서론
빛의 분포는 산림 생태계가 기능하는 주요 결정 요인이다. 간벌이나 숲 틈 등에 의한 임관의 개방은 임상 내 빛의 증가를 유도한다. 이러한 임상의 빛 분포는 나무의 성장, 형태, 발달 그리고 서식지 분 화 등을 결정한다. 광체계(light regime)와 산림 역 학과의 관계는 오랜 연구 주제이며, 최근에는 지속 적인 산림 관리(continuous cover forestry)의 체제 로서 재조명되고 있다(Bertin et al., 2011). 적절한 빛 조절은 임분에서의 재생과 발달을 제어하고, 목 질을 개선하며, 임상의 종 조성을 조절하는 주요 방 법으로 인정받고 있다.
임상에서의 빛 조건을 평가하기 위해 직·간접적 인 다양한 방법이 개발되었다. 직접적 방법은 광합 성에 대한 빛의 가용성을 정밀하게 평가하기 위해 광합성 유효역 광량자속밀도(PPFD)에 민감한 전자 센서를 사용한다. 그러나 직접적 방법은 비용과 시 간이 많이 소요되며, 빛의 공간적 변동성으로 인해 많은 측정치가 필요하고, 데이터 해석을 위해 컴퓨 터 작업이 요구된다. 이에 반해 간접적 방법에 의 한 빛 조건 추정은 쉽게 평가할 수 있고, 빛 조건 의 근사치에 사용될 수 있는 임관구조의 매개변수 평가에 의존한다(Comeau & Heinman, 2003). 간 접적 방법으로는 밀도계(densiometer)를 이용한 방 법, 임관 범위를 측정하는 방법, 구형(球形) 밀도계 및 반구형 사진을 이용한 방법 등이 있다. 반구형 사진을 이용한 방법이 주로 이용되며, 다양한 산림 생태계 유형에서 임상의 빛 조건을 평가하는데 사 용된다. 그러나 이러한 간접적인 방법은 고도의 전 문기술지식을 필요로 하며, 카메라, 렌즈, 소프트 웨어 등 구현 비용이 비싸다. 또한 복잡한 임관구조 와 기상환경에 영향을 받을 수 있으며(Jonckheere et al., 2004), 그 신뢰성은 운영자에 의해 영향을 받을 수 있다. 이러한 제약조건으로 인해 측정치에 오류가 발생할 수 있으며, 간접적 방법만으로 추정 된 임관구조는 빛 조건을 추정하는데 오차를 야기 하는 원인이 된다. 따라서 간접측정의 결과뿐만 아 니라 직접측정에 의한 평가를 고려하여야 한다.
본 연구에서는 서로 다른 임분의 임관밀도를 간접 적인 방법으로 측정하고, 직접적인 방법을 통한 광 도와 광질의 측정결과와 비교하여 서로 간의 상관성 을 비교하고자 하였다. 또한 임관밀도와 빛 조건의 상관관계을 이용하여, 임상의 빛 조건을 추정하는데 가장 상관성이 높은 변수를 찾고자 하였다. 구체적 으로는 (1)임관밀도의 지표로 사용되는 흉고단면적 합계와 엽면적지수 및 수관열림도를 산출하고, 상대 광도와의 상관성을 분석하였다. 또한 (2)임분 내의 상대광도와 광반의 출현빈도를 평가하였고, (3)상대 광도와 광질의 R/FR 비율 간의 상관성을 분석하였 다. 이와 같이 서로 다른 임관밀도와 광도 및 광질 의 상관성을 비교분석함으로써, 임관밀도에 의한 빚 조건의 상관성을 살펴보고자 한다.
재료 및 방법
1 시험지(Study site)
본 연구는 국립수목원 식물자원연구과의 희귀· 특산식물 보호관리지역인 춘천시(779 m), 화천군 (611 m), 광양시(466 m), 정선군(1169 m)의 4개소에 서 시행하였다(Fig 1). 각각의 시험지는 차례로 북동, 남동, 북동, 북서사면을 나타냈으며, 경사는 12°, 25°, 10°, 22°였다. 각 시험지의 크기는 시험지의 중심을 기준으로 20×20 ㎡로 설정하였고, 이를 처리구로 하였다. 그리고 처리구 인근의 전천광을 수광(收光) 하는 임외(林外) 개활지를 대조구로 선정하였다. 임 관밀도와 빛 조건의 조사는 4월, 6월, 8월에 시험지 별 3회 반복하여 기상이 맑은 날에 수행하였다.
2 임관밀도(Density of canopy)
빛 조건에 영향을 미치는 임관밀도를 조사하기 위해, 임관밀도의 지표인 단위면적당 흉고단면적 합계와, 엽면적지수(LAI; Leaf Area Index) 및 수 관열림도(Canopy Openness)를 측정하였다. 단위 면적당 흉고단면적 합계는 각 시험지 내 위치한 교목들 중 흉고직경(DBH; Diameter at Breast Height)이 6cm 이상인 본수를 대상으로 측정하였 고, 이를 토대로 단위면적당 흉고단면적 합계를 산 출하였다. 흉고직경이 6cm 미만에 해당하는 본수 들은 수고가 낮아 임관밀도의 측정지점보다 아래에 위치하여 조사대상에서 제외하였다. 엽면적지수는 Evans와 Coombe (1959)의 방법을 따라 임관 상 층부의 반구형(半球形) 사진을 촬영한 다음, 컴퓨 터 분석을 통해 산출하였다. 사진 촬영에는 카메라 (Nikon D300)와 어안렌즈(Sigma 4.5mm; F2.8 EX DC CIRCULAR FISHEYE)를 이용하였다. 촬영한 사진을 토대로 GLA (GAP Light Analyzer, Cary Institute of Ecosystem) 프로그램을 이용해 엽면적 지수 값을 산출하였다. 수관열림도는 전체 수관부 면적에 대한 엽층(葉層)에 의해 가려지지 않은 개방 된 면적을 백분율로서 나타낸 것이며, 수관열림도 또한 엽면적지수와 동일한 방법으로 산출하였다.
3 광도 측정(Measurement of light intensity)
임관밀도에 따른 빛 조건의 변화를 조사하기 위 해, 광도를 측정하고 이를 토대로 산란광의 상대광 도와 광반의 출현빈도를 산출하였다.
광도의 측정은 광량자 센서(Quantum Sensor, Apogee, USA)와 자료수집장치(MSTL; Mini Logger, STA)를 사용하였다. 측정시간은 각 측정일의 일출 부터 일몰까지였으며, 대조구에 1개 센서, 처리구에 3개 센서를 설치하여 측정하였다. 측정된 값을 토대로 처리구의 상대광도(RLI; Relative Light Intensity)를 백분율로 산출하였다.
광반의 출현빈도는 임외의 광도에 대한 임내의 상 대광도를 동일한 간격으로 구분되는 도수분포표로 작성하고, 최다 빈도수를 보이는 구간을 포함해 아 래의 광은 산란광, 이를 제외한 광은 광반으로 구분 지었다. 광반으로 구분된 빈도수를 전체 빈도에 대 한 백분율로 산출하였다.
4 광질 측정(Measurement of light quality)
광질의 측정은 분광복사계(Spectrophotometer, Apogee, USA)와 휴대용 컴퓨터를 사용하였다. 측 정은 2시간 간격으로 9시, 11시, 13시, 15시, 17시 의 총 5회 수행하였다. 대조구 전천광의 광질을 측 정하고, 이와 동시에 처리구 내에서 전천광이 들어 오는 부분인 광반(光斑; sunfleck)과 산란광(散亂光; diffused light)을 구분하여 측정하였다. 측정된 광 질의 파장대는 가시광선인 400~800nm 였으며, 측 정된 값을 토대로 전천광과 광반 및 산란광의 적색 광/원적색광(R/FR) 비율을 산출하였다.
결과 및 고찰
1 빛 조건을 반영하는 임관밀도의 변수
본 연구에서는 임관밀도의 지표인 단위면적당 흉고 단면적 합계와 엽면적지수(LAI) 및 수관열림도(Canopy Openness)를 조사하여 Table 1에 나타내고, 산란광의 상대광도와 광반의 출현빈도를 Table 2에 나타내었다.
먼저 임상의 광도와 유의한 상관관계를 가짐으로 써 임상의 빛 조건을 반영하는 임관밀도를 알기 위 하여, 서로 다른 임관밀도(단위면적당 흉고단면적 합계, 엽면적지수, 수관열림도)와 상대광도의 관계 를 다음과 같은 그래프로 나타냈다(Fig 2). 흉고단 면적은 임관이 갖는 넓이(피도)와 대체로 비례하기 때문에 삼림군락의 조사에서 주로 사용되지만, 본 연구의 결과에서는 상대광도와 유의미한 상관관계를 나타내지 않았다(R2=0.16). 엽면적지수는 상대광도 와 음의 상관관계를 나타냈으며(R2=0.95), 수관열림 도는 엽면적지수와 달리 양의 상관관계로 나타났다 (R2=0.88). 식생의 임관을 통과하여 지표에 도달하는 빛의 양은 잎의 양과 방위에 따라 변하는데(Chen & Black, 1992), 이는 상대광도가 임관의 공간적 변수 에 영향 받았음을 시사한다. 결과적으로 단위면적당 흉고단면적 합계는 상관관계가 낮았으며, 상대광도 와 연관되어 임상의 빛 조건을 반영하는 임관밀도의 지표는 엽면적지수임을 알 수 있었다.
2 광반의 출현빈도와 상대광도의 상관성
광반의 출현빈도는 상대광도가 낮아질수록 낮아지 는 경향이 나타났다(Fig 3, Table 2). 상대광도는 임관 엽층의 개엽기에 평균 34.66%를 보였으나 개 엽 이후 평균 2.79%로 감소하였으며, 광반의 출현 빈도는 개엽기 평균 23.84%에서 평균 11.15%로 감 소함을 보였다. 또한 상대광도와 광반의 출현빈도는 서로 간에 유의한 상관성을 나타냈으며(R2=0.85), 이는 상대광도가 저하됨에 따라 광반의 출현빈도 또 한 감소할 수 있음을 시사한다. 임분 내 상대광도는 임관밀도에 따라 차이가 나타날 수 있고(Gu et al., 2002;Baudry et al., 2014), 광반은 하루 동안 약 10%의 비율로 나타날 수 있다(Chazdon, 1988;Pfitsch & Pearcy, 1989). 본 연구에서 광반의 출 현빈도 편차가 상대광도에 비해 크게 나타났는데, 이는 수관의 열린 틈을 통해 임상으로 들어오는 빛의 시공간적인 특성에 기인한 것으로 추정한다 (Chazdon & Pearcy, 1991).
3 상대광도와 광질 R/FR 비율의 상관성
각 시험지별 전천광의 R/FR 비율, 전천광과 동 시간대에 측정된 광반 및 산란광의 R/FR 비율을 Table 3에 나타내었다. 전천광과 산란광 및 광반을 비교하였을 때, 임관밀도에 따라 서로 다른 경향이 나타났다. 먼저 전천광의 R/FR 비율은 모든 시험 지에서 동일하게 점차 증가하는 경향을 보였다. 이 는 계절에 따른 태양 고도의 변화에 기인한 현상으 로 사료된다(Canham, 1988;Chazdon, 1988). 산 란광의 R/FR 비율은 임관이 울폐함에 따라 현저하 게 감소하였고, 이는 산란광에 포함된 적색광 영역 의 파장이 이용된 결과이다. 식물은 변화된 광 스펙 트럼 구성에 대하여 형태학적 응답반응을 보이며, 적색광(Red)과 원적색광(Far Red) 사이의 변화 비율 (R/FR ratio)은 식물체 내 피토크롬(phytochrome)에 영향을 미쳐 식물의 생장 양상을 변화시킨다(Deregibus et al. 1985;Ballaré et al. 1988;Casal & Smith 1989;Smith et al. 1990). 임관의 엽층이 광합성에 효율적인 적색광을 선택적으로 흡수·이용한 결과 (Fig 4), 임상 하부에 도달하는 빛은 식물의 광형태 형성에 영향을 주는 R/FR 비율이 저하된다(Inada, 1980;Smith, 1995;Ammer, 2003). 반면 광반에 서는 R/FR 비율의 감소폭이 산란광보다 적게 나타 났는데, 이는 산란광과 달리 광반의 빛은 임관의 엽층을 거치지 않아 일부 적색광 영역 파장이 보존 된 것으로 사료된다. 화천 시험지에서 산란광을 제 외한 R/FR 비율이 임관이 울폐된 8월에 소폭 증가 하는 점에 대해선 명확히 알 수 없으나, 계절에 따 른 태양 고도의 변화, 광반의 타이밍과 지속 시간, 산란광과 직사광의 혼합에 기인한 것으로 사료된다 (Roxburgh & Kelly, 1995).
한편 광질의 R/FR 비율과 상대광도는 양의 상 관관계를 보였으며(Fig 5), 그 중에서도 산란광의 R/FR 비율(R2=0.91)이 광반의 R/FR 비율(R2=0.89) 에 비해 상대광도와 상관성이 더 높게 나타났다. 임 관 아래의 광질은 기본적으로 엽층의 엽록소에 의한 입사광의 필터링에 의해 결정되며(Skalova et al., 1999), 임관밀도 및 구조(Smith, 1982;Thompson & Harper, 1988;Baldocchi & Collineau, 1994) 에 의해 달라질 수 있다. 따라서 엽층을 거치며 질적 저하를 받은 산란광의 R/FR 비율이 광반의 R/FR 비율에 비해 상대광도와 더 높은 상관성을 보이는 것으로 판단된다.
결론
서로 다른 4개소의 시험지(화천, 춘천, 광양, 정 선)에서 임관밀도의 지표인 단위면적당 흉고단면적 합계와 엽면적지수 및 수관열림도를 산출하고, 광 도 및 광질과의 상관성을 분석하였다. 서로 다른 임관밀도는 전천광과 상이한 광 스펙트럼과 양을 임상에 나타냈다. 임관이 울폐됨에 따라 상대광도 와 광반의 출현빈도가 현저하게 저하되는 것을 보 였고, 산란광과 광반의 R/FR 비율 또한 저하되는 경향이 나타났다. 본 연구에서 상대광도와 상관성 이 가장 높은 임관밀도의 지표는 엽면적지수로 나 타났으며(R2=0.95), 단위면적당 흉고단면적 합계는 상관성이 낮았다(R2=0.16). 따라서 임상의 광도를 반영하는 임관밀도의 지표는 엽면적지수로 판단된 다. 상대광도가 높아질수록 광반의 출현빈도가 높 아지는 양의 상관관계가 나타났고(R2=0.85), 상대 광도와 광질의 R/FR 비율은 양의 상관관계를 보였 다(R2=0.91). 임내의 광 스펙트럼 구성과 양은 임 관의 밀도에 따라 영향을 받음을 알 수 있으며, 이 를 통해 임관밀도에 따른 광도와 광질의 양상을 정 량적으로 확인할 수 있다. 본 연구의 결과를 종합 해보면, 임상의 빛 조건을 반영하는 임관밀도의 지 표는 엽면적지수임을 알 수 있었으며, 이를 토대로 임상의 빛 조건에 대한 정량적인 추정이 가능할 것 이라 고찰된다.
