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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.54 No.3 pp.35-45
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2020.54.3.35

Forest Stand Structure of Abies nephrolepis Population in Mt. Hwangbyeong

Byeong-Joo Park, Jun-Woo Lee, Ji-Dong Kim, Tae-Im Heo, Dong-Hyuk Lee, Jae-Hyeon Lee, Kyung-Bae Nam, Hoe-Jin Kim, Chang-Ho Shin,Jun-Gi Byeon*
Baekdudaegan National Arboretum, Bonghwa 36209, Korea
*Corresponding author: Jun-Gi Byeon Tel: +82-54-679-2768 E-mail: byeon8363@kiam.or.kr
February 28, 2020 ; May 28, 2020 ; June 3, 2020

Abstract


Sub-alpine region has a relatively narrow habitat and a poor environment and important ecological value as a refuge for northern plants caused by global climate changes. On the other hand, Mt. Hwangbyeong (1,408m) is belong to as Baekdudaegan Protected Area, Lately, part of the area is disturbed due to pasture and inflowing tourists. Therefore, the purpose of this study is to establish basic data for the conservation and management of Mt. Hwangbyeong. A total of 24 plots were installed in the area. There wew installed more than 1,000m above the Mt. Hwangbyeong to conduct survey. As a result of cluster analysis, communities were classified into Quercus mongolica-Abies nephrolepis (community 1), Q. mongolica (community 2), and A. nephrolepis (community 3). As a result of analysis of importance, Q. mongolica (21.4) > A. nephrolepis (19.1) > Acer pseudosieboldianum (8.2), Tilia amurensis (6.0) in community 1. Community 2: Q. mongolica (34.9) > A. nephrolepis (19.1) > T. amurensis (10.2) > Betula ermanii (7.2) etc. and community 3 were followed by A. nephrolepis (40.0) > Q. mongolica (11.9) > A. pseudosieboldianum (6.4) > T. amurensis (6.4). Study sites appear as a mosaic patch of stand structure by forest type. It is necessory to figure out dynamics of mixed forest for continuous monitoring, and to preserve each dominant forest, it needs to prepare a preservation measure through a buffer zone.



황병산 일대 분비나무 개체군 군집구조

박 병주, 이 준우, 김 지동, 허 태임, 이 동혁, 이 재현, 남 경배, 김 회진, 신 창호, 변 준기*
국립백두대간수목원

초록


아고산(sub-alpine)지역의 환경은 척박하고 서식처가 좁지만, 지구환경변화로 인한 북방계 식물의 피난처(refugia)로써 중요한 생태학적 가치를 가지는 지역이다. 한편 황병산(1,407m)은 백두대간보호구역으로 지역적·생태적 가치가 높은 지역이다. 현재 황병산 일대의 목장 및 관광객 유입으로 인하여 산지의 일부가 교란 되고 있어 보전대책 마련이 필요하다. 따라서 본 연구의 목적은 황병산 일대 보전 및 관리방안 마련을 위한 기초자료를 확립하는데 있다. 황병산 일대 해발 1,000m 이상의 지역을 대상으로 총 24개소의 원형방형구를 설치하여 임분조사를 실시하였다. 군집의 유형은 신갈나무-분비나무(군집 1), 신갈나무(군집 2), 분비나무(군집 3)로 분류되었다. 중요치 분석 결과 군집 1은 신갈나무(21.4), 분비나무(19.1), 당단풍나 무(8.2), 피나무(6.0) 등의 순으로 나타났으며, 군집 2 신갈나무(34.9), 분비나무(17.7), 피나무(10.2), 사스래나무(7.2) 등 그리고 군집 3은 분비나무 (40.0), 신갈나무(11.9), 당단풍나무(6.4), 피나무(6.4) 등의 순으로 나타났다. 황병산 분비나무림은 각 임상에 따른 모자이크형 패치형태의 군집구조로 나타나 향후 혼효임분의 동태를 파악하고, 각 우점 군집의 보전을 위하여 버퍼구역을 통한 보전대책 마련이 필요하다.



    서론

    아고산・고산 지역은 식물이 생육하는 다양한 서식처 유형들 중 에서 협소한 면적, 척박한 환경요인으로 인하여 독특한 생태계를 지닌 곳이다(Kong, 2002;Nakhulsrishwii, 2013). 또한 이 지역에 분포하는 식물들은 북방계 식물의 피난처 역할을 하고 있어 제한적 이고 격리된 지리적 분포를 하고 있다(Kong, 2002). 최근 지구환 경변화로 인한 기온상승은 식물의 종구성 변화와 서식지의 감소 등의 변화를 야기한다. 기후변화에 따른 특정 생태계 변화의 예측은 범지구적 차원에서의 주된 목표가 되었다(Davis & Shaw, 2001;Loarie et al., 2009;Dawson et al., 2011). 실제로 지구온난화는 식물종들의 생육 메커니즘에 따라 고정된 지역에서 특정종은 생태 적 지위의 확장 기회가 되고, 어떤 특정종은 더 이상 생존이 불가능 하게 된다(Chun & Lee, 2013). 이러한 기후변화는 생태계 내 역할 을 하고 있는 다양한 각 생물종들에 있어 서식환경의 위협요소가 되고 있다.

    한편 황병산(1,407m)은 오대산 일대에 위치하고 있으며 한반도 의 중심 산줄기인 백두대간에 속해 있다. 또한 본 연구대상지는 산림청에서 지정한 백두대간 보호지역에 속해있으며, 이는 백두대 간 생태계의 장기적인 보전, 개발행위로 인한 훼손을 방지하고 지속 가능한 산림관리를 위하여 지정된 지역이다(Korea Forest Service, 2020). 최근 황병산 일대는 관광 및 목장 개발 등 인위적 교란과 더불어 지구환경변화에 따른 복합적인 교란형태로 생태계의 훼손 및 산림생물의 서식처 파편화가 가속화 되고 있어 이에 대한 효과 적인 보전·관리를 위한 기초자료 구축이 필요하다. 산림을 대상으 로 군집유형을 분류하는 경은 산림경영 및 보전에 있어 중요한 기초자료를 제공한다(Newton, 2007). 본 연구는 cluster analysis 를 통한 군집분류를 이용하였는데 이는 종조성을 기반으로 한 다변 량통계분석(multivariate statistic analysis)에 포함되는 분석방법 이며, 유사한 종조성의 집단끼리 분류하여 클러스터를 형성하며 (Lee, 2002), 국내의 산림 보전 및 관리를 위하여 기초적인 정보를 제공하는 연구가 많이 진행되어 왔다(Kim et al., 1994;Kim et al., 1995;Kim et al., 1997;Kim et al., 2000;Kim & Choo, 2003;An & Choo, 2010;Cheon et al., 2012;Kim & Jung, 2013).

    목본의 군집구조를 분석하는 것은 하층 식생을 포함한 임분구조 의 변화상과 식생 천이 경향 등 산림 내 식물 동태의 광범위한 동태 를 파악하는데 필수적이다(Lieth & Aston, 1961). 따라서 본 연구 의 목적은 인위적 교란과 극한의 환경조건에 위치한 황병산 일대 아고산 지역 분비나무림의 체계적 보전에 앞서 기초자료를 마련하 고자 한다.

    재료 및 방법

    1. 조사 지역 및 방법

    본 연구대상지의 행정구역상 위치는 강원도 평창군 대관령면 북부에 있는 산으로 산림청에서 지정한 백두대간보호구역에 포함 된다(Korea Forest Service, 2020). 황병산을 기준으로 북쪽에는 소황병산(1,329m), 서쪽에는 노인봉(1,407m) 등이 위치하고 있 다. 조사지의 위치좌표는 경도 128° 37′ 49.4″∼128° 44′ 37.99″, 위도 37° 44′ 35.14″∼37° 46′ 57.85″사이에 위치하고 있다. 해발 고도는 1,002m∼1,316m로 나타났다. 경사는 5°∼33°의 분포를 보이고 있으며 일부 계곡부와 능선부에 위치하여 지형적 특성이 다양하다. 또한 계곡부를 제외하고 대부분 凸모양의 볼록한 지형 대다수이며, 조사구 내 암석노출도는 대부분 31〜50%로 암석지 및 전석지 주변에 위치하고 있다. 황병산은 황병산 일대 1,000m 이상의 해발을 기준으로 총 24개소의 조사구를 설치하였다(Fig. 1). 조사구의 크기는 목본식생의 수관층을 고려하여 20×20m의 정 방형구를 설치하였으며 매목조사를 실시하였다. 매목조사의 경우 수종을 동정하고 수고와 6㎝이상 개체목의 흉고직경(DBH)을 측 정하였다. 그리고 임황 및 지황에 대한 조사를 시행하였다. 토양분 석을 위하여 24개의 조사구에서 유기물층을 제거한 후 10∼20㎝ 의 토심을 기준으로 토양시료를 400㏄채취한 후, 약 2주간 음건하 였다. 조사시기는 2019년 7월부터 2019년 10월까지 진행되었다.

    황병산 일대의 기후는 인접한 내면관측소 10년간(2009년∼2018 년)의 기상청 자료를 이용하였으며 이를 climatograph로 나타내었 다(Fig. 2). 오대산-계방산 일대는 연평균기온 8.2℃, 연평균강수량 은 1232.3 ㎜, 절대최고기온 36.8℃, 절대최저기온 –28.7℃, 가장 더운 달의 일평균 최고기온은 28.0℃, 가장 추운 달의 일평균 최저 기온은 –21.6℃로 나타났다.

    2. 분석 방법

    본 연구분석의 적절한 조사구 수에 대한 분석을 위하여 종수추 정에 따른 종면적곡선(Species area curves)을 도출하였다. 종면적 곡선의 기울기가 0에 수렴하면 적절한 방형구수에 의한 분석으로 추정한다(McCune & Grace, 2002;McCune & Mefford, 2006).

    cluster analysis는 교목층과 아교목층의 흉고단면적(Basal area) 을 이용하였고, 각 조사구의 거리 척도는 Euclidean (Pythagorean) 으로 군집분류는 Ward’s 방법으로 분석하였다. 유집분석으로 분류 된 군집에 대해 적절한 분류가 이루어졌는지에 대한 검증을 위하여 MRPP검정(다수응답순열절차: Multi-Response Permutation Pro cedures)을 시행하였다. MRPP 검정은 집단 분포의 정규성, 동질성 가정을 피할 수 있는 생태학적 자료에 적합한 비모수 분석방법으로 각 집단 간 종조성의 차이를 검증 할 수 있다(McCune & Grace, 2002;McCune & Mefford, 2006).

    목본식생의 우점종 분석 및 종간 상대적 우세를 비교하기 위하여 Curtis & McIntosh (1951)의 중요치(I.V.: Importance Value)를 백분율로 나타낸 상대우점치를 분석하였다. 상대우점치(Importance Percentage)는(상대밀도+상대피도+상대빈도) / 3으로 계산하였으 며, 상대밀도는 개체수 자료를 이용하였고, 상대피도는 흉고단면적, 상대빈도는 각 식물종이 조사구에 나타나는 빈도를 이용하여 도출 하였다. NMS 분석(다차원척도법: Non-metric Multidimensional Scaling)을 통하여 목본식생의 종조성을 기반으로 2차원 상에 배 열한 후, 군집 간 종조성과 각 식물종의 환경인자간의 상호작용과 종간 상관관계를 파악하였다(cut off R2=0.3, strong association level=0.3). 환경인자는 임분요인, 지황, 임황의 수치척도로 이루어 진 데이터를 이용하였다. 사면방위의 경우 방위각에 대하여 코사인 함수를 이용하여 –1에서 1사이의 값으로 변환하여 1에 가까울수록 북사면에 가깝고, -1에 가까울수록 남사면에 가깝도록 정량수치로 변환하였다. 식물동정은 Lee (1980, 2003a, 2003b), Korean Fern Society (2005), Korea National Arboretum (2020)을 이용하였 다. 학명 및 국명은 국가표준식물목록(Korea National Arboretum, 2020)에 준하였다.

    낙엽층과 부식층은 30×30㎝의 격자틀을 이용하여 낙엽층 및 부식층 시료를 다른 채집봉투에 획득하였으며, 65℃의 건조기에 2주간 건조시켜 항량에 도달할 때 까지 건조하였다. 토양시료는 밀봉한 상태로 실험실로 운반하여 실내에서 약 2주간 풍건 후 2 ㎜와 0.02 ㎜의 체에 통과시켜 분석을 위한 전처리과정을 진행하였 다. 토성은 비중계법으로 측정하였으며, 토양pH는 풍건토 10g과 증류수 50 ㎖를 1:5의 비율로 제작한 후, pH-meter로 측정하였다. 유효인산(Available phosphate : Avail. P205)은 Lancaster법으로 분광분석기(Shimadzu UV-120-02)를 이용하여 측정하였다. 전질 소는 자동성분분석기(NCS 2500, Fisons Instruments S.P.A, Italy)로 분석하였으며, 양이온치환용량(CEC)은 Brown's Method 법으로 분석하였다. 치환성양이온의 경우 flamephotometer를 이 용하여 분석하였다. 자료분석 프로그램은 종간 상관 분석은 SPSS PASW Statistics (ver. 18.0), 종면적곡선, 유집분석, NMS 분석, 지표종 분석은 McCune & Mefford (2006) PC-ORD (ver. 5.17) 를 이용하였다. 종다양성 지수는 Shannon & Weaver (1963)의 방 법을 이용하여 종다양성, 최대종다양성, 균재도를 도출하였다.

    결과

    1. 종면적곡선

    본 연구대상지 내 식생분석을 위한 적절한 조사구 개소수를 설 치여부를 확인하기 위하여 종수 추정에 따른 종면적곡선을 작성하 였다. 분석결과 조사구 면적수에 따른 종수 추정 결과 두 식생층위 에서 기울기가 0에 수렴하여 적절한 방형구가 설치되었다고 판단 하였다.

    2. 군집 구조 및 임분현황

    군집 구조 분석결과, 신갈나무-분비나무(군집1, n=9), 신갈나무 (군집2, n=10), 분비나무(군집3, n=5)으로 총 3개의 군집으로 분류 되었다(Fig. 4). 종조성을 기반으로 각 군집 간의 이질성을 파악하 기 위하여 MRPP-검정을 시행한 결과, 모든 군집 간에 유의성이 인정되어 군집이 잘 분류된 것으로 판단하였다(p<0.01). 일반적으 로 군집생태학에 따른 MRPP-검정의 A값은 유사성척도를 나타내 는 지수로 1에 가까울수록 같은 군집 내 조사구에서 종조성이 동일 하다고 정의 할 수 있다(Mielke & Berry, 1982). A값의 경우 군집 1과 군집 2는 0.253, 군집 1과 군집 3은 0.210, 군집 2와 군집 3은 0.261로 나타나 각 군집 간의 종조성이 이질적임을 확인하였 다(Table 1).

    군집에 따른 임분 현황의 차이를 살펴보기 위하여 각 군집 간 one-way ANOVA를 시행하여 각 그룹간 평균비교를 시행하였다 (Table 2). 각 군집 간 유의적인 차이가 나타나는 요인은 흉고단면 적, 흉고직경, 수고와 해발고도에서 나타났다(p<0.01). 군집 1, 2, 3의 순으로 흉고단면적은 27.81±1.61 ㎡/㏊, 43.16±2.37 ㎡/㏊, 43.25±4.75 ㎡/㏊로 나타났다. 흉고직경은 13.6±0.3 ㎝, 14.5±0.2, 15.4±0.4로 조사되었으며, 수고는 10.2±0.4 m, 8.2±0.2 m, 9.2±0.2 m로 조사되었다. 종풍부도, 종다양도의 경우 군집 1에서 36.8±2.3, 1.07±0.07로 타 군집에 비하여 높게 나타났으나 각 군집 간 유의적 인 차이는 나타나지 않았다(p>0.05). 해발고도의 경우 군집 2에서 1,261.5±13.3 m로 가장 높게 나타났으며 유의적인 차이가 나타났 다(p<0.01). 경사도의 경우 모든 군집에서 대부분 경사지(15°~20°) 로 나타나 비교적 완만한 지형으로 조사되었다. 암석노출도는 군집 1, 2, 3의 순서로 37.6±6.7%, 27.6±3.4%, 32.6±2.2%로 나타나 군집 1에서 가장 높은 암석노출도로 기록되었다. 사면방위는 모든 군집에서 대부분 서사면에 주로 많이 분포하였다. 낙엽층, 부식층 및 전토심의 깊이를 조사한 결과, 낙엽층은 군집 2에서 가장 높게 나타났으나, 부식층과 전토심은 군집 3에서 가장 높은 수치로 확인 되었다. 낙엽층 및 부식층의 단위면적당 건중량을 분석한 결과 낙 엽층은 군집 번호 순서대로 0.062±0.008 g/㎤, 0.064±0.018 g/㎤, 0.058±0.007 g/㎤로 분석되었으며, 부식층은 0.137±0.034 g/㎤, 0.133±0.045 g/㎤, 0.132±0.035 g/㎤로 분석되었으나 각 군집 간 유의적인 차이는 나타나지 않았다(p>0.05).

    3. 토양분석

    본 연구대상지의 토양 이화학적 성질을 분석한 결과 Table 3과 같다. 토양의 물리적성질의 분석결과, 각 군집 간 토성은 모두 미사질 양토로 조사되었다. 용적밀도는 0.807±0.062 g/㎤, 0.768±0.022 g/ ㎤, 0.824±0.028 g/㎤로 나타났으나 토양의 물리적 성질에서 모든 항목에서 유의적인 차이는 나타나지 않았다(p>0.05). 화학적 성질 의 경우 전기전도도에서 유의적인 차이가 나타났으며 군집 2인 신갈나무 군집에서 가장 높게 나타났다(p<0.01). 군집 2에서 유기 물 함량이 가장 높게 나타났으며 이에 따라 pH가 가장 낮고, 치환 성 양이온의 함량도 타 군집보다 높은 것으로 나타났으나, 유의차 가 인정되지 않았다(p>0.05).

    4. 종 조성 분석

    본 연구대상지의 목본식물의 중요치를 분석한 결과 Table 4과 같다. 군집 1에서는 신갈나무(21.4) > 분비나무(19.1) > 당단풍나 무(8.2) > 사스래나무(6.9) > 피나무(6.0) 등의 순으로 분석되어 신갈나무와 분비나무가 타 수종에 비하여 높은 중요치로 분석되었 다. 군집 2에서 신갈나무(34.9) > 분비나무(17.7) > 피나무(10.2) > 사스래나무(7.2) > 당단풍나무(6.8) 등의 순으로 나타나 신갈나 무에서 높은 중요치를 기록하였다. 군집 3의 경우 분비나무(40.0) > 신갈나무(11.9) > 당단풍나무와 피나무(6.4) > 사스래나무(3.6) 로 분석되었다.

    각 군집별 전체 흉고직경급과 주요 우점 목본식물 5종(신갈나 무, 분비나무, 당단풍나무, 사스래나무, 피나무)을 선정하여 흉고직 경급을 분석한 결과 Fig. 5와 같다.

    전체 흉고직경급 분석결과 군집 2에서는 좌측으로 편향된 정규 분포를 보이고 있었으나, 대부분 역J자형의 흉고직경급 분포형태 를 나타내고 있었다. 각 군집의 ㏊당 임목밀도는 군집 1은 560 본/㏊, 군집 2는 895 본/㏊ 그리고 군집 3은 373 본/㏊로 군집 2에서 가장 높고, 군집 3에서 가장 낮은 임목밀도로 조사되었다.

    주요 수종별 흉고직경급을 살펴보면, 신갈나무의 경우 군집 3에 서는 생육개체가 많이 발견되지 않았으며, 군집 1, 2에서 좌측으로 편향된 정규분포형으로 나타났다. 분비나무는 군집 1에서는 뚜렷 한 흉고직경급 분포 패턴이 나타나지 않았으며, 군집 2에서는 신갈 나무와 동일한 흉고직경급 패턴을 나타내었다. 군집 3에서의 분비 나무는 25㎝미만 까지의 개체수가 감소하다가 25㎝이상 중경급 이상의 흉고직경급 분포에서 소폭 증가하는 경향으로 나타났다. 그 외 당단풍나무, 사스래나무, 피나무의 경우 군집 1, 2에서 흉고 직경 15㎝이하의 개체목 발생이 상대적으로 많은 것으로 나타났으 며, 군집 3에서는 분비나무를 제외한 나머지 활엽수종의 발생빈도 가 적은 것으로 분석되었다.

    5. NMS 분석

    본 연구대상지내 군집간의 종조성 및 수종간 분포영역을 확인하 기 위하여 NMS 분석을 시행하였으며 그 결과 Fig. 6, 7과 같다. 조사구의 2차원상 배치결과(Fig. 6) 1축(44.3%)과 2축(25.4%)에 서 가장 높은 설명력으로 분석되어 종합설명력 69.7%로 산출되었 다(cut off R2=0.3). 군집 1에서 타 군집보다 종조성의 분포영역이 가장 넓게 나타나 다양한 종조성을 보유하고 있는 것으로 판단되었 다. 군집 1, 2는 유사한 종조성 분포영역이 존재하였으나 군집 3과 는 이질적인 종조성으로 배열되었다. 군집 1, 3의 경우 2축 상단부 환경요인인 pH, 용적밀도, 유효인산에 의하여 종조성이 영향을 받 고 있었으며 군집 2는 경사도, 사면방위, 해발고도, 낙엽층 깊이의 영향을 받고 있었다.

    수종별 상관관계를 살펴보면 (Fig. 7), 잣나무-함박꽃나무, 버드 나무-호랑버들로 나타났다. 타 수종과 가장 많은 상관관계를 가지 고 있는 수종은 신갈나무이며 산돌배, 물박달나무, 산겨릅나무, 눈 측백, 부게꽃나무와의 연관성이 있는 것으로 나타났다(strong association level=0.3). 2축을 중심으로 상단부로 갈수록 토양pH, 용적밀도, 유효인산과 같은 토양의 화학적 성질과 연관된 수종들이 많았으며 고로쇠나무, 귀룽나무, 까치박달, 당단풍나무, 들메나무, 물박달나무, 산겨릅나무, 산벚나무, 층층나무, 호랑버들, 버드나무, 신갈나무 등 주로 계곡부에 위치하는 수종들이 주로 분포하고 있었 다. 반면 2축 하단부에 분포영역을 가진 분비나무, 눈측백, 잣나무 와 같은 침엽수종이 대부분이며 높은 해발고도에서 주로 생육하는 부게꽃나무, 사스래나무, 시닥나무, 마가목 등과 같은 낙엽활엽수 가 나타났다. 이는 경사도, 사면방위, 해발고도 그리고 낙엽층 깊이 와 같은 지형적 특성과 연관되어 있는 것으로 판단된다.

    6. 하층식생의 종다양성 분석

    군집구조에 따른 하층식생 종다양성 분석결과 Table 5와 같다. 종다양성 지수는 군집 1, 2, 3 순서대로 1.077±0.074, 1.030±0.051, 0.881±0.137로 나타났으며 각 군집간 유의적인 차이는 나타나지 않 았다(p=0.278). 최대종다양성의 경우 1.559±0.029, 1.421±0.032, 1.515±0.099로 나타났으나 유의적인 차이는 없었다(p=0.104). 균 재도는 0.689±0.043, 0.733±0.044, 0.583±0.080으로 분비나무 군집에서 가장 낮은 수치로 분석되었으며 유의적인 차이는 나타나 지 않았다(p=0.188).

    고찰

    본 연구대상지인 황병산 일대의 아고산 지역을 중심으로 목본식 생의 군집구조를 파악한 결과, 신갈나무-분비나무 군집, 신갈나무 군집, 분비나무 군집으로 분류되어 혼효림, 활엽수림, 침엽수림으 로 뚜렷한 목본 식생구조를 나타내고 있었다. 신갈나무-분비나무 군집의 경우 수관층에서의 침엽수 및 활엽수의 공간적 경쟁이 이루 어 지고 있는 것으로 판단된다. 그러나 본 연구대상지인 황병산 일대의 아고산 식생의 경우 지형이 완만하고 토양조건이 양호하며 수분환경이 양호한 것으로 나타나 환경적 요인에 의한 스트레스가 낮을 것으로 판단된다. 즉, 국내 아고산 식생의 척박한 환경요인과 는 다소 차이가 나는 것으로 판단된다. 아고산지대에 생육하는 침 엽수종인 분비나무, 구상나무, 가문비나무 등 국내·외 아고산대 침 엽수림의 선행연구에 의하면 대부분 척박한 환경으로 인한 수분스 트레스, 얕은 토심, 풍해 등의 피해를 많이 받고 있는 것으로 보고 되어 있다(Woolley, 1961;Kamimura & Shiraishi, 2007;Han et al., 2012;Park et al., 2019). 그러나 본 연구대상지 일대에서의 아고산 식생은 환경적 요인에 의한 교란보다는 개체군 또는 개체간 의 공간적 경쟁에 의한 교란이 상대적으로 증가할 것으로 판단된 다. 군집간 흉고단면적의 차이를 살펴보면 신갈나무-분비나무 군집 에서 27.81±1.61 ㎡/㏊, 신갈나무 군집 43.16±2.37 ㎡/㏊, 분비나 무 군집43.25±4.75 ㎡/㏊로 나타나 혼효림에서 가장 낮은 흉고단 면적으로 분석되었다. 군집 1에서는 분비나무가 쇠퇴하고 신갈나 무가 우점하고 음수성의 단풍나무류가 교목층으로 발달할 것으로 판단된다. 신갈나무는 맹아갱신한 임분형태가 대부분이었으며 15 ㎝미만의 소경목 개체의 빈도수가 많은 것으로 조사되었다. 맹아갱 신 형태의 신갈나무 개체군은 생육초기 맹아를 다수 발생시켜 1~3 개체 정도의 주맹아를 제외하고 나머지 맹아가 고사하는 생육패턴 을 약 4~5년의 주기로 반복하여 향후 단목형태의 신갈나무 개체가 우점할 것으로 판단되었다(Griffin, 1980). 따라서 신갈나무-분비 나무 군집은 아교목층에서 개체간 공간 경쟁 후, 단목형태로 교목 층에 도달할 것으로 판단된다. 이와 반대로 신갈나무 군집(군집 2)와 분비나무 군집(군집 3)의 경우 군집 1과는 달리 흉고직경이 큰 단목형태의 교목성 수종의 개체군이 다수 형성되어 있어 군집 1보다는 상대적으로 수관안정화가 진행된 임분으로 판단하였다. 또한 신갈나무-분비나무 혼효림 군집은 작은 규모의 교란으로 인한 숲틈(forest gap)이 곳곳에 형성되어 수관층 수종이 패치(patch)상 태로 개체군을 형성하고 있었다. 따라서 본 연구대상지의 신갈나무 -분비나무 혼효림은 시간이 지날수록 우점 임분에 의한 패치형태의 식생 분포가 뚜렷해 질 것으로 판단하였다(Barbour et al., 1987). 혼효림의 숲틈형성으로 인하여 임분 내 종다양도 및 종풍부도지수가 타 군집보다 높은 것으로 분석되었다. 숲틈 발생으로 임내 광량 유입 이 원활하여 숲틈 내 선구종(pioneer species) 및 여러 식물종이 생육 하기 용이한 공간을 마련하여 나타난 결과로 판단된다(Schnitzer & Carson, 2001). 흉고직경급의 분포의 경우 모든 군집에서 역 J자형 의 흉고직경급 분포를 나타내고 있어 연구대상지 일대 아고산 식생 군집은 다양한 층위구조로 구성된 임분형태를 지닌 것으로 해석하 였다(Smith, 1986).

    NMS 분석을 통한 조사구의 ordination 배열을 실시하였다. 군 집 1, 2의 경우 분비나무 순림으로 이루어진 군집 3과는 종조성이 매우 이질적인 것으로 분석되었다. 침엽수림은 활엽수림과는 환경 요인이 매우 이질적이며 이에 따른 종조성이 또한 조사구 및 식물 종의 ordination 결과 토양 화학적 성질에 속하는 토양pH, 용적밀 도, 유효인산, 낙엽층 깊이가 영향을 미치고 있었다. 오대산 산림식 생내 종조성의 분포 및 서열분석에 대한 또 다른 연구에서도 신갈 나무 군집에서 토양pH와 유기물함량에 영향을 미친다고 한 연구 결과와 유사결과를 도출하였다(Kim et al., 1998)

    종별 ordination 배열 결과, 계곡부 및 사면 중·하부에 주로 생육 하는 낙엽활엽수종이 주로 배치되어 있었다. 이러한 수종들은 낙엽 층의 발달로 유기물이 집적되며 이에 따라 토양pH, 용적밀도, 유효 인산과 같은 토양의 화학적 성질에 영향을 미친 것으로 판단된다. 또한 경사가 완만하여 집수면적이 증가하고 해발고도가 낮으며 남 사면에 주로 위치하여 식물이 생육하기 양호한 지형적 특성을 가지 고 있었다. 반면 아고산 침엽수종에 속하는 분비나무, 눈측백, 잣나 무의 경우에는 그와 반대되는 경향으로 나타났다. 종합하면 수종의 분포역에 있어 대부분 낙엽활엽수는 토양의 화학적 성질에 영향을 받고 있었고 침엽수 및 음수성을 띠는 대부분의 단풍나무류(Acer) 및 자작나무류(Betula) 수종은 지형적 특성에 더 많은 영향을 받고 있는 것으로 분석하였다.

    황병산 일대의 분비나무림의 목본 식생 구조는 신갈나무-분비나 무군집, 신갈나무군집, 분비나무 군집으로 나타났으며 각 군집간 흉고단면적의 차이는 혼효림보다 임상이 뚜렷한 침엽수림 또는 활 엽수림에서 높은 흉고단면적을 나타내었다. 이는 각 군집이 속하는 지형 및 환경적 특성에 따른 종조성의 구분이 뚜렷하며 모자이크식 패치형태의 식생 구조를 의미한다. 각 군집별 전체 흉고직경급을 살펴보면 역J자 형태로 나타나 각 수종간의 경쟁으로 인하여 경쟁 이 심화되고 있다. 아고산지역은 해발고도가 높아 풍해와 같은 물 리적 피해 및 수분스트레스와 같은 생리적 피해를 동반하여 자연적 인 생태교란이 빈번하게 일어나 임분구조가 빈번히 변화할 것으로 판단된다(Kong, 2002). 하층식생의 종다양성의 경우 각 군집간 큰 차이는 없었으며 유의적인 차이는 나타나지 않았으나, 균재도에 서는 분비나무림에서 가장 낮은 수치로 기록되었다. 황병산 일대 분비나무림은 생산성이 타 군집에 비하여 상대적으로 낮으며 하층 식생의 생육에 필요한 가용자원이 한정적인 공간에 국한되어 하층 식생 내에서도 각 식물종이 뚜렷한 패치형태를 이루고 있는 것으로 판단된다(Norman et al., 2005). 따라서 각 식물종이 생육하지 않 는 빈 생육공간이 많이 발생하며 이는 외부 유입종의 정착기회를 증가시키는 것으로 해석되어 향후 하층식생의 종조성이 이질적인 군집으로 변화할 것으로 예상된다.

    생태계 구성요소는 지구환경변화에 의한 영향을 받고 있다. 또한, 난·온대성 식물의 분포는 확산되나 한대성 식물의 분포는 축소되고, 저지대 식물이 고지대로 이동하고 있다(Meshnev et al., 2000; Kullman, 2002). 이에 지구환경변화에 따른 생물종분포 연구가 중 요시 되고 있으며 멸종위기 식물을 대상으로 종보전의 필요성이 대 두되고 있다(Woodward, 1988; Golicher et al., 2008; Newton, 2007). 특히 고산 지대에 생육하는 침엽수종의 서식지 감소로 정밀 하고 장기적인 모니터링이 필요하다(Kong, 2002). 본 연구는 단기 간에 걸친 연구라는 점에서 임분동태(forest st& dynamics) 생태 계를 둘러싼 다양한 생물 분류군과의 상호작용과 시간적 흐름에 따른 생태적 동태를 해석하기에는 제약이 있다. 임분 내 생육환경 이 이질적이고 곳곳에 소규모의 교란이 발생할 경우 특정종의 우점 정도에 따라 종조성의 변화를 야기하므로 연속적인 모니터링은 중요 하다(Barbour et al., 1987;Son, 1997). 이에 고산·아고산 지대를 중심으로 생물적·비생물적 요인의 장기생태모니터링(Long-term ecological monitoring)이 요구된다. 장기생태연구는 생태계의 기 능과 구조를 다방면으로 관찰하고 시계열적인 생태정보처리를 통 하여 분석 할 수 있도록 생태데이터베이스(ecological database)를 구축하는 것이다. 이는 생태계 동태파악에 있어 기초자료를 마련하 므로(Condit, 1995;Sheil, 1995;Hobbie, 2003). 고산·아고산 생 태계의 전반적인 프로세스를 이해하기 위하여 장기생태모니터링 을 통한 다각적인 생태계 연구가 요구된다.

    Figures

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    Location of study site and survey plots.

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    Climate diagram in Mt. Hwang-byeong for the recent 10 years. Note: (a) location; (b) range of height above sea level (m); (c) mean annual temperature (℃); (d) mean annual amount of precipitation (mm); (e) absolute maximum temperature (℃); (f) mean daily maximum of the hottest month (℃); (g) number of years of observation; (h) average monthly precipitation exceeding 100 mm (black area); (i) monthly means of precipitation (mm); (j) monthly means of temperature (℃); (k) humid period (lined); (l) mean daily minimum temperature of the coldest month (℃); (m) absolute minimum temperature (℃); (n) months with a mean daily minimum temperature below 0 ℃; and (o) months with an absolute minimum temperature below 0 ℃.

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    Species Area Curves for each forest layer through Estimation of species richness (Chao 1 estimator were used and error bars indicate standard deviation).

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    Dendrogram of stand classification of 24 plots in study area.

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    Distribution of DBH classes each communities (DBH classes of forest stand in community 1(a),2(b),3(c) and Major species in community 1(d), 2(e), 3(f), QuMo: Quercus mongolica, AbNe: Abies nephrolepis, AcPs: Acer pseudosieboldianum, BeEr: Betula ermanii, TiAm: Tilia amurensis).

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    NMS distribution of study plots.

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    NMS distribution of species in study sites (species number 1: Betula costata, 2: Acer pictum subsp. mono, 3: Prunus padus, 4: Carpinus cordata, 5: Syringa wolfii, 6: Thuja koraiensis, 7: Maackia amurensis, 8: Acer pseudosieboldianum, 9: Pyrus pyrifolia, 10: Fraxinus mandshurica, 11: Sorbus commixta, 12: Betula davurica, 13: Fraxinus rhynchophylla, 14: Betula schmidtii, 15: Salix koreensis, 16: Acer ukurunduense, 17: Abies nephrolepis, 18: Betula ermanii, 19: Acer tegmentosum, 20: Pyrus ussuriensis, 21: Prunus sargentii, 22: Pinus densiflora, 23: Acer komarovii, 24: Quercus mongolica, 25: Malus baccata, 26: Kalopanax septemlobus, 27: Pinus koraiensis, 28: Cornus controversa, 29: Syringa patula, 30: Sorbus alnifolia, 31: Tilia amurensis, 32: Magnolia sieboldii, 33: Salix caprea.

    Tables

    Results of MRPP-test (A is the chance corrected withingroup agreement and T is the MRPP test statistic)

    Stand characteristic of study site for each community (one-way-ANOVA was used)

    Soil characteristic of study site for each community (one-way-ANOVA was used)

    Importance value of woody vegetation

    Species diversity in study site (one-way ANOVA was used, Tukey’s post-hoc)

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