높게 나타났으며, 이는 고사목의 부후 등급에 따른 증감과(Lee et al., 2019) 고사 유형, 수관의 울폐 정도에 따른 일조량의 차이, 이로 인한 온도 변화 등의 다양한 원인 으로 인해 편차가 크다고 알려졌다(Forrester et al., 2012). 따라서 가지와 원목의 함수율이 일정한 HI와 달리 함수율에서 차이가 보 이는 UI는 위에서 언급한 원인과 고사가 진행됨으로써 수분의 이 동경로가 차단되어 함수율에서 차이가 나타난 것으로 사료된다.

    HI와 UI의 조직적 특성을 평가하기 위하여 연륜폭(Fig. 1A), 도관의 방사 및 접선방향 직경(Fig. 1B), 연륜에서 도관비율(Fig. 1C), 접선단면에서 다열방사조직의 높이 및 너비(Fig. 1D) 등을 측정하였고, 그 결과를 Table 3에 나타내었다.

    조직적 특성으로 볼 때 HI와 UI는 도관의 직경이 점진적으로 작아지는 특성을 보여 반환공재를 평가할 수 있었으며, 또한 Oh (2011)도 다래나무속(Actinidia) 토종다래(A. arguta)도 헤이워드 와 마찬가지로 반환공재로 보고하였다. 그리고 연륜의 경계는 뚜렷 하였고, 조재 만재를 포함한 연륜에서는 조재에서 만재로의 이행은 완만하게 나타났다.

    임목의 연륜폭은 생장과 밀접한 관련이 있기 때문에 매우 중요 한 요소라고 할 수 있으며 본 연구에서도 각 공시목의 흉고 부위 원판에서 평균연륜폭을 측정하고, 결과를 Fig. 2에 나타내었다. HI 와 UI의 평균값은 각각 0.78, 0.62mm를 나타내어 HI가 UI에 비하 여 126% 높았다.

    HI의 연륜폭은 600~1800μm 정도의 값으로 초기에 높은 연륜 폭을 나타내었고 그 후 1900μm까지 높은 값을 나타 낸 후 감소하 다가 2001년 636.4μm의 값을 나타낸 이후로 연륜폭이 점진적으 로 감소하여 450μm 전후로 유지되는 값을 나타내었으며, UI는 500~1100μm 정도의 값을 나타내며 성장하다가 2011년도 224.5μm로 급격히 감소한 이후 450μm 전후로 유지되며 성장한 것으로 나타났다. 두 수종 모두 생장함에 따라 전체적으로 연륜폭 이 줄어드는 경향을 보였으며, 연륜폭은 일정하지 않고 변화가 심 하였다. 이처럼 생장의 변화가 심하게 나타나는 것은 기후나 토양 등의 다양한 측면에서 외부환경의 영향이 직경 때문에 연륜에 변화 가 나타나는 것으로 보고하였다(Lee et al,. 2005). 또한 생육기간 이 연륜폭을 결정하는데 기여도가 크며, 형성층 활동 기간 또한 연륜폭을 결정하는데 중요하고, 수령 증가에 따른 연륜폭 감소 등 도 원인으로 보고 하였다(Seo et al., 2017).

    조재부 도관의 방사방향 직경은 HI와 UI 각각 174.24μm, 183.25μm로 UI가 컸으나, 접선방향직경은 155.24μm, 151.15μm 로 HI가 컸다. 또한 만재부 도관의 방사방향 직경은 HI와 UI 각각 103.18μm, 83.03μm이고, 접선방향 직경은 96.23μm, 71.87μm 로 두 방향 모두 HI가 컸다. 따라서 두 공시목의 조재부, 만재부 모두 도관의 직경에서 다소 차이가 있는 것으로 나타났으며, 방사 방향의 직경이 접선방향의 직경보다 더 크게 나타났다. Lee et al., (2009)은 환공성 수종의 일반적인 특징인 조재부 도관의 방사방향 직경이 접선방향 직경보다 더 크게 나타난다고 보고하였고, 본 연 구와 일치한 결과를 나타내었다.

    도관의 조재부 방사방향 직경은 HI의 경우 237.67~87.81μm, UI의 경우 176.08~66.98μm 범위에서 변동하였고, 접선방향 직경 은 HI와 UI 각각 251.17~79.53μm, 189.26~105.27μm 범위에서 변동하였다. IAWA Commitee (1989)는 도관의 접선방향 직경에 따라 4개 등급으로 분류하였고, 직경이 클수록 높은 등급으로 구분 하여 본 연구에서 측정한 조재부 도관의 접선직경은 두 공시목 모두 3등급으로 나타났다.

    횡단면상에서 접선방향으로 1mm 길이에서 1연륜 내에 존재하 는 도관의 비율을 측정한 결과(Fig. 1C) 연륜폭과 도관비율간에는 상관계수가 0.532, 0.859로 모두 1% 수준에서 유의성이 인정되는 상관관계가 나타내어 도관비율이 증가할수록 연륜폭이 증가하는 것으로 나타났다(Fig. 3). 특히 고사목에서 상관계수가 매우 높게 나타났다.

    방사조직특성으로는 다열방사조직만으로 4-8열로 구성되어 있 었다. 또한 방사조직의 높이와 너비를 측정한 결과 방사조직 높이는 HI가 UI보다 344.75μm로 높았고, 너비는 UI가 46.68μm로 더 넓은 것으로 나타났다. 연륜이 증가함에 따라 방사조직의 높이는 큰 변화 없이 일정한 수준이었으나, 너비는 초기 변동 이후 일정하게 유지되었다(Fig. 4). Lee et al. (2009)은 수에 가까운 연륜에서는 방사조직의 높이가 높았으나 연륜의 증가에 따라 점차 낮아지는 경향을 보였다고 보고하였고, Park. (1981)은 방사조직 높이의 변동 은 수종에 따라 다르며 거의 변동이 없거나, 급속히 증가하다 안정된 다고 보고하고 있어 본 연구와 다소 상이한 결과를 보여주었다.

    2. 결정 추출 관찰

    Fig. 5.는 헤이워드에서 추출한 결정을 Haemacytometer로 계 수하는 사진이다. Haemacytometer의 각 모서리의 정사각형 4 부 분과 정 중앙의 정사각형 1 부분에 포함되어있는 Calcium oxalate 만 계수하여 평균치를 구하였다. 결정의 분포를 확인하고자 흉고부 위 두께 1cm 원판의 수(pith)에서부터 수피까지 2연륜에서 1개의 샘플로 나누어 측정하였을 때, Calcium oxalate결정은 수에 가까 운 목질부의 1 ~ 12 연륜까지는 발견되었지만, 위에서 언급한 기준 에 다다르지 않아서 계수할 수 없었고, 12연륜 이외의 목질부에서 는 거의 관찰되지 않았으나, 수피에서는 발견되었고 특히 내수피에 서 많은 양의 결정이 발견되었다.

    또한 생장의 차이에 따른 결정수를 확인하기 위하 상적인 생장 이 진행 중인 HI와 고사가 진행 중인 UI에 내재된 Calcium oxalate결정수를 위에서 언급한 방법으로 계수하여 비교한 결과를 Fig. 6에 나타내었다. Calcium oxalate는 UI에서 평균 10.4 × 106/g개, HI에서는 평균 9.0× 106/g 개 관찰되었다. 즉, 고사가 진행 중인 것으로 판단되는 UI에서 더 많은 양의 Calcium oxalate 가 관찰되었다.

    3. 주사전자현미경(SEM)에 의한 관찰

    Fig. 7에 SEM으로 관찰한 Calcium oxalate의 분포를 나타내었 다. Calcium oxalate 결정은 수피, 도관, 수(Pith) 등 다양한 곳에 존재하였다. 육안으로는 Calcium oxalate 결정을 확인할 수 없었 으나, 본 보고에 언급하지 않은 광학현미경과 주사전자현미경으로 관찰했을 때 다수의 결정을 발견할 수 있었다.

    Calcium oxalate 결정은 수피, 도관 주위, 수 부분에서 관찰할 수 있었는데, 수피 부분에 많이 존재하였다(Fig. 7A). 도관 주위에 서 발견된 결정은 부분적으로 1 ~ 수개가 단독으로 존재하거나, 여러 개의 결정이 위치해 있었다(Fig. 7B). 수피 부분의 결정은 수피의 경계를 따라 상당히 밀집되어 존재하였다(Fig. 7C, 7D). 또한 수부분에서는 거의 발견되지 않았다. Calcium oxalate 결정 은 전체적으로 산재되어 존재하였고, 목질부에서는 자주 관찰되지 않았으며, 출현 빈도는 매우 낮았다.

    결정의 형태는 양쪽 끝부분이 뾰족하고 가느다란 침상(針狀) 모양으로 보여졌으며 시료 제작, 관찰과정에서 파괴되거나 손상이 되어 변형된 모양도 관찰되었다. 크기는 1μm에서 수 10μm로 다 양하였다.

    헤이워드 내에 존재하는 Calcium oxalate의 출현 및 성분 분석 에 대해서는 많은 보고가 있지만, 이러한 침상 모양의 결정은 Franceschi and Nakata가 보고한 Calcium oxalate crystals의 가 장 일반적인 네 가지 형태인 Prismatic, Crystal sand, Raphide, Druse 형태 중 Raphide 형태와 일치하였다. Raphide crystal은 바늘 형태의 결정, 측면을 따라서 홈이 있으며, 수백 개에서 수천 개의 다발 형태로 발생한다고 설명하였고(Franceschi & Nakta, 2005), 완전하게 형성되었을 때 날카로운 끝이 비슷한 방향을 하고 있으며, 좁고 긴 바늘 모양의 결정 뭉치라고 보고하였다(Prychid et al. 1999). 본 연구에서 관찰한 Calcium oxalate도 마찬가지로 바늘처럼 가느다란 침상모양인 것과 수백, 수천 개의 다발형태로 뭉쳐져 발생하여 위에서 언급한 형태와 일치하는 것을 확인하였다.

    또한 EDS를 이용한 성분 분석결과, 결정은 탄소, 산소, 칼슘에 대하여 우세한 값을 나타내었다(Fig. 8). 목재 내에 존재하는 결정 의 구성성분은 동일하게 일정하였고, 이것은 앞서 진행된 연구에서 발견한 Calcium oxalate 성분과 일치하였다(Dutton et al. 1993; Uloth et al. 2015).

    헤이워드 내에 존재하는 Calcium oxalate crystal은 Glucose 분해과정에서 TriCarboxylic Acid (TCA) Cycle 내에 Oxaloacetate 단계 중에서 oxalate가 형성되고, 형성된 oxalate는 Ca과 결합하여 Calcium oxalate로 된다(Munir et al. 2001). Calcium oxalate 결정은 Ca 농도의 증감에 따라 다르게 반응하여 그 크기와 수가 달라지고, Ca의 수치가 증가함에 따라 엽맥에 Calcium oxalate 축적량이 증가된다고 보고하였다(Franceschi and Nakta. 2005).

    결론

    본 연구에서 언급한 헤이워드내에 존재하는 Calcium oxalate 결정은 앞서 진행된 연구와 형태 및 성분이 일치하며, 엽맥의 칼슘 축적량은 본 연구에서는 확인할 수 없었지만 위에서 언급한 바와 같이 Ca의 양이 증가함에 따라 엽맥에 Calcium oxalate 축적량이 증가된다고 알려졌다. 따라서 선행된 연구결과와 본 연구에서 진행 한 Calcium oxalate 결정수가 고사 진행 중인 것으로 판단되는 UI에서 많이 측정된 것을 미루어 보았을 때, Calcium oxalate가 양수분의 이동경로에 쌓이게 되면서 정상적인 생육에 방해가 될 것으로 판단되기 때문에 고사의 한 원인이 될 수도 있을 것으로 사료된다.

    감사의 글

    본 연구는 한국임업진흥원 산림과학기술 실용화 지원사업 연구 과제(2021305C10-2121-AD02)에 의하여 수행되었습니다. 또한 공시목을 제공해준 통영시 도산면 오륜리 108-1, 128번지 차창현 농장주님께도 감사의 인사를 전합니다.

    Figures

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    Measurements of anatomical properties.

    JALS-55-4-39_F2.gif

    Annual ring width of healthy and unhealthy individuals.

    JALS-55-4-39_F3.gif

    Relationships between vessel ratio and annual ring width.

    Notes ; r: Correlation coefficient, **: Significant at 1%

    JALS-55-4-39_F4.gif

    Multiseriate ray height and width of healthy and unhealthy individuals.

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    Calcium oxalate crystals extracted from Hayward.

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    Counts of calcium oxalate extracted from healthy and unhealthy individuals.

    JALS-55-4-39_F7.gif

    SEM images of calcium oxalate distribution.

    A: Calcium oxalate located around the bark. ×100 / B: There are calcium oxalate around the vessel and they exist single. ×500 / C, D: Calcium oxalate tightly occurs as bundles of hundreds to thousands.

    JALS-55-4-39_F8.gif

    X-ray spectrum of calcium oxalate (EDS).

    Tables

    Description of Actinidia Deliciosa cv. Hayward disc at breast height

    Physical properties of A. deliciosa cv. Hayward branch

    Anatomical properties of A. deliciosa cv. Hayward

    References

    1. Dutton MV , Evans CS , Atkey PT and Wood DA. 1992. Oxalate production by basidiomycetes, including the white-rot species Coriolus versicolor and Phanerochaete chrysosporium. Applied Microbiology and Biotechnology 39(1): 5-10.
    2. Forrester JA , Mladenoff DJ , Gower ST and Stoffel JL. 2012. Interactions of temperature and moisture with respiration from coarse woody debris in experimental forest canopy gaps. Forest Ecology and Management 265: 124-132.
    3. Franceschi VR and Nakata PA. 2005. Calcium oxalate in plants: Formation and function. Annual Review of Plant Biology 56: 41-71.
    4. Kim CH , Moon DK , Seong KC , Son D , Kim SC , Song EY and Lim CK. 2013. Soil chemical properties and leaf nutrition composition of Kiwifruit (Actinidia deliciosa cv. ‘Hayward’) tree in Jeju. Journal of Agriculture & Life Science 47(1): 21-28.
    5. Ko SJ , Lee YH , Cha KH , Lee SD and Kim KC. 2002. Occurrence of Kiwifruit bacterial canker disease and control by cultivation type. Research in Plant Disease 8(3): 179-183.
    6. Koh YJ , Lee JG , Hur JS , Park DM , Jung JS and Yu YM. 2003. Optimum spary program of preventive fungicides for the control of postharvest fruit rots of Kiwifruit. Research in Plant Disease 9(4): 205-208.
    7. Koh YJ , Park SY and Lee DH. 1996. Characteristics of bacterial canker of Kiwifruit occurring in Korea and its control by trunk injection. The Plant Pathology Journal 12(3): 324-330.
    8. Lee DS , Kim DK , Be GH and Seo HM. 2005. The growth characteristic of the main afforestation species using the change of the annual ring in Uiseong ara. Korean Journal of Agricultural and Forest Meteorology 7(4): 274-281.
    9. Lee MG , Kwon BR , Kim SG , Yoon TG , Son YH and Yi MJ. 2019. Coarse woody debris (CWD) respiration rates of Larix kaempferi and Pinus rigida: Effects of decay class and physicochemical properties of CWD. Journal of the Korean Society of Forest Science 108(1): 40-49.
    10. Lee SH , Kwon SM , Lee SJ , Lee U , Kim MJ and Kim NH. 2009. Radial variation of anatomical characteristics of chestnut wood (Castanea crenata) grown in Korea-Vessel Element and Ray. Journal of the Korean Wood Science and Technology 37(1): 19-28.
    11. Munir E , Yoon JJ , Tokimatsu T , Hattori T and Shimada M. 2001. A physiological role for oxalic acid biosynthesis in the wood-rotting basidiomycete Fomitopsis palustris. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 98(20): 11126-11130
    12. Oh JH. 2010. Species identification and plant anatomical characteristics of vinery craftwork relics. Master's Thesis, Chungbuk National University, Cheongju.
    13. Park SJ. 1981. Radial variations of elements in the ring-porous wood. Journal of the Korean Wood Science and Technology 9(3): 1-6.
    14. Prychide CJ and Rudall PJ. 1999. Calcium oxalate crystals in Monocotyledons: A review of their structure and systematics. Annals of Botany 84(6): 725-739.
    15. Rural Development Administration.2017. Kiwi fruit. pp.8-9.
    16. Seo JW , Choi EB , Joo JD and Sin CS. 2017. The association of intra-annual cambial activities of Pinus koraiensis and Chamaecyparis pisifera planted in Mt. Worak with climatic factors. Journal of the Korean Wood Science and Technology 45(1): 43-52.
    17. Uloth MB , Clode PL , You MP and Barbetti MJ. 2015. Calcium oxalate crystals: An integral component of the Sclerotinia sclerotiorum/ Brassica carinata poathosystem. PloS ONE 10(3): e0122362.
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