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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.54 No.2 pp.25-35
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2020.54.2.25

Changes in Community Structure of Understory Vegetation by Silvicultural Treatments in a Larix kaempferi Plantation Forest

Min-Su Kim1, Jun-Soo Kim2, Hyun-Seop Kim3, Chan-Woo Park1, Kwan-Ho Bae4*
1Forest Ecology and Climate Change Division, National Institute of Forest Science, Seoul 02455, Korea
2Nature and Forest Research Institute, Daegu 41566, Korea
3Forest Technology and Management Research Center, National Institute of Forest Science, Pocheon 11187, Korea
4Department of Ecology Environment System, Kyungpook National University, Sangju 37224, Korea
*Corresponding author: Kwan-Ho Bae Tel: +82-54-530-1245 Fax: +82-54-530-1240 E-mail: 62khbae@knu.ac.kr
January 22, 2020 April 14, 2020 April 22, 2020

Abstract


This study was performed to analyze the changes in the understory vegetations in Larix kaempferi forests before and after four silvicultural treatments: control, reserved tree, seed tree, group clearcutting, and strip clearcutting treatment. The understory vegetations were surveyed by adopting a quadrat method on nine blocks for each of four silvicultural treatments with control from 2014 to 2016 in the area of Bongwha, Gyeongbuk. The total cover of understory vegetation in the group clearcutting quadrat was highest and all of the sites treated had high dominance of light preference species. In the reserved tree, group clearcutting and strip clearcutting quadrats, the proportion of microphanerophytes that adapt well to the exposed stand appeared to be the highest and was expected to increase continuously. The changes in species composition showed the biggest change in the reserved tree quadrats compared to other quadrats. The difference in species composition between the control quadrat and the group clearcutting quadrat was the most heterogeneous. In conclusion, all the four cutting treatments in the plantation of L. kaempferi as well as the development of understory vegetation, it is needed to have continuous monitoring and researches because the seed of L. kaempferi requires from five to seven years to complete fruition.



일본잎갈나무 조림지의 벌채유형별 초기 하층식생의 군집구조 변화

김 민수1, 김 준수2, 김 현섭3, 박 찬우1, 배 관호4*
1국립산림과학원 기후변화생태연구과
2자연과숲연구소
3국립산림과학원 산림기술경영연구소
4경북대학교 생태환경시스템학부

초록


본 연구는 일본잎갈나무림의 벌채유형을 대조구, 보잔목작업구, 모수작업구, 군상개벌작업구, 대상개벌작업구로 구분하여 벌채 처리 전·후의 하층식생 변화를 분석하기 위해 수행되었다. 경북 봉화 지역에서 2014년부터 2016년까지 벌채유형별로 각 9개씩 총 45개 조사구를 대상으로 방형구법을 이용하여 하층식생을 조사하였다. 군상개벌작업구의 총 피도가 지속적으로 높게 나타났으며, 벌채를 실시한 처리구에서는 광선호성 종들이 우점하고 있는 것으로 나타났다. 보잔목작업구와 군상개벌작업구, 대상개벌작업구에서는 노출된 임분에 잘 적응하는 소형지상식물 (Microphanerophyte)의 비율이 가장 높게 나타났으며, 이는 지속적으로 증가할 것으로 판단되었다. 종조성 변화에서는 다른 처리구들과 다르게 보잔목작업구가 가장 큰 변화를 보인 것으로 나타났다. 처리구 간 분석 결과, 대조구와 군상개벌작업구의 두 처리구 간 종조성 차이는 이질적인 것으로 나타났다. 결론적으로, 일본잎갈나무 조림지에서 수행한 4가지 벌채 처리는 모두 대조구에 비해 식물다양성이 증가하는 경향을 보였다. 그러나, 하층식생의 발달 뿐 만 아니라 일본잎갈나무의 천연갱신을 유도하기 위해서는 5년∼7년의 결실주기를 가진 일본잎갈나무 특성상, 지속적인 모니터링 연구가 필요할 것으로 판단된다.



    서론

    최근 산림 관리는 생태학적으로 지속 가능함에 초점을 두고 있 으며, 인공림에서도 지속 가능한 산림 관리가 우선시 되고 있다 (Son et al., 2017). 인공림도 천연림 못지않게 동‧식물의 서식지 제공과 같은 여러 생태적 기능을 수행하기 때문에 목재 생산의 단일 기능뿐만 아니라 생물다양성 보전 등 다양한 생태계 기능을 가지는 것으로 알려져 있다(Nagaike & Hayashi, 2004). 또한, 벌채와 같은 산림관리는 일종의 인간에 의한 교란으로 간주되며 (Lindenmayer et al., 2000), 인위적 교란 이후 갱신은 인공적인 식재보다는 생태적인 천이방법을 활용하고 있다. 이러한 갱신 후 식생 천이 연구는 식생 발달 및 생물다양성 보전에 대한 주요 주제 가 되고 있다. 더불어 종다양성에 대한 연구는 식물 군집 안정화 과정에 대한 정보를 제공하고 생물다양성을 증진시키는 친환경적 인 갱신법에 대한 기초자료가 될 수 있다(Hamilton, 2004). 그러므 로, 조림지의 인공적인 재조림보다는 종다양성을 증진시키는 친환 경적인 벌채방법에 대한 연구가 필요하다. 또한 산림에서의 벌채는 퇴행천이를 일으키는 대표적인 교란으로 서식지 파괴 및 물질 순환 을 변화시키는 등의 영향을 미치게 된다(Yahner, 2000;Smucker et al., 2005). 벌채 및 간벌은 산림생태계의 가장 중요한 요소인 교목층 종의 구조와 구성을 급격하게 변화시키며 이는 직‧간접적인 과정을 통해 생태계 구조와 기능을 변화시킨다. 실제로 다양한 작 업방법별로 임분구조가 다르게 변화되는 것으로 보고되어 있다 (Kim et al., 2012;Choi et al., 2013). 그러므로, 하층의 다양성을 천연갱신 유형과 연관하여 연구하기 위해서 벌채 등 인위적 교란이 하층식생에 미치는 영향에 대한 모니터링이 필요하다.

    일본잎갈나무는 인공림의 대표적인 수종 중 하나로 1910년대에 도입되었으며, 현재 국내 산림면적의 6.2%를 차지하고 있다(KFS, 2016). 일본 중부지방의 산지대 상부와 아고산대 하부와 같은 해발 고도가 높고 서늘한 지역에 주로 분포하는 일본잎갈나무는 속성수 로서(Miyawaki, 1977;Miyawaki, 1984) 우리나라 낙엽활엽수림 대의 각지에 식재되어 있다(Jeon et al., 2007). 일본잎갈나무는 다른 침엽수에 비해 생장이 우수하고 통직하게 자라기 때문에 토 목, 가구, 건축재 등 다양한 용도로 활용되고 있다(KFS, 2019). 또한 현재 국내 일본잎갈나무는 주로 1960년대 이후에 조림되었으 며, 입목의 대부분이 벌기령에 다다른 30~50년생으로 구성되어 있다(KFS, 2015a).

    현재까지 일본잎갈나무림에 관한 생태적 연구로는 생태적 변화 를 통한 복원 효과(Kim et al., 2013), 간벌 후 소형 설치류 개체군 특성(Jeon et al., 2019), 해부학적 및 물리‧역학적 특성 비교(Han et al., 2017), 벌목지와 비벌목지의 토양호흡 연구(Lee & Mun, 2010), 연륜생장과 기후 요소와의 상관관계 및 생장예측(Chung et al., 2017), 일본 중부지방에서의 임령이 다른 일본잎갈나무 조 림지의 식물 종다양성 차이(Nagaike et al., 2003) 등의 연구가 이루어졌으나, 일본잎갈나무림의 벌채 기법에 따른 하층식생의 특 성 변화에 대한 연구는 제한적이다. 따라서, 일본잎갈나무 조림지 가 우리나라 인공림으로서 차지하는 중요성을 고려할 때 일본잎갈 나무 조림지 갱신을 위한 기반 자료 구축이 필요한 실정이다. 또한 일본잎갈나무 천연갱신 기법 개발을 위해서는 하층식생의 발달특 성에 대한 분석이 필요하며, 여러 벌채 방법에 따른 임분 발달 과정 에 대한 체계적 연구가 필요하다(KFS, 2015b). 따라서, 본 연구에 서는 일본잎갈나무 조림지의 벌채유형별 초기 하층식생 발달을 분 석하여 생물다양성 보전 증진에 보다 효과적인 갱신기법 개발에 활용 가능한 기반자료를 마련하기 위해서 수행되었다.

    재료 및 방법

    1. 연구대상지

    연구대상지는 경상북도 봉화군 소천면 서천리이며 북위 36°51′ 16″, 동경 129°04′35″, 해발고 약 800m에 위치하고 있다. 영급은 Ⅳ영급이고 경급은 “중”, 밀도는 “밀”인 일본잎갈나무 조림지이다. 평균 방위는 225°, 평균 경사는 약 24°로 급경사지이다. 30년 (1987∼2016)간 연평균기온은 9.9℃, 최난월인 8월은 33.5℃, 최 한월인 1월은 –19.0℃이며, 연평균강수량은 1,190.2㎜로 7월과 8 월에 강수가 집중되는 기후 특성을 보인다(KMA, 2019).

    2. 조사 방법

    조사구 설치와 식생 조사 시기는 2014년 9월에 고정조사구를 설치하여 대상 벌채 처리 이전의 식생 구조를 조사하였다. 2015년 5월에 벌채유형별로 벌채하였으며, 2015년 8월과 2016년 8월에 벌채 후 하층식생 구조를 조사하였다.

    조사대상지는 대조구, 보잔목작업구, 모수작업구, 군상개벌작업 구, 대상개벌작업구의 5개 유형으로 구분하였다(Fig. 1). 모수작업 구는 성숙한 임목의 대부분을 벌채하고 보통 1ha에 30본 이내의 모수를 남겨 천연하종으로써 후계림을 조성하고자 하는 작업이며, 보잔목작업구는 모수작업구 보다 2배의 모수를 남겨 대경목을 생산 하기 위해 임목을 존치시키는 작업이다. 군상개벌작업구는 임분을 작업에 편리한 적절한 모양으로 나누어 구획된 임지의 임목을 모두 배는 작업이며, 대상개벌작업구는 임분을 띠모양으로 구획하고 구 획된 임분을 모두 벌채하는 작업이다. 대조구는 처리의 효과를 비교 하기 위해 설치된 어떠한 처리도 하지 않은 무벌채 임분이다.

    조사지의 전체 면적은 4.7ha이며, 모수작업구는 총 1.7ha로 0.78ha의 완충구역을 포함하였고, 군상개벌작업구는 총 0.85ha로 0.62ha의 완충구역을 포함하였다. 군상개벌작업구와 마찬가지로 대상개벌작업구도 총 0.85ha로 0.48ha의 완충구역을 포함하였다. 보잔목작업구는 총 0.9ha로 완충구역은 0.44ha를 포함하였으며, 대조구의 면적은 0.4ha로 설정하였다.

    대상개벌작업과 군상개벌작업은 4개의 소방형구(1m × 1m)로 구성된 방형구(1m × 4m)를 조사구 환경에 따라 설치하였는데 개 벌 처리구에 대해서는 기준선을 긋고 띠모양으로 조사하는 방법인 대상법을 사용하였다. 이를 제외한 모든 처리구에서는 조사구 중심 점에서 0°, 120°, 240° 방향으로 2m 지점에 4㎡ 방형구(1m × 4m) 를 각 방향으로 3개씩 설치하였다. 모수가 잔존하고 있다는 것을 감안해 한 지점 내에서 3방향으로 설치하여 패치상 연구를 위해 방형구법을 사용하였다. 각 처리구의 방형구 수는 각 9개로 조사구 크기와 면적에 따라 구성하였다.

    3. 분석 방법

    하층식생은 방형구법을 이용하여 소방형구(1m × 1m) 내에 생물 적 요인(출현 식물 피도)을 백분율의 기준을 하여 측정하였으며, 4개의 소방형구 측정값의 평균을 1개의 방형구 값으로 하여 하층식생 의 피도 값을 산출하였다. 총 피도는 각 종이 조사지에 얼마나 피복하 고 있는지 파악하기 위해서 단위면적당 모든 구성 종의 피도의 합으 로 산출하였다. 중요치는 처리구 내에서 구성 종들의 중요성 또는 영향력을 나타내는 총체적인 척도로 Curtis & Mcintosh(1951)의 상대우점도 측정 방법을 변형하여 구성 종의 상대피도와 상대빈도 를 기준으로 산출하였다.

    처리구별 구성 종의 번식 특성 변화를 파악하기 위해 생활형 (Life forms)의 휴면형(Dormancy forms)을 연도별로 비교・분석하였 다(Raunkiaer, 1934;Numata & Asano, 1969;Numata, 1987). 휴면형 은 총 8개로 지표식물(Chamaephyte, Ch), 지중식물(Geophyte, G), 반지 중식물(Hemicryptophyte, H), 수생식물(Hydatophyte, HH), 소형지 상식물(Microphanerophyte, M), 대형지상식물(Megaphanerophyte, MM), 미소지상식물(Nanophanerophyte, N), 일년생식물(Therophyte, Th)로 분류하였다.

    각 처리구별 구성 수종의 수와 각 수종이 분포하는 개체수를 기준으로 Shannon's Index에 의해 종다양성 분석을 실시하였다 (Shannon & Weaver, 1949;Simpson, 1949;Brower & Zar, 1977). 연도별 각 처리구 간 종다양성 변화 유의성은 One-way ANOVA (Analysis of variance)로 분석하여 비교하였으며, 사후검정으로 Duncan의 다중검정을 실시하였다.

    또한, 처리구 간 종조성 관계를 연도별로 파악하기 위하여 비정 규적 또는 불연속적이며, 생태학적 데이터에서 사용하기 적합한 NMS (Non-metric Multidimensional Scaling) 분석을 사용하였 다. 분석의 거리 척도는 쉐렌센(Sørensen) 거리측정법을 사용하였 고, 분석 방법의 설정으로는 자동조절모드(autopilot)와 “slow and thorough”를 이용하였다.

    두 개의 군집 이상에서 종조성 차이를 검정하여 적정 군집인지 판단 하기 위하여 MRPP-test (Multi Response Permutation Procedures test)를 실시하였다. 해당 그룹의 유사도 지수(A)를 이용하여 적정 군집으로 분류하여 판단하였으며(McCune & Grace, 2002) 분석 의 거리 척도는 쉐렌센(Sørensen) 거리측정법을 사용하였다. 여기 서 통계적으로 유의하다면 각 처리구 간 서로 다른 종조성의 차이 를 가진다고 표현할 수 있다. 또한, A값으로 각각의 처리구 간 조사구의 종조성 유사도를 나타낼 수 있는데 그 값은 0에서 1의 값을 가지게 된다. A값이 1이면 처리구 간 종조성이 이질하다는 뜻이며, A값이 0이면 처리구 간 종조성이 동질하다는 것을 말한다. 결론적으로, A값이 클수록 각각의 처리구 내 조사구는 유사한 종조 성을 이루는 것으로 판단한다(Mielke & Berry, 1982).

    종다양성 및 MRPP-test와 NMS 분석은 PCORD ver. 7.0(MjM software Design, 2016) 및 R 통계 프로그램 ver. 3.4.4 (Core Team, 2018)를 이용하였고, 기타 자료 분석은 Excel 2010 (Microsoft, 2010)을 이용하였다. 식물의 동정은 원색대한식물도감(Lee, 2003) 을 이용하였으며, 국명 및 학명은 국가생물종지식정보시스템(KFS, 2014a)과 국가표준식물목록(KFS, 2014b)을 기준으로 작성하였다.

    결과 및 고찰

    1. 총 피도 변화

    처리구별 총 피도를 분석한 결과(Fig. 2), 대조구와 보잔목작업 구의 총 피도는 감소하는 경향을 보였으며 모수작업구와 대상개벌 작업구의 총 피도는 증가 후 감소하는 경향을 보였다. 이와 다르게, 군상개벌작업구의 총 피도는 증가하는 경향을 나타내었다.

    대조구의 경우 총 피도가 감소하였는데 이는, 일본잎갈나무의 수관 확장으로 인한 임분 내에 높은 수관울폐도에 기인한 것으로 판단되었다. 보잔목작업구 또한 대조구와 같은 경향을 보였는데 2배 많은 모수들을 산생시키고 벌채를 실시하였기 때문에 울폐도 가 다른 처리구에 비해 높았기 때문인 것으로 판단되었다. 이처럼, 숲바닥의 광량 감소는 하층식생 피도 및 다양성의 감소를 일으키게 된다(Christensen & Peet, 1984). 모수작업구와 대상개벌작업구 는 벌채 후에 피도가 증가하였지만 벌채 후 2년차에서는 다시 감소 한 것으로 나타났는데 이는, 개벌을 실시하여 구성 종들이 이질적 으로 변화된 임분 환경의 큰 반응에 적응하지 못한 것으로 판단되 었다. 군상개벌작업구의 경우에는 총 피도가 지속적 증가한 것으로 나타났다. 이는, 벌채 후 군상 내 임분이 가장자리 효과(Edge effect) 에 의해 군상 외 임분으로 부터 영향을 받은 것에 기인한 것으 로 판단되며, 본 결과는 임분의 가장자리에서 외부로부터 이입되는 인위적 효과를 일으켜 피도가 증가하는 Kim(2014)의 연구 결과와 일치하는 것으로 나타났다.

    2. 초본층 및 관목층 중요치 변화

    초본층과 관목층을 구분하여 처리구별 중요치를 분석한 결과 (Table 1), 초본층의 경우 대조구에서 오미자(36,9), 담쟁이덩굴 (7.7), 생강나무(4.3), 조록싸리(3.9), 선밀나물(3.2) 등의 순으로 중요치가 높게 나타났다. 보잔목작업구에서는 두릅나무(21.3), 산 딸기(4.9), 다래(4.1), 오미자(3.8), 가는잎그늘사초(3.7) 등의 순으 로 나타났으며, 모수작업구에서는 산딸기(9.1), 붉나무(7.3), 두릅 나무(6.2), 오미자(4.9), 강아지풀(4.4) 등의 순으로 나타났다. 군상 개벌작업구에서는 두릅나무(18.1), 오미자(10.3), 개찌버리사초 (5.6), 산딸기(5.5), 닭의장풀(4.3) 등의 순으로 나타났으며, 대상개 벌작업구에서는 두릅나무(18.1), 가는잎그늘사초(8.0), 산딸기(7.4), 생강나무(4.7), 싸리(3.9) 등의 순으로 나타났다. 전체적으로 모든 처리구에서 오미자가 지속적으로 출현하는 양상을 보이나 대조구 를 제외한 모든 처리구에서는 벌채 전 중요치가 높았다가 점차 감소하는 것으로 나타났는데, 이는 건조한 곳에 자라지 못하는 약 건성의 특성을 가진 것에 기인하였다. 벌채로 인한 나출된 토양에 서는 다래, 닭의장풀, 두릅나무, 산딸기와 같은 광선호성 종 및 천 이초기 종들이 각 처리구 내에서 지속적으로 우점되고 있는 것으로 나타났다. 이것은 해당 종들이 임분 재생에 있어 주요 역할을 수행 한다는 것을 의미하며, 이후 점진적으로 피복된 토지에 기존 구성 종들의 종조성 회복 및 생존에 긍정적인 영향을 줄 것이라 판단된 다(Cho et al., 2011). 종의 출현으로는 붉나무, 사위질빵, 산초나 무, 싸리, 큰까치수염 등과 같은 광선호성 종들이 나타났다. 이와 반대로 고깔제비꽃, 느릅나무, 서덜취, 올괴불나무 등과 같이 음수 의 성질을 가진 종들은 쇠퇴하고 있는 것으로 나타났다.

    관목층의 경우 대조구에서는 다수의 종이 혼생하고 있었으나, 이를 제외한 처리구에서는 종 수의 감소가 명확히 관찰되었다. 대 부분의 종들은 관목 층위를 구성하지 못했던 것으로 나타났는데, 이는 관목성 종의 식물들이 벌채 후 2년차에 아직 초본 층위의 높이까지 밖에 성장하지 못한 것으로 판단되었다. 그러나, 광선호 성 종 중 하나인 두릅나무는 벌채 후 초기 생장이 증가하여 중요치 가 높게 나타난 것으로 분석되었으며, 지속적으로 잠식될 것으로 사료되었다. 이는 강도의 벌채로 인한 수관 열림과 동시에 전광에 가까운 광의 유입에 의한 것으로 판단된다(Um, 2015).

    3. 휴면형별 상대중요치 변화

    각 처리구마다 생활형의 휴면형을 비교 분석한 결과(Fig. 3), 대조구와 모수작업구에서 미소지상식물(N)이 각각 49.5, 31.1로 가장 높게 나타났으며, 보잔목작업구와 군상개벌작업구, 대상개벌 작업구는 소형지상식물(M)이 각각 32.0, 32.1, 29.0으로 가장 높 게 나타났다. 전자의 경우에는 산딸기, 사위질빵, 오미자와 같은 관목성 및 만목성 종들이 포함되어 있었으며, 후자의 경우에는 두 릅나무, 산초나무, 붉나무와 같은 아교목성 종들이 포함되어 있었 다. 이러한 광엽 식생들의 이입과 정착으로 인해 상대적으로 많은 천이초기 종들이 형성하는 과정이라 사료된다(Bae et al., 2014). 대조구를 제외한 모든 처리구에서 중요치는 벌채 직후에 일년생식 물(Th)이 대폭 증가하였으며, 벌채 후 2년차에는 반지중식물(H)이 높게 나타난 것으로 분석되었다. 생활사의 길이가 1년이 지나지 않는 일년생식물(Th)의 중요치 증가는 벌채 직후 다량의 광 유입 및 벌채 후 나출된 토양으로 인한 것으로 기인하였으며, 일년초 및 월년초가 포함된다. 벌채 후 2년차의 반지중식물(H) 증가는 일 년생식물(Th)의 감소와 동시에 휴면아가 지표 바로 밑에 있는 다년 초가 발아 및 생장하였기 때문인 것으로 판단되었다.

    4. 종다양성 변화

    각 처리구마다 종다양성 지수를 비교 분석한 결과(Table 2), 대조구는 감소하는 경향을 보였다. 종다양도에서는 군상개벌작업 구를 제외한 모든 처리구에서는 벌채 후 2년차에 증가하거나 벌채 전과 유사한 경향을 나타냈다. 벌채를 실시한 모든 처리구에서는 종다양도가 모두 2.0이상의 값으로 높게 나타났는데, 생육환경이 이질적이고 복잡하거나 국소적 교란이 발생하게 되면 종다양도가 높아지는 것으로 보고된 연구 결과와 일치하였다(Krebs, 1985;Barbour et al., 1980). 균재도는 값이 큰 처리구일수록 안정 상태 에 도달되고 있는 것으로 평가되는데(Cho et al., 2012), 벌채를 실시한 모든 처리구의 균재도가 0.7이상으로 상당히 안정된 생태 계라고 추정된다. 또한, 우점도는 0.8 정도의 근사한 값을 가지고 있는 것으로 나타났는데 이는, 1∼2종이 각 처리구 내에서 우점하 고 있는 것으로 추정되었다(Whittaker, 1965). 일반적으로 수직적 구조의 임분은 상층에 의해 하층이 영향을 받게 되어 종다양성을 증가시키는데, 벌채로 제거된 상층 또한 하층의 다양성을 증가시키 는 것으로 나타났다(Beatty, 2003).

    연도별 처리구의 통계적 유의성을 분석한 결과 보잔목작업구의 균재도 경우 유의한 차이가 있는 것으로 나타났으나, 연도 간 지수 값은 큰 차이가 없는 것으로 분석되었다. 군상개벌작업구의 종풍부 도 또한, 유의한 차이가 있는 것으로 나타났는데 2015년과 2016년 에 지수 값의 큰 차이를 보이지 않았지만 2014년에 비해 낮은 것으 로 분석되었다.

    5. 종조성 변화

    처리구 간 하층식생의 종조성 변화는 NMS 배열을 통하여 벌채 유형별로 구분하여 분석하였으며, 초본층과 관목층으로 구분하여 MRPP-test를 실시하였다(Fig. 4; Table 3).

    분석 결과 3개의 축(56.8%)으로 설명이 가능하였는데 그 중, 결정 계수(R squared)가 높은 Ⅰ축(R squared = 19.0)과 Ⅱ축(R squared = 19.2)을 이용하여 나타내었다(final stress = 21.22, final instability = 0.00000). 벌채 전과 비교하여 가장 큰 종조성 변화를 나타낸 처리구는 보잔목작업구로 분석되었고 대상개벌작업구, 모수작업 구, 군상개벌작업구 순으로 나타났다. 벌채를 실시한 1년차에 종조 성 변화가 가장 크게 일어난 것으로 분석되었으며 벌채 직후를 제외하면 모두 비슷한 경향을 나타내었다.

    MRPP-test를 분석한 결과, 초본층의 경우, 모든 처리구 간 유의 한 차이가 있는 것으로 분석되었다. 관목층의 경우에는 보잔목작업 구와 대상개벌작업구, 군상개벌작업구와 대상개벌작업구가 처리구 간 유의한 차이를 보이지 않았으며 이를 제외한 모든 처리구에서는 유의한 차이를 나타냈다. 대조구와 군상개벌작업구 간 초본층과 관 목층의 유사도 지수(A)가 다른 처리구 간 비교에 비해 상대적으로 높게 나타났는데, 이는 두 처리구 간 종조성 차이는 이질적임을 의미 한다. 또한, 각각의 처리구 내 조사구가 포함하는 종들 간에 유사성이 높음을 의미한다. 종조성 변화는 임분 내 복합적인 교란에 대한 초본 층 및 관목층에 대한 반응이며, 관목층 종조성의 유지는 복합적인 교란에 대한 목본식물의 적응력이라 사료된다(Cheon et al., 2014).

    우리나라는 현재 일본잎갈나무 조림지에 대한 여러 벌채방법 처리 후 하층식생의 변화에 대한 선행연구가 거의 없기 때문에 해당 연구는 매우 의미가 크다. 따라서, 본 연구는 벌채 전과 후 일본잎갈나무 조림지 하층식생 모니터링을 통해 인위적 산림관리 로 인한 하층식생 군집 변화를 구명하였다. 또한, 처리를 통하여 생물다양성 보전을 위해 보다 효과적인 산림의 갱신방법을 모색하 기 위한 분석 결과를 제시하였다.

    연구결과, 군상개벌작업구의 총 피도가 가장 높았다. 이러한 피 도 증가는 큰 반응을 발생시킨 군상개벌의 영향으로 보이며 군상 외 가장자리 효과에 의한 것으로 판단되었다. 층위별 중요치에서는 오미자가 지속적으로 출현하는 양상을 보였으나 대조구를 제외한 모든 처리구에서는 시간이 흐름에 따라 점차 감소하였다. 또한, 다래, 두릅나무, 산딸기 등과 같은 광선호성 종들이 우점하고 있는 것으로 나타났다. 생활형의 휴면형 구성 변화로는 대조구와 모수작 업구에서 미소지상식물(N)이 높게 나타났으며, 보잔목작업구와 군 상개벌작업구, 대상개벌작업구에서는 소형지상식물(M)이 높게 나 타났다. 각 휴면형에 해당하는 종들은 처리구 내에서 경과연수가 지날수록 미소지상식물(N)이 일정 부분 차지할 수 있으나, 노출된 임분에 잘 적응하는 소형지상식물(M)이 보다 더 많이 나타날 것으 로 판단된다. 종다양성 지수에서는 대상개벌작업구, 보잔목작업구, 모수작업구, 군상개벌작업구 순으로 안정된 생태계를 나타내고 있 었으며, 보잔목작업구의 종균재도, 군상개벌작업구의 종풍부도에 서 유의한 차이를 나타내었다. 또한, 처리를 실시한 4가지 처리구 들의 종다양성 지수들은 대체적으로 높게 나타난 것으로 분석되었 다. 종조성 변화에서는 보잔목작업구가 가장 큰 변화를 보인 것으 로 분석되었으며, MRPP-test에서 통계적으로 유의한 차이를 나타 낸 처리구들 중, 대조구와 군상개벌작업구 간의 유사도 지수가 가 장 높은 것으로 분석되었다.

    인위적 교란과 같은 임분의 급격한 변화는 구조 및 조성에 직접 적인 영향을 미치게 되는데, 이러한 영향은 하층식생의 종조성과 임분 구조에 급격한 변화를 가져오게 된다. 본 연구와 같이 처리구 내에서의 지속적으로 나타나는 특정 종의 변화는 천이초기 종의 이입과 정착으로 인한 결과이며, 환경이 변함에 따라 나타나는 종 의 번식 방법 또한 변화의 과정으로 볼 수 있다. 벌채유형의 보잔목 작업구와 군상개벌작업구는 처리를 실시한 후 가장 큰 변화 있는 것으로 분석되었다. 이는, 보다 많은 모수를 산생시켜 처리를 실시 한 보잔목작업구와 임분 외 가장자리 효과에 의해 영향을 받은 군상개벌작업구에서 공통적으로 잔존된 일본잎갈나무 및 주변 임 분 상층의 수관 울폐에 의한 간접적인 효과라고 판단되었다. 결론 적으로, 일본잎갈나무 조림지에서 수행한 4가지 벌채 처리는 모두 대조구에 비해 생물다양성이 증가하는 경향을 보였다. 그러나, 일 본잎갈나무의 천연갱신을 위해서는 일본잎갈나무의 치수를 유도 해야 하는데 처리구 내의 일본잎갈나무 치수가 발생하지 않은 것으 로 확인되었으며, 이는 5년∼7년의 결실주기를 가진 일본잎갈나무 의 특성에 기인한 것으로 판단되었다. 대조적인 관리는 식물 종 구성에서 비교적 작은 변화를 가져왔지만, 다소 느린 변화는 여전 히 진행 중이므로 산림 관리를 위해서 실제로 장기적인 연구는 필연적이다(Pavlu et al., 2011). 따라서, 향후 보다 나은 갱신기법 개발과 천연갱신을 유도하기 위해서는 지속적인 모니터링 연구가 필요할 것으로 판단된다.

    Figure

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    Geographical location in the study site (A) and experimental plot placements in the site (B). The closed circles indicates sampling location for understory vegetation. The open circles with squares shows sampling design in the sampling location.

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    Changes in total cover of understory vegetation from 2014 to 2016 according to four silvicultural treatments(Mean ± S.D).

    JALS-54-2-25_F3.gif

    Changes in Dormancy form of understory vegetation from 2014 to 2016 according to four silvicultural treatments(A: control, B: reserved tree, C: seed tree, D: group clearcutting, E: strip clearcutting, Ch: Chamaephyte, G: Geophyte, H: Hemicryptophyte, HH: Hydatophyte, M: Microphanerophyte, MM: Megaphanerophyte, N: Nanophanerophyte, Th: Therophyte).

    JALS-54-2-25_F4.gif

    Annual changes in species composition according to four silvicultural treatments(‘14: year 2014, ‘15: year 2015, ‘16: year 2016).

    Table

    Changes of importance value for major plants species in herb and shrub layer from 2014 to 2016 according to four silvicultural treatments

    Changes of species diversity indexes in understory vegetation from 2014 to 2016 according to four silvicultural treatments (*: p-value < 0.05, **: p-value < 0.01, Mean ± S.D)

    MRPP-test by changes in species composition according to four silvicultural treatments(Ta : MRPP test statistic, Ab : agreement index)

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