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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.54 No.2 pp.51-61
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2020.54.2.51

Drought Resistance Characteristics of Pinus densiflora Seedlings according to Fertilization Treatment

Jin-Hwa Park1, Do-Hyung Lee2*
1Department of Forest Healing Business, National Center for Forest Therapy, Korea Welfare Institute, Yecheon-gun 36802, Korea
2Department of Forest Resources and Landscape Architecture, Yeungnam University, Gyeongsan-si 38541, Korea
*Corresponding author: Do-Hyung Lee Tel: +82-53-810-2901 Fax: +82-53-810-4661 E-mail: dhlee@yu.ac.kr
March 24, 2020 April 22, 2020 April 23, 2020

Abstract


The main aim of this study is first to measure changes in the growth of 2-year-old Pinus densiflora containerized seedlings as influenced by fertilizer treatments and water supply cut-off proxy of drought resistance, second to establish a proper fertilization plan for the promotion of drought resistance, and finally to provide basic data for healthy seeding production. For the fertilization treatments, the height growth of P. densiflora seedlings was 12.34±0.73cm at an intermediate (2.0g/) fertilizer treatment, while the diameter growth of root collar was 5.77±0.20mm at a weak (1.0g/) fertilizer treatment. The highest seedling quality index of 2.05±0.07 was shown at a weak (1.0g/) fertilizer treatment. The total chlorophyll content increased as the fertilizer concentration increased, and the highest total chlorophyll content of 22.50±0.28 ㎎/g was observed at a strong (3.0g/) fertilizer treatment and fallowed total chlorophyll content of 1.90±0.09 ㎎/g was found at an intermediate (2.0g/) fertilizer treatment. For the abscisic acid content of P. densiflora seedlings for each fertilizer treatment during water supply cut-off, the lowest abscisic acid content of 2,190.85ng/g was found at an intermediate (2.0g/) fertilizer treatment. Exceptionally, seedlings with strong (3.0g/) fertilizer treatment showed poor growth evident by damaged leaves. Besides, the highest total chlorophyll content of (21.20±0.20㎎/g) was found at an intermediate (2.0g/) fertilizer treatment constantly during the period of water supply cut-off without destruction of chlorophyll by the drought stress. In conclusion, P. densiflora seedlings showed the lowest abscisic acid content and the highest chlorophyll content during water cut-off or drought stress at the intermediate (2.0g/) fertilizer treatment. The results suggested that the appropriate fertilizer treatment for improving the drought resistance of P. densiflora seedlings is the intermediate (2.0g/) level.



시비처리에 따른 소나무의 내건성 반응특성 연구

박 진화1, 이 도형2*
1한국복지진흥원 국립산림치유원
2영남대학교 산림자원및조경학과

초록


본 연구는 소나무 2-0 용기묘를 대상으로 시비처리에 따른 생장변화와 시비처리 후 단수처리에 따른 생리활성 측정을 통해 내건성 증진을 위한 적정시비 방안을 수립하여 건강한 묘목 생산을 위한 기초자료를 제공하고자 수행되었다. 시비처리에 따른 소나무 묘목은 중도(2.0g/)의 시비구에서 가장 높은 묘고 생장량(12.34±0.73㎝)을 나타냈으며 근원경 생장은 약도(1.0g/)의 시비구에서 가장 높은 생장량(5.77±0.20㎜)을 나타냈다. 묘목의 품질을 평가하는 종합적 지수인 묘목품질지수(SQI)는 약도(1.0g/)의 시비구에서 2.05±0.07로 가장 높게 나타났으며, 중도(2.0g/)의 시비처리구에서는 1.90±0.09의 값을 보였다. 전체 엽록소 함량은 시비 농도가 높아짐에 따라 증가하는 경향을 보였고 강도(3.0g/)의 시비구에 서 22.50±0.28㎎/g으로 가장 높게 나타났다. 단수처리에 따른 시비구별 소나무 묘목의 아브시스산 함량은 엽 피해가 발생한 강도(3.0g/)의 시비구를 제외하면 중도(2.0g/)의 시비구에서 2,190.85ng/g로 가장 낮게 나타났고, 전체 엽록소 함량은 중도(2.0g/)의 시비구에서 건조스트레스에 따른 엽록소의 파괴가 거의 없이, 단수처리 기간 동안 꾸준히 가장 높은 엽록소 함량 값(21.20±0.20㎎/g)을 나타냈다. 공시 수종인 소나무는 중도(2.0g/) 의 시비구에서 건조스트레스에 따른 아브시스산의 함량이 가장 적고, 엽록소의 함량은 가장 높게 나타나 소나무의 내건성 증진을 위한 적정 시비수준 은 중도(2.0g/)라고 판단된다.



    서론

    지구온난화에 따른 기후변화와 같은 급격한 기온의 상승 및 강 수량의 감소는 식물의 수분스트레스에 직접적인 영향을 끼치며, 지구온난화로 인한 환경 변화에 적절하게 대응하기 위해서는 다양 한 수목을 대상으로 수분스트레스에 대한 생리적인 반응성에 대한 연구가 필요하다.

    건조스트레스로 인한 식물의 생장 감소는 잎의 수분 함량과 수분 포텐셜(Water potential)이 감소함에 따라서 광합성 속도가 감소하 기 때문이다(Lawlor & Comnic, 2002). 건조는 식물의 초기 생장 과 정착 단계에서 매우 중요한 제한 요소로 작용하여 세포의 비대 생장과 길이 생장에 모두 영향을 미친다(Kusaka et al., 2005). 수목 의 수분 이용도는 식물의 탄소 포집과 탄소 저장고로서 산림의 역할 에 많은 영향을 미치게 되며, 건조스트레스는 건중량 생산과 광합성 에 중요한 요인이 되는 잎의 생장을 저해시킨다(Wullschleger et al., 2005).

    단기간 동안의 건조스트레스는 뿌리의 생장을 방해하지만 장기 간 스트레스를 받을 경우 뿌리에 탄소배분을 증가시켜 지상부에 대한 지하부의 비율을 증가시킨다(Kuhns et al., 1985). Friedrichs et al.(2009)은 유럽의 중부 온대지방에서 이른 여름의 토양 수분 함량이 수목의 직경 생장에 큰 영향을 미치는 것으로 보고하였다.

    수분 부족에 의해 식물의 광합성 효율이 감소되는 현상은 다양 한 원인의 복합적인 작용에 의한 것으로 알려져 있다(Chaves & Oliveira, 2004). 그 중에서 특히 광합성의 효율을 감소시키는 주된 원인은 잎에서의 기공 폐쇄 및 대사 작용의 결함이라고 보고되고 있다(Lawson et al., 2003).

    수분결핍으로 인한 건조스트레스의 첫 번째 반응은 기공전도도 (Stomatal conductance)가 감소되는 것이다(Cornic, 2000). 이러 한 기공전도도의 감소는 잎에서의 수분 손실을 줄여줄 뿐만 아니 라, 이산화탄소가 기공을 통해 잎으로 들어오는 것을 막아 탄소동화 작용(Carbon dioxide assimilation)을 감소시키게 된다. 수분 결핍 에 의한 스트레스는 뿌리에서 인지하게 되고 아브시스산(Abscisic acid, ABA)를 합성하며, 물관을 따라 이동하여 줄기에서의 잎의 생장과 기공의 개폐 등을 조절한다(Zhang & Davies. 1989;1990a;1990b). 식물은 건조스트레스로 인한 잎에서의 수분 손실을 최대 로 줄이기 위해 기공을 닫는다. 기공을 닫게 되면 잎에서의 수분 손실을 줄여주는 작용을 하지만, 기공을 통한 CO2의 유입을 막아 엽육세포 내 CO2 농도는 낮아지게 되고 이에 따라 광합성 속도도 감소하게 된다(Takemura et al., 2000).

    ABA는 유묘의 기공 폐쇄를 급격하게 유도하고, 기공을 통한 수분의 증발을 억제하므로 건조에 대한 저항성을 증가시키고, 건조 한 상태에서 유묘의 생존율을 높인다(Marshall et al., 1991).

    ABA의 또 다른 영향으로는 환경스트레스 하에서 뿌리의 생장을 지속시키는 것으로 알려져 있다(Cramer & Jones, 1996). 또 식물이 건조한 상태에 지속적으로 노출되어 있으면 세근이 많이 발달한다고 알려져 있는데, 이는 식물이 건조한 상태일 때 생성되는 ABA가 세근 발달에 영향을 미치는 것으로 보고되고 있다(Cosgrove et al., 2000;Fort et al., 1997). 또한 ABA는 일부의 경우에 있어 삽수의 발근을 촉진시키고, 뿌리의 신장을 촉진시키는 것으로 보고된 바도 있다(Chin et al., 1969;Mulkey et al., 1983).

    소나무(Pinus densiflora S. et Z.)는 우리나라의 척박한 토양과 다양한 환경 조건에 잘 적응한 우리나라 주요 조림수종으로서 우리 나라 전체 산림의 22.7%나 차지하고 있을 만큼 우리나라에서 경제 적으로 그리고 문화적으로 매우 중요한 수종 중에 하나이다(KFS, 2010).

    최근 들어 남부지방에서 소나무가 급격하게 고사하는 현상이 발생하였는데, 이는 겨울철 이상고온과 가뭄으로 인한 수분의 결핍 등이 가장 주된 원인으로 여겨지고 있다(KFRI, 2009). 2005년에 비하여 2010년 소나무 임분의 비율은 약 4% 감소한 것으로 보고 되었다(KFS, 2010). 생육기간 동안의 높은 온도와 이에 따른 건조 는 소나무의 생육에 치명적인 영향을 준다고 보고된 바 있다(Lee, 2004).

    따라서 본 연구는 우리나라 주요 침엽수종인 소나무의 묘목에 대하여 시비처리에 따른 생장변화를 측정하고 시비처리 이후 단수 처리에 따른 내건성 측정을 통해 공시 수종의 건조 조건에 따른 환경 적응성의 기작을 분석하고, 수분환경 변화에 따른 내건성 증 진을 위한 적정시비량을 구명하여 우량한 묘목 생산을 위한 기초자 료를 제공하고자 한다.

    재료 및 방법

    1. 공시수종 및 생육환경조건

    본 연구의 공시 수종인 소나무(Pinus densiflora S. et Z.)는 국립산림품종관리센터에서 종자를 분양받았으며, 2014년 3월에 파종하여 5월경 생육상태가 비교적 크기가 유사한 묘목을 이식하 였다. 이후 2015년 3월부터 2-0묘를 대상으로 농도에 따른 시비처 리를 실시하였다. 생장 및 생리반응 조사는 시비처리를 실시한 3월 부터 8월까지 6개월간 실시하였고, 9월부터는 단수처리를 하여 건 조에 대한 반응성을 조사하였다.

    경상북도 경산시 대동 영남대학교 실험온실은 측면이 개폐가 가능한 창으로 되어있고, 환풍기가 설치되어 있어 온도조절이 가능 하다. 본 실험을 실시하는 동안 온실의 온도 및 습도 조건을 확인하 기 위하여 HOBO data loggers (Onset Computer Corporation Inc., USA)를 온실 내에 설치한 뒤 1시간 간격으로 온도 및 습도를 측정하여 월별 평균을 Fig. 1에 나타내었다.

    실험기간 중의 평균온도는 24.02°C였고, 최고기온은 53.0°C, 최저기온은 5.3°C였다. 또한 평균습도는 63.5%였으며 상대습도는 최고 98.7%, 최저 9.2%로 측정되었다. 월별 평균기온을 살펴보면 4월에 18.9°C, 5월에 24.0°C, 6월에 25.6°C, 7월에 27.9°C, 8월에 28.7°C로 상승하다가 9월에 23.3°C, 10월에 19.4°C로 감소하는 경향을 보였다. 월별 평균 상대습도는 4월에 56.7%로 측정되었고 5월에 50.0%로 감소했다. 이후 다시 6월에 61.4%, 7월에 68.5%, 8월에 70.9%, 9월에 72.3%로 증가하다가 10월에 64.1%로 감소 하는 것으로 나타났다.

    5월에 상대습도가 가장 낮게 측정된 것은 2015년 5월 봄철 건조 한 기후가 유난히 심했기 때문으로 판단된다. 또한 8월보다 9월이 평균 상대습도가 높은 것은 2015년 여름에 태풍과 장마로 인한 강수량이 적었고, 9월에 늦장마로 인해 비가 많이 내렸기 때문으로 판단된다.

    2. 시험환경 조건 및 시비처리

    본 실험의 공시용기는 노지묘와 가장 유사한 생육조건을 위해 시설양묘에서 사용하는 용기 중 가장 큰 2,500ml(모델 KK-SI 2500, 신일사이언스, 한국) 플라스틱 용기를 사용하였다. 생육상토는 (주) 농경에서 생산되는 파워믹스(산림 양묘 전용)를 사용하였고, 피트모 스, 펄라이트, 코코피트, 버미큘라이트 혼합비는 1:1:1:1(v/v)이다.

    시비 처리는 산림청 종묘사업실시요령의 소나무 노지 또는 시설 양묘 시비 기준을 고려하여 MultiFeed 20 (N:P:K=20:20:20)을 사용하였고, 온실 내에 한 수종 당 대조구와 시비 강도 약(1g/ℓ), 중(2g/ℓ), 강(3g/ℓ)으로 나누어 4처리 하였으며, 한 처리 당 25본 씩 총 100본을 동일한 생육조건하에 배치하였다. 2015년 8월 말까 지 시비처리를 한 후, 9월 초부터 단수처리를 하였다. 시비처리와 단수처리에 따른 생장특성, 형태적, 생리적 변화, 엽록소 함량과 아브시스산(Abscisic acid, ABA)호르몬 등의 변화를 측정하였고 이를 통해 시비의 효과 및 묘목의 내건성을 조사하였다.

    3. 생장특성 및 품질지수분석

    본 실험에서 묘목의 묘고와 근원경은 전자식 캘리퍼스(Absolute Digimatic Caliper-500, Mitutoyo, Japan)와 줄자를 이용하여 시 비처리 전과 이후 매달 1회씩 측정하였다. 건조중량은 8월 30일 마지막 묘고와 근원경을 측정한 뒤 잎, 줄기, 뿌리를 각각 부위별로 구분하여 65°C에서 48시간 동안 건조시켜 측정하였고, 이를 이용 하여 T/R율을 산정하였다.

    본 실험에서는 시비처리별 묘목의 품질을 판단하기 위해서 측정 한 묘고와 근원경의 생장량, 부위별 건조중량을 이용하여 H/D율 (Height/Root collar diameter ratio), T/R율(Top dry weight/Root dry weight ratio)을 계산하였다(Sestak et al., 1971). 또한 용기묘 의 최종적인 품질을 판단할 수 있는 묘목품질지수(Seedling Quality Index, SQI)는 아래의 식을 이용하여 구하였다(Deans et al., 1989).

    • H/D ratio(cm/mm) = Height(cm)/Root collar diameter(mm)

    • T/R ratio(g/g) = Top(leaf + shoot, g) dry weight/Root dry weight(g)

    • SQI(g/g) = Total dry weight(g)/(H/D ratio + T/R ratio)

    4. 엽록소 함량분석

    시비처리와 단수처리에 따른 엽록소 함량의 변화를 조사하기 위 해서 각 처리구마다 3본씩 엽록소 함량을 조사하였다. 대조구와 시비강도 약(1g/ℓ), 중(2g/ℓ), 강(3g/ℓ) 처리별로 같은 높이에서 건전한 잎을 채취한 후 DMSO (Dimethylsulfoxide)를 용매로 이용 하여 65°C 항온기에 6시간 동안 추출하였다(Hiscox & Israelstam, 1979). 추출액은 UV/VIS spectrophotometer (U-2900, HITACHI Co., Japan)를 이용하여 645nm와 663nm의 파장에서 흡광도를 측정하였으며, 엽록소 a, b 그리고 전체 엽록소(a+b) 함량은 다음 의 식을 이용하여 구하였다(Mackinney, 1941;Arnon, 1949).

    • Chlorophyll a(mg/g fresh w.t.) = 12.7×A663 - 2.69×A645

    • Chlorophyll b(mg/g fresh w.t.) = 22.9×A645 - 4.68×A663

    • Total Chlorophyll(mg/g fresh w.t.) = 20.20×A645 + 8.02 × A663

    5. 아브시스산(Abscisic acid, ABA) 함량 분석

    건조스트레스에 따른 ABA의 함량 변화를 조사하기 위해 ABA 추출의 일반적인 과정은 Browning & Wingnall(1987), Qi et al.(1998), Kamboj et al.(1999)의 방법을 따랐다. 9월부터 실시한 단수처리에 따라 각 시비처리구의 잎을 2주, 4주, 6주 경과 시점에 서 채취한 뒤 동결 건조시킨 뒤 마쇄하여 준비하였다.

    준비된 시료 0.1g을 이소프로판올(Isopropanol)과 아세트산(Glacial acetic acid)이 95:5의 비율로 혼합된 용매로 추출한 후 여과시킨 다음, 표준물질인 [(±-3,5,5,7,7,7-d6)]-ABA 100ng을 추출한 용 액에 넣은 후 감압 농축하였다.

    농축물은 에틸아세테이트로 용해시켜 1mL의 반응병에 옮긴 후 질소 가스로 건조시켰다. 이후 디아조메탄(Ethereal diazomethane) 으로 2차례 메틸화(Methyl ester)를 유도한 다음 GC-MS (6890N Network GC System and 5973 Network Mass Selective Detector, Agilent Technologies, Palo Alto, CA)로 분석하였다.

    6. 통계분석

    시비 및 단수처리가 묘목의 생장특성, 묘목품질지수, 엽록소함 량, ABA 함량에 미치는 영향을 분석하기 위하여 SPSS 통계프로 그램(Version 21)을 이용하여 분산분석(ANOVA)을 실시하였고, 평균값 차이를 검증하기 위해 던컨다중검정(Duncan’s multiple range test)을 실시하였다.

    결과 및 고찰

    1. 묘고와 근원경 생장

    대조구와 시비강도 약(1g/ℓ), 중(2g/ℓ), 강(3g/ℓ)의 시비처리 구별로 소나무 묘목의 묘고 생장과 근원경 생장을 조사하였다. 3월 초기 생장량과 8월 시비처리가 끝난 후기 생장량, 그리고 시비처리 전과 후의 생장량 차이를 분석한 자료를 Table 1과 Fig. 2에 각각 나타내었다.

    3월 초기 생장을 분석한 자료를 보면 대조구, 약도(1g/ℓ), 중도 (2g/ℓ), 강도(3g/ℓ)의 시비처리구에서 모두 비슷한 크기의 묘목 으로 실험을 실시했기 때문에 유의성이 나타나지 않았다. 그러나 각각의 처리구에서 시비처리를 한 결과 묘고 및 근원경 생장 모두 1% 수준에서 유의적인 차이가 나타났다(Table 1).

    시비처리 이후의 묘고 생장량은 중도(2g/ℓ)의 시비처리구 12.34±0.73cm, 강도(3g/ℓ)의 시비처리구 12.08±0.65cm, 약도 (1g/ℓ)의 시비처리구 10.26±0.61cm, 대조구 4.68±0.36cm 순으 로 시비처리구가 대조구보다 묘고 생장이 매우 우수하게 나타났다 (Fig. 2A). 이는 Jung(1980)이 정리한 시비처리를 통한 토양의 화학적 성질의 개량은 토양의 물리적 성질 못지않게 수목이 생장함 에 있어 중요한 요인이 된다는 보고와 비슷한 결과로 시비처리가 소나무 묘목의 생장에 긍정적인 효과를 끼친 것으로 판단된다.

    근원경 생장의 경우는 약도(1g/ℓ)의 시비처리구에서 가장 높은 근원경 생장량(5.77±0.20mm)을 나타내었다(Fig. 2B). 중도(2g/ ℓ)의 시비처리구와 강도(3g/ℓ)의 시비처리구의 근원경 생장량은 각각 5.50±0.16mm, 5.57±0.18mm로 약도(/ℓ)의 시비처리구와 큰 차이를 보이지 않았으나, 대조구는 3.18±0.15mm로 가장 낮은 근원경 생장량을 보였다.

    결과적으로 시비처리에 따른 소나무 묘목의 묘고 생장량은 중도 (2g/ℓ)의 시비처리구와 강도(3g/ℓ)의 시비처리구에서 가장 높게 나타났다. 근원경 생장량은 약도(1g/ℓ), 중도(2g/ℓ), 강도(3g/ℓ) 의 시비처리구에서 대조구에 비하여 모두 높은 생장을 보였다.

    Kim et al.(2009)은 시비처리에 따른 소나무 용기묘의 생장반응 연구에서 시비농도가 증가함에 따라 묘고와 근원경의 생장이 증가 하여 시비처리는 묘목의 생장에 효과적이라고 보고하였다. 본 실험 에서도 시비를 실시한 처리구가 대조구에 비하여 생장이 우수한 결과를 보이고 있으나, 강도(3g/ℓ)의 시비처리구에서 가장 우수한 생장을 보이지 않는 것은 수종에 따른 반응성으로 차이로 판단되 며, 적정 시비량에 대한 판단은 생장과 생리적인 인자를 종합적으 로 고려하여 판단(Kimmins, 1997)하여야 한다.

    2. H/D율과 T/R율

    시비처리에 따른 H/D율(A)과 T/R율(B)을 측정한 결과를 Fig. 3에 나타내었다. H/D율의 경우 대조구에서 3.39±0.09로 가장 높은 값을 나타내었고 약도(1g/ℓ)의 시비처리구에서 2.92±0.09로 가장 낮은 H/D율을 보였다. 강도(3g/ℓ)의 시비처리구는 3.14±0.10, 중 도(2g/ℓ)의 시비처리구는 3.20±0.11의 H/D율을 보였다(Fig. 3A). Park et al.2010)은 물푸레나무(Fraxinus rhynchophylla)와 들메 나무(Fraxinus mandshurica), 잣나무(Pinus koraiensis), 전나무 (Abies holophylla)를 대상으로 묘포에서 N, P, K 비료 처리 후 H/D율 결과를 보면 침엽수가 활엽수보다 상대적으로 낮은 값을 보였다고 보고하였다. Johnson et al.(1996)이 보고한 노지묘와 용기묘의 H/D율을 보면, 소나무류의 노지묘는 6.0이하, 용기묘는 8.0이하가 바람직한 것으로 보고되었다. 본 실험에서 시비처리에 따른 소나무 묘목의 H/D율은 2.91∼3.39의 범위에 있는 것으로 나타났기 때문에 비교적 잘 생장한 묘목이라 판단된다.

    또한 지상부와 지하부의 비율에 해당하는 T/R율을 보면 시비처 리에 따라 1%수준에서 통계적으로 유의차가 인정되었다. 대조구 에서 1.29±0.15로 가장 낮은 T/R율을 보였고, 강도(3g/ℓ)의 시비 처리구에서 가장 높은 4.48±0.15의 T/R율을 보였다(Fig. 3B). 약 도(1g/ℓ)의 시비처리구에서는 4.46±0.55의 값을 보였고, 대조구 를 제외하면 중도(2g/ℓ)의 시비처리구에서 3.51±0.64의 가장 낮 은 T/R율을 보였다.

    Hermann(1964)은 묘고의 크기가 비슷한 묘목일 경우 T/R율이 낮을 때 묘목의 식재 후 생존율이 더 높았다고 보고하였는데, 본 실험과 비교해보면 앞선 연구결과인 소나무의 묘고 생장에서 모든 시비처리구에서 비슷한 묘고 크기를 나타내었다. 이에 따라 T/R율 이 가장 낮은 중도(2g/ℓ)의 시비처리구가 다른 시비처리구보다 높은 생존율을 보일 것으로 판단된다.

    3. 묘목품질지수(SQI)

    묘목품질지수(SQI)는 묘목품질 평가요소인 H/D율과 T/R율을 고려하고 뿌리, 줄기, 잎 등 묘목 전체의 건조중량을 주요 요소로 하여 전체 건조중량에 H/D율과 T/R율을 더하여 나눈 값으로 묘목 의 품질을 평가하는 종합적 지수이다. 그 값이 높을수록 좋은 묘목 의 품질을 나타내는 지표이다(Bayala et al., 2009). 소나무 묘목의 묘고, 근원경, 건중량 등의 값을 활용하여 시비처리에 따른 묘목품 질지수(SQI)를 구한 값을 Fig. 4에 나타내었으며, 처리 간에는 1% 수준의 통계적 유의성이 나타났다.

    소나무 묘목의 경우에는 대조구에서 0.99±0.16으로 가장 낮은 묘목품질지수를 나타냈고 가장 높은 묘목품질지수는 약도(1.0g/ ℓ)의 시비처리구에서 2.05±0.07로 나타냈다(Fig. 4). 중도(2.0g/ ℓ)의 시비처리구에서는 이와 비슷한 값인 1.90±0.09를 나타냈고, 강도(3.0g/ℓ)의 시비처리구에서는 1.45±0.07로 시비처리구 내에 서 가장 낮은 값을 보였다. 비교구와 시비처리구 간에는 통계적으 로 유의한 차이를 보였으나, 약도와 중도 처리구 간에는 통계적으 로 유의한 차이를 보이지 않았다.

    본 연구에서는 소나무 묘목의 경우 시비처리의 농도가 높아질수 록 묘목품질지수는 떨어지는 경향을 보였다. 이와 같은 결과는 Cha(2012)는 소나무 용기묘 1년생의 적정 관수 및 시비수준을 구명하는 연구를 통하여 소나무의 경우 500ppm 시비처리구에서 0.085로 가장 높은 SQI값을 나타냈으며, 고농도의 시비처리구보 다 저농도의 시비처리구에서 전반적으로 높게 나타났다고 보고하 였는데, 본 실험과 비교하여 보았을 때 SQI 값은 수령이나 생장조 건 등이 다르기 때문에 차이는 있었지만 저농도 시비처리구에서 높게 나타났다는 비슷한 결과를 보였다.

    결과적으로 묘목품질지수를 이용하여 시비처리에 따른 소나무 의 묘목의 건전도를 비교하여 보았을 때 대조구보다는 시비처리구 에서 높은 묘목품질지수를 보여 시비처리의 효과를 나타내었다. 약도와 중도처리구에서는 통계적 유의차가 나타나지 않아 동일 수 준으로 높은 품질지수를 나타내었으며, 시비처리구 간에는 저농도 시비처리구인 약도(1.0g/ℓ)의 시비처리구의 묘목이 가장 좋은 생 장을 나타내었으며, 고농도로 갈수록 묘목품질지수는 줄어드는 경 향을 보였다. 이는 수종에 따른 적정량의 시비가 얼마나 중요한지 를 의미한다.

    4. 엽록소 함량 변화

    본 실험에서는 시비처리에 따른 소나무 묘목의 대조구와 약도 (1g/ℓ), 중도(2g/ℓ), 강도(3g/ℓ)의 8월의 측정한 엽록소 함량의 결과를 Fig. 5에 나타내었다.

    전체 엽록소(a+b) 함량의 경우 강도(3g/ℓ)의 시비처리구에서 22.5±0.28mg/g로 가장 높은 값을 보였으며, 중도(2g/ℓ)의 시비처 리구에서 21.53±0.40mg/g, 약도(1g/ℓ)의 시비처리구에서 21.01± 0.37 mg/g로 시비수준이 높아짐에 따라 엽록소 함량 또한 높아지는 경향을 보였다(Fig. 5). 대조구는 17.17±0.53mg/g으로 가장 낮은 값을 보였다. 이는 엽 내에 존재하는 전체 질소의 70% 이상이 광합성 및 엽록소와 관련된 단백질을 구성하는 역할을 한다고 보고(Hikosaka & Terashima, 1995)와 관련하여 본 실험에서 실시한 시비처리가 침엽 내 질소함량에 영향을 주어 엽록소 함량이 높아진 것으로 판단된다.

    또한 엽록소 a/b율의 경우 대조구에서 1.77±0.03, 약도(1g/ℓ)의 시비처리구에서 1.78±0.03, 중도(2g/ℓ)의 시비처리구에서 1.87± 0.02, 강도(3g/ℓ)의 시비처리구에서 1.92±0.04의 값을 보였다. 시 비의 강도가 강해질수록 엽록소 a/b율이 높아지는 경향을 나타냈 는데 이는 Cho et al.(2011)Eucalyptus pellitaAcacia mangium의 경우 시비처리에 따라 엽록소a 함량의 증가율이 엽록소b 함량의 증가율보다 높아 엽록소 a/b율은 무시비구보다 시비처리구 에서 높았다는 보고와 동일한 결과를 나타내었다.

    5. 단수 이후의 아브시스산(ABA) 함량 변화

    시비처리 후 건조스트레스에 따른 소나무 묘목의 ABA 함량을 단수처리 이후 2주, 4주, 6주 경과 단위로 분석하였으며 그 결과를 Fig. 6에 나타내었다. 대조구와 각각의 시비처리구에서 모두 1% 수준의 통계적 유의성이 나타났다.

    단수처리에 따른 건조스트레스가 2주 동안 지속되었을 때의 ABA함량은 대조구에서 1,574.50ng/g로 가장 높게 나타났으며, 6주가 경과하였을 때에도 2,473ng/g로 가장 높게 나타났다(Fig. 6). 이는 대조구에서 건조에 대한 스트레스를 가장 많이 받고 있으 며, 이에 반하여 시비처리는 소나무 묘목의 내건성 증진에 긍정적 인 효과를 나타낸 것으로 사료된다. 이는 Oh(2010)의 소나무의 건조스트레스에 대한 생리적 반응의 분석 결과 시비는 건조스트레 스 내성을 증진시킬 수 있다는 보고와 일치하는 결과이다.

    한편 소나무 묘목은 강도(3g/ℓ)의 시비처리구 ABA 함량은 통 계적인 유의성은 보이지 않았지만 단수처리가 2주 경과하였을 때 2,852.60ng/g에서 4주가 경과한 후에는 3,801.50ng/g로 증가하였 다가 6주가 경과한 후에는 유의차를 보이며 다시 2,826.90ng/g으 로 감소하는 경향을 보였다. 이는 건조스트레스가 지속될수록 ABA함량이 증가하는 대조구와 다른 시비처리구와는 다른 경향을 보였다. 이러한 경향은 과시비로 인한 침엽 피해 때문에 건조스트 레스에 대한 내성 기작이 작용하지 못하여 ABA를 생성하지 못한 것으로 사료된다.

    단수처리가 6주 경과한 후에 시비처리구 간에 ABA함량은 대조 구 및 다른 시비처리구와는 다른 경향을 보인 강도(3g/ℓ)의 시비처 리구를 제외하면, 중도(2g/ℓ)의 시비처리구에서 2,190.85ng/g으로 가장 낮은 값으로 측정되어 결과적으로 소나무 묘목의 내건성 증진 에 가장 효과적인 시비처리는 중도(2g/ℓ)의 시비처리로 판단된다.

    6. 단수 이후의 엽록소 함량변화

    본 실험에서 시비처리 이후 9월부터 단수 처리한 소나무 묘목의 건조스트레스에 따른 전체 엽록소 함량을 측정하여 그 결과를 Fig. 7에 나타내었다. 대조구와 약도(1g/ℓ)의 시비처리구(p<0.0001) 는 1% 수준에서 유의성을 나타냈으며, 강도(3g/ℓ)의 시비처리구 (p=0.015)는 5% 수준에서 유의성을 나타내었다.

    중도(2g/ℓ)의 시비처리구(p=0.730)는 유의성을 나타내지 않았 는데 이는 대조구와 다른 시비처리구는 건조스트레스가 지속됨에 따라 엽록소 함량이 감소한 반면에, 중도(2g/ℓ)의 시비처리구는 엽록소가 파괴되지 않아 엽록소 함량 값에 큰 변화가 없었기 때문 으로 판단된다. 즉 건조한 상태가 지속되어도 엽록소의 파괴가 가 장 적은 중도(2g/ℓ)의 시비처리가 내건성 증진에 가장 효과적인 시비방법으로 판단된다.

    한편 9주가 경과하였을 때의 전체 엽록소 함량(a+b)을 비교해보 면 중도(2g/ℓ)의 시비처리구에서 22.05±1.24mg/g로 가장 높은 값을 보였고, 약도(1g/ℓ)의 시비처리구에서 18.72±0.51mg/g, 강 도(3g/ℓ)의 시비처리구에서 17.54±1.20 mg/g로 중도(2g/ℓ)의 시비처리구를 제외하고 크게 낮아지는 경향을 보였다(Fig. 6). 이 는 소나무 묘목이 건조기간이 지속됨에 따라 건조스트레스로 인하 여 생육에 방해를 받아 엽록소가 파괴되었기 때문으로 사료된다.

    그러나 소나무는 타 수종에 비하여 엽록소의 파괴가 적은 경향 을 보였는데 이는 소나무는 토양이 황폐한 곳에서 가장 먼저 들어 오는 선구수종이며(Morisada & Ohsumi, 1993;Yamashita et al., 2007), 이러한 선구수종은 다른 수종에 비하여 비교적 건조 내성이 높다는 선행연구(Yang et al., 2004)와 관련하여 소나무의 내건성 은 비교적 우수한 것으로 판단된다.

    이후 10주가 경과하였을 때의 엽록소 함량 값에서도 중도(2g/ ℓ) > 약도(1g/ℓ) > 강도(3g/ℓ) 시비처리구 순으로 나타났다. 중 도(2g/ℓ)의 시비처리구에서 21.20±0.20mg/g로 엽록소가 크게 파 괴되지 않고 꾸준히 가장 높은 값을 보였고, 약도(1g/ℓ)의 시비처 리구에서 17.59±0.37mg/g, 강도(3g/ℓ)의 시비처리구에서 17.12±0.37mg/g의 비슷한 값을 보였다.

    대조구의 경우 단수 후 4주 경과하였을 때 엽록소 함량이 17.26± 0.50mg/g으로 나타났고, 다른 시비처리구에서 엽록소 함량이 큰 폭으로 낮아진 단수 후 9주 경과시점에는 14.16±0.89mg/g, 10주 경과시점에는 12.06±0.11mg/g로 꾸준히 가장 낮은 값을 보였다.

    건조스트레스로 인하여 식물의 엽록소 함량이 감소된다는 것은 여러 선행연구의 결과에서 보고되었다. 건조스트레스에 의한 해바 라기(Helianthus annuus L.)의 광합성 감소는 엽록소 함량의 감소 때문인 것으로 보고(Reddy et al., 2004)하였고, 지속적인 건조스 트레스에 의해 엽록소가 파괴되고 광합성과 관련된 조직 등의 재생 이 이루어지지 않는다고 보고(Lawlor, 2002;Lawlor & Comic, 2002)하였다.

    결과적으로 엽록소 함량이 꾸준히 낮게 측정된 대조구는 광합성 감소에 따라 묘목의 생육저하가 가장 심할 것으로 사료되며, 시비 처리는 건조한 상태에 노출된 소나무 묘목의 내건성 증진에 우수한 효과를 보이며 시비처리 간에서는 건조스트레스에 따른 엽록소 파 괴가 일어나지 않고 꾸준히 가장 높은 엽록소 함량을 나타낸 중도 (2g/ℓ)의 시비처리가 가장 효과적인 것으로 판단된다.

    7. 뿌리의 형태적 발달특성

    건조스트레스에 따른 소나무 묘목 뿌리의 형태적 변화 특성을 분석하기 위하여 9월 건조스트레스를 받기 전인 소나무 묘목의 뿌리 사진과 단수 처리에 따른 건조스트레스를 받은 후인 11월에 측정한 뿌리 사진을 비교하여 Fig. 8에 나타내었다.

    본 실험에서 소나무 뿌리의 형태적 특성은 대부분 수평 뿌리가 많이 발달하였음을 볼 수 있는데 이는 소나무는 열악한 환경에서 생육할 때에 수직 뿌리보다 수평 뿌리가 더욱 발달한다는 보고(Lee, 2004)와 수평 뿌리 및 측근의 발달은 토양 수분 등의 환경적인 요인 에 크게 좌우된다는 연구결과(Yavitt & Wright, 2001)를 고려하면 건조스트레스로 인해 수평 뿌리가 많이 발달한 결과라고 판단된다.

    건조스트레스를 받기 전과 받은 후를 비교해보면 대조구와 모든 시비처리구에서 건조스트레스를 받은 후에 굵은 직경의 뿌리 주변 에는 세근이 많이 발달하였음을 볼 수 있다. 이는 건조스트레스가 소나무 묘목의 세근 발달에 영향을 끼친 것으로 판단된다.

    한편 시비처리구에서 소나무 묘목은 대조구와 시비처리구 간의 세근 발달 차이는 비교적 크지 않았으며 모두 비슷한 세근의 발달 을 볼 수 있다. 이러한 차이는 소나무는 다른 수종에 비하여 건조에 대한 저항성이 크다는 선행연구(Yang et al., 2004)의 결과와 관련 하여 수종 간의 내건성에 대한 반응특성의 차이라고 사료되며, 이 에 대하여 다양한 수종과 수령을 대상으로 한 추가적인 연구가 필요하다고 판단된다.

    본 연구는 우리나라 주요 조림수종인 소나무를 대상으로 시비처 리에 따른 생장변화와 시비처리 후 단수처리에 따른 내건성 측정을 통해 건조조건에 따른 환경적응 기작을 분석하고, 수분환경 변화에 따른 내건성 증진을 위한 적정시비 방안을 수립하여 건강한 묘목 생산을 위한 기초자료를 제공하고자 수행하였다.

    시비처리에 따른 소나무 묘목의 생장특성은 무시비구에 비해 시비처리구에서 시비에 의한 영양분 공급으로 우수한 묘고와 근원 경 생장을 나타내었으며, 묘목품질지수와 엽록소 함량 역시 모두 우수한 것으로 나타났다. 각 시비처리구 간의 묘고 생장에서는 중 도(2g/ℓ)의 시비처리구와 강도(3g/ℓ)의 시비처리구에서 높은 값 을 보였고, 묘목의 품질 지수는 약도(1g/ℓ)의 시비처리구와 중도 (2g/ℓ)의 시비처리구에서 가장 높은 값을 보였다. 엽록소 함량에 서는 강도(3g/ℓ) 시비처리구가 가장 높았으나, 중도(2g/ℓ)의 시 비처리구에서 묘고의 생장이 가장 우수하였고 묘목품질지수가 가 장 높았으며, 강도(3g/ℓ)의 시비처리구에서 엽 피해가 발생하였다 는 점 등을cha 고려하였을 때 중도(2g/ℓ)의 시비처리가 우수한 소나무 묘목 생산을 위한 적정 시비조건으로 판단된다.

    단수처리에 따른 시비처리별 소나무 묘목의 내건성 반응특성은 소나무 묘목이 건조스트레스를 지속적으로 받았을 때 시비처리에 따라 아브시스산 함량과 엽록소 감소의 차이가 크게 나타났다. 아 브시스산 함량은 엽 피해가 발생한 강도(3g/ℓ)의 시비처리구를 제외하면 중도(2g/ℓ)의 시비처리구에서 가장 낮게 나타났다. 엽록 소 함량 또한 중도(2g/ℓ) 시비처리구가 다른 시비처리구에 비해 꾸준히 가장 높은 엽록소 함량을 보여 중도(2g/ℓ)의 시비처리가 소나무의 내건성 증진에 적정 시비조건으로 판단된다.

    Figure

    JALS-54-2-51_F1.gif

    Temperature and relative humidity during the experimental period.

    JALS-54-2-51_F2.gif

    Effects of fertilizing concentrations on amount of increase in height (A), root collar diameter growth (B) of P. densiflora seedlings.

    JALS-54-2-51_F3.gif

    Effects of fertilization concentrations on H/D ratio (A) and T/R ratio (B) of P. densiflora seedlings.

    JALS-54-2-51_F4.gif

    Effects of fertilization concentrations on seedling quality index (SQI) of P. densiflora seedlings.

    JALS-54-2-51_F5.gif

    Total chlorophyll contents of P. densiflora seedlings grown with different fertilization concentration in August.

    JALS-54-2-51_F6.gif

    Abscisic acid (ABA) contents of P. densiflora seedlings grown with different fertilization concentrations by drought stress.

    JALS-54-2-51_F7.gif

    Total chlorophyll contents change of P. densiflora seedlings with different fertilization concentrations by drought stress.

    JALS-54-2-51_F8.gif

    Effects of drought stress on root images of P. densiflora seedlings. (A) : Fertilization 0, (B) : Fertilization 1.0(g/ℓ), (C) : Fertilization 2.0(g/ℓ), (D) : Fertilization 3.0(g/ℓ).

    Table

    Effects of fertilization concentrations on height, root collar diameter and the amount of increase in height, root collar diameter growth of P. densiflora seedlings

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