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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.53 No.3 pp.85-98
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2019.53.3.85

Gender Effect on the Genetic Evaluation of Hanwoo Carcass Traits

Chang-Woo Lee1, Jun-Seok Song2, Jung-Woo Choi2, Jong-Bok Kim2*
1Gangwon Province Livestock Technology Research Institute, Hoengseong, 25266, Korea
2College of Animal Life Sciences, Kangwon National University, Chuncheon, 24341, Korea
Corresponding author: Jong-Bok Kim Tel: +82-33-250-8624 Fax: +82-33-259-5172 E-mail: jbkim@kangwon.ac.kr
February 12, 2019 May 21, 2019 June 10, 2019

Abstract


The objectives of this study were; 1) to compare the differences in genetic parameters and breeding values for carcass weight (CWT), back fat thickness (BFT), eye-muscle-area (EMA), and marbling score (MAR) when they were estimated using whole data set or using subsets of data splitted by gender (cow or steer data), and 2) to estimate the genetic correlation coefficients between measurements of cow and steer within a same carcass traits in Hanwoo. Heritability estimates of CWT, BFT, EMA and MAR on cow data were 0.60, 0.46, 0.47 and 0.59, respectively. Corresponding estimates on steer data were 0.62, 0.54, 0.41 and 0.58, respectively. Heritability estimates of CWT and BFT were showed no clear difference between cow and steer data set. However heritability estimate of BFT and EMA on cow data were smaller by 8% and larger by 6%, respectively, than those on steer data. Genetic correlation coefficients of cow measurement with steer measurement within a trait were 0.77 for CWT, 0.79 for BFT, 0.79 for EMA and 0.87 for MAR, respectively. Rank correlation coefficients between breeding values estimated from cow and steer data within a trait tended to be low, ranging 0.45 (CWT) to 0.65 (MAR) in sire, and 0.29 (CWT) to 0.40 (MAR) in dam. These results suggest that parental breeding values for carcass traits might be changed on the data used for genetic evaluation.



한우 도체형질의 유전능력 평가에 영향을 미치는 성의 효과

이 창우1, 송 준석2, 최 정우2, 김 종복2*
1강원도 축산기술연구소
2강원대학교 동물생명과학대학

초록


본 연구는 한우 도체형질에서 거세우 자료로 실시한 유전능력 평가결과가 암소 자료로 실시한 평가결 과와 차이가 있는지를 알아보기 위해서 도축 자료를 암소 자료와 거세우 자료로 분리해서 유전모수와 육종가를 추정함과 동시에 동일 형질의 암소 측정치와 거세우 측정치를 각각 다른 형질로 간주하고 각 형질 내에서 두 측정치간의 유전 상관계수를 추정하였다. 도체중, 등지방 두께, 등심 단면적 및 근내지 방도의 유전력은 암소 자료 추정치들이 각각 0.60, 0.46, 0.47 및 0.59 그리고 거세우 자료 추정치들 이 각각 0.62, 0.54, 0.41 및 0.58로 도체중과 근내지방도에서는 두 자료의 추정치 간 차이가 없었으나 등지방 두께 유전력은 암소자료 추정치가 거세우 자료 추정치에 비해 8% 더 작고 등심 단면적 유전력 은 암소자료 추정치가 6% 더 큰 것으로 나타났다. 그리고 같은 형질 내에서 추정한 암소 측정치와 거 세우 측정치간의 유전 상관계수는 도체중이 0.77, 등지방 두께가 0.79, 등심 단면적이 0.79, 그리고 근 내지방도가 0.87이었다. 한편 각 형질별로 계산한 암소 자료의 추정 육종가와 거세우 자료의 추정 육종 가간 순위 상관계수는 도축우 아비들이 0.45(도체중)에서 0.65(근내지방도)의 범위, 그리고 도축우 어 미들이 0.29(도체중)에서 0.40(근내지방도)의 범위로 낮은 편이었다. 이러한 결과는 추정된 자료에 따 라 씨수소나 씨암소의 선발 순위가 달라질 가능성이 있음을 시사한다.



    Kangwon National University

    서론

    현재 한우의 육용형 개량을 위해 일반 농가에 공급 되는 정액은 모두 능력검정을 거친 보증 씨수소의 정 액이다. 보증 씨수소는 후보 씨수소들이 생산한 후손 중 수송아지를 거세하여 일정 기간 동안 검정 사양을 실시한 후 도축하여 조사되는 도축성적에 대한 유전 능력(육종가)을 평가하여 선발되는데 이때 평가대상 이 되는 도체형질은 도체중, 등지방 두께, 등심 단면 적 및 근내지방도 등 4가지이다(Kim et al., 2017).

    그리고 일반농가에서 사육되는 씨암소 선발을 위 한 도체형질의 유전능력(육종가) 평가는 별도로 후 손에 대한 능력검정 과정을 거치는 것이 아니라 친 척들에 대한 도축자료를 수집한 후 수집된 자료에 대한 유전분석을 통해 실시하고 있다(Do et al., 2016;Kim et al., 2017). 씨암소 선발을 위한 친척 들의 도축성적을 수집함에 있어서, 암소 친척의 도 축성적은 짧은 기간 동안 다량으로 수집하는 것이 어려운데, 그 이유는 대부분의 암소가 오랜 기간 번 식용으로 이용되다가 도축되기 때문이다. 반면에 주 사육목적이 소고기 생산인 거세 친척은 상대적으로 짧은 기간 동안에 수집하는 것이 가능하다. 그래서 씨암소 선발을 위한 유전능력 평가도 주로 거세 친 척의 도축자료만을 이용하여 실시하고 있다(Hwang et al., 2014;Do et al., 2016).

    최근 육우의 여러 경제형질에서 유전과 환경의 상 호작용효과(Genotype×environmental interaction) 에 대한 연구결과가 다수 보고 되고 있다(Schenkel et al., 2004;Pegolo et al., 2011;Williams et al., 2012). 만약 어떤 형질에서 유전과 환경의 상호 작용이 존재한다면 종축 선발 기준이 되는 육종가의 순위는 사육되는 환경에 따라 달라질 수 있다.

    한우에서 암소와 거세우는 1차적인 사육 목적이 다르기 때문에 사료 급여의 양과 종류 같은 사양 조 건이 다르고 또한 도축되는 시기도 다르다(Do et al., 2016). 이러한 사육 환경 차이가 암소와 거세우 간에 유전과 환경의 상호작용이 발현되는 여건이 될 수 있다. 만약 유전과 환경의 상호작용이 도체 형질 에서 존재한다면, 거세우 도축자료에 근거해서 선발 된 씨수소나 씨암소가 암소 도축자료를 이용해서 평 가할 경우 다수가 탈락되는 현상을 초래하게 된다. 아울러 거세우 자료에 대한 유전 분석을 통해 선발 되는 씨수소나 씨암소가 딸 소들의 도체 형질 개량 에 미치는 효과는 기대한 만큼 실현되지 못할 수 있 다(Falconer & Mackay, 1996;Montaldo, 2001). 그러므로 한우의 산육 능력 향상을 위해서는 거세우 자료로 평가한 개체들의 육종가 순위가 암소 자료로 평가할 때도 잘 일치하고 있는지를 파악하고 잘 일 치하지 않을 경우 이에 맞는 필요한 조치를 취하는 노력이 필요하다.

    따라서 본 연구는 1)암소 도축 자료에서 추정한 유전모수나 육종가와 거세우 자료로 추정한 유전 모 수나 육종가의 차이를 구명하고, 2)동일 형질의 암 소 측정치와 거세우 측정치 간의 유전상관계수 추정 을 통해 유전과 성의 상호작용효과 존재 여부를 탐 색하며, 3)암소 자료로 추정한 육종가와 거세우 자 료로 추정한 육종가간의 순위 상관 계수를 통해 씨 수소나 씨암소의 선발 순위가 추정된 자료에 따라 달라질 수 있는지를 파악하고자 실시했다.

    재료 및 방법

    1 연구자료

    본 연구에 이용된 한우 도축 자료는 강원도 내 양구, 영월, 정선, 춘천, 철원, 평창, 화천, 홍천 등 8개 시군의 일반 농가에서 사육된 후 2004년 12월 부터 2018년 3월까지 도축된 한우 암소와 거세우 도축 자료였는데, 이 자료는 모두 해당지역의 지역 축협으로 부터 제공 받았다.

    당초에 수집된 도축 기록 수는 156,646개가 있었 으나 이 자료를 사육지역-도축장-도축 연도와 계절 -도축우의 성으로 구성되는 동기우 그룹을 만든 후, 동기우 그룹 당 기록의 수가 6개 이상인 것들만 분 석에 이용하였다. 따라서 분석에 이용된 기록 수는 총 151,195개였는데, 이 기록 중 33.4%인 50,452개 는 암소 도축기록, 그리고 약 66.6%인 100,743개는 거세우 도축 기록이었다.

    도축 자료를 구성하는 개체, 아비, 어미 및 주요 아비(Influential sire)의 두수를 암소 자료, 거세우 자료 및 암소와 거세우 자료를 합친 통합자료로 구 분해서 Table 1에 표시하였는데, 여기서 주요 아비 란 도축자료에 나타나는 딸 소와 거세 후손의 수가 모두 많아서 도축된 집단에 대한 유전적 영향력이 컷을 것으로 예상되는 아비를 의미하는데 그 기준은 딸 소의 기록이 암소 자료의 전체 기록 50,452개 중 약 0.1%에 해당하는 50개 이상이고 동시에 거세된 후손의 기록이 거세우 자료의 전체 기록 100,743개 중 약 0.1%에 해당하는 100개 이상이 있는 씨수소로 한정했다. 그리고 이 기준에 의해 주요 아비로 지정 된 아비의 수는 158두였다.

    전체 도축자료에 있는 151,195개의 도축기록들 은 665두의 아비와 91,875두의 어미로부터 생산된 후손들의 도축기록이었다. 따라서 전체 자료에 있 는 아비 1두당 후손의 기록 수는 평균 227.36개, 그리고 어미 1두당 후손의 기록 수는 평균 1.65개 였다. 그리고 암소도축 자료는 540두의 아비와 39,776두의 어미가 생산한 딸 소들의 도축 기록으 로 구성되었고, 거세우 도축 자료는 533두의 아비 와 70,508두의 어미가 생산한 거세 후손들의 도축 기록으로 구성되었는데, 이 중 딸 소와 거세 후손 의 도축 기록을 모두 갖고 있는 아비와 어미의 수 는 각각 408두 및 18,409두 였다.

    2 조사 형질

    본 연구의 분석대상 형질은 도체중, 등지방 두께, 등심 단면적 및 근내지방도 등 4개였는데, 도체중은 도축하여 24시간 냉장된 도체의 무게를 kg 단위로 측정하였다. 그리고, 등지방 두께, 등심 단면적, 및 근내지방도는 도축 후 24시간 동안 냉장시킨 도체의 좌반도체를 선택하여 최후 늑골(13늑골)과 제1 요추 사이를 절개한 후 나타나는 등심 단면에서 조사하였 는데, 등지방 두께는 피하지방의 두께를 mm 단위로 측정하였고, 등심 단면적은 절개면의 등심부분을 ㎠ 단위로 측정하였으며, 근내지방도는 절개 면에 나타 나는 등심 단면의 지방 침착정도를 가장 약한 1부터 가장 강한 9까지 9 단계로 구분하여 평가하였다.

    3 유전모수와 육종가 추정

    3.1 혈통 파일의 구조

    유전분석을 위한 혈통파일은 도축기록이 있는 개 체를 0세대로 하여 추적 가능한 선조를 모두 조사하 였는데 분석 자료별 혈통파일의 구조는 Table 2와 같았다.

    전체 도축 자료 분석을 위한 혈통 자료(전체 혈 통 자료)에는 총 245,263두의 개체가 있었는데 이 중에서 아비로 나타나는 개체가 1,044두였고, 어미 로 나타나는 개체가 122,278두였다. 그리고 암소 도축 자료 분석용 혈통 자료(암소 혈통 자료)에 나 타나는 아비와 어미는 각각 866두와 54,824두 그 리고 거세우 도축 자료 분석용 혈통자료(거세우 혈 통 자료)에 나타나는 아비와 어미는 각각 1,007두 와 107,983두였다. 한편, 전체 혈통 자료에 나타나 는 아비 1,044두 중 829두는 암소 혈통 자료와 거 세우 혈통 자료에 모두 나타나며, 전체 혈통 자료 의 어미 122,278두 중, 암소 혈통 자료와 거세우 혈통 자료에 모두 나타나는 어미는 40,529두였다.

    3.2 유전 모수 및 육종가 추정

    유전 모수 추정과 육종가 추정은 암소와 거세우로 분리한 자료(각각 암소 자료 및 거세우 자료)와 암 소와 거세우 자료를 통합한 자료(통합 자료)에 대해 도체중, 등지방 두께, 등심 단면적 및 근내지방도 등 4개의 도체 형질을 함께 포함하는 다형질 모형을 적용한 분석(4형질 분석)을 실시하고, 이어서 같은 형질이지만 암소에서 측정된 값과 거세우에서 측정 된 값을 각기 다른 형질로 간주하고 8개의 형질을 함께 포함하는 다형질 모형을 적용하여 분석(8형질 분석)을 실시하였다.

    통계 분석에 적용된 모형은 다음과 같으며,

    y i = X i β i + Z i u i + e i

    여기서, yii번째 형질의 관측치, Xi 는 형질 i에 영향을 미치는 고정효과의 계획행렬, βi는 형질 i에 영향을 미치는 고정효과(도축장, 도축우의 성, 사육 지역, 도축 연도-계절로 구성되는 동기우 그룹 및 도축우의 성에 포개어진 도축일령의 일차 및 이차식 효과), 그리고 Zi 는 형질 i의 측정치가 있는 개체들 의 계획행렬, ui는 형질 i에 대한 개체들의 해, 그리 고 ei는 형질 i에 대한 임의효과이다.

    임의 개체 효과에 대한 (공)분산 구조는 다음과 같다.

    V a r ( u ) = G A

    여기서, G는 형질 간 상가적 유전 (공)분산 행렬 이고, A는 상가적 혈연계수행렬.

    그리고, 잔차(환경) 효과에 대한 공분산 구조는 4 형질 분석의 경우 다음과 같았으며,

    V a r ( e ) = R I

    여기서, R 은 형질 간 잔차 공분산, 그리고 I는 대 각성분이 1인 identity matrix.

    8형질 분석의 잔차(환경) 효과에 대한 공분산 구조 는 다음과 같다.

    V a r ( e ) = [ R 1 I 0 0 R 2 I ]

    여기서, R1은 암소 측정치의 잔차 공분산이고, R2 는 거세우 측정치의 잔차 공분산이다.

    동일한 형질이지만 암소 측정치와 거세우 측정치 를 다른 형질로 간주하고 실시한 8형질 분석에서는 암소 측정치와 거세우 측정치간의 환경 공분산을 0 으로 고정시켰다. 그 이유는 어느 개체도 암소 측정 치와 거세우 측정치를 함께 갖고 있는 경우는 없기 때문이다.

    그리고 4개 형질과 8개 형질의 다형질 분석을 위 한 유전모수 및 육종가 추정은 Meyer (2006)가 제 공하는 Wombat Package를 이용하였다.

    3.3 육종가 분석

    전체 도축자료를 구성하는 아비와 어미 각각 665 두와 91,875두 및 주요 아비 158두에 대해서는 추 정에 이용된 자료별로 육종가를 취합한 후 각 자료 의 육종가간 순위 상관계수(Spearman rank correlation coefficient)를 형질별로 계산하여 암 소, 거세우 및 통합자료에서 추정한 각각의 육종가 순위가 얼마나 차이가 나는지를 검토하였다.

    결과 및 고찰

    1 단순 평균치

    본 연구에 이용된 자료의 도축일령에 대한 평균 과 범위는 암소 도축 자료가 각각 1631.37과 540~ 5953일, 그리고 거세우 도축 자료가 각각 933.38일 과 544~1782일로서 암소들의 평균 도축일령이 더 늦었을 뿐만 아니라 도축일령의 범위도 더 넓 었다(Table 3).

    각 형질들의 변이계수를 보면 암소 자료나 거세우 자료 모두 지방 관련 형질인 등지방 두께와 근내지 방도의 변이 계수가 도체중이나 등심 단면적의 변이 계수보다 컸는데, 이러한 결과는 한우를 대상으로 실시한 많은 연구 보고에도 나타나고 있다(Hwang et al., 2014;Choi et al., 2015;Lee et al., 2016), 외국에서 발표된 연구 결과들에서도 비슷한 현상이 보고된 바 있다(Crews et al., 2008;Miar et al., 2014). 외국에서 실시된 일부 연구에서는 근내지방도 의 변이계수 크기가 본 연구에서 추정된 값보다 훨씬 작았던 연구결과도 있었다. Bergen et al. (2006)이 육우 교잡종 자료에서 보고한 근내지방도의 변이 계 수는 13.7%였으며, Crews & Kemp (2001)Rios- Utrera et al. (2005)이 육우 합성종 자료에서 추정한 근내지방도의 변이 계수는 각각 10.6%와 14.27%였다.

    2 암소와 거세우의 형질별 유전력과 형질 간 유전 및 표현형 상관계수

    암소 자료에서 추정한 유전력(암소 유전력), 거세 우 자료에서 추정한 유전력(거세우 유전력) 및 두 자료를 통합하여 추정한 유전력(통합 유전력)을 보 면 도체중이 각각 0.60, 0.62 및 0.53, 등지방 두께 가 각각 0.46, 0.54 및 0.43, 그리고 등심 단면적 이 각각 0.47, 0.41 및 0.39 그리고 근내지방도가 각각 0.59, 0.58 및 0.54로 나타났다(Table 4).

    한우의 도체형질 추정에 대한 선행 연구들은 암소 대상의 유전력 검정 보고는 극히 드물지만, 수소 도 축자료(거세우 또는 거세우와 비거세우의 통합자료) 나 거세우와 암소 도축자료를 통합한 유전력 추정치 연구는 다수가 있다. 한우 수소에 대한 선행 연구의 최근 유전력 추정치는 도체중이 0.29~0.50, 등지방 두께가 0.39~0.49, 등심 단면적이 0.38~0.47 그리 고 근내지방도가 0.56~0.62의 범위였으며(Hwang et al., 2014;Choi et al., 2015;Lee et al., 2016), 통합자료에 대한 유전력 추정치 범위는 도체 중이 0.20~0.42 등지방 두께가 0.12~0.31, 등심 단면적이 0.11~0.34의 범위 그리고 근내지방도가 0.13~0.43의 범위였다(Moon et al., 2007;Do et al., 2016;Lee et al., 2018).

    본 연구에서 추정한 거세우 유전력들은 수소에 대 한 선행 연구자들의 유전력 추정치 범위의 상단에 속하는 것이었으며, 통합 자료로 추정한 유전력들은 선행 연구자들의 통합자료 추정치 범위를 약간 초과 하는 크기였다. 본 연구에서 추정한 값들이 다른 연 구자들의 추정치와 차이가 나는 원인은 유전 분석에 적용한 분석 모형의 차이, 데이터 수집 기간 차이와 더불어 강원도 내 사육된 한우의 도축기록을 분석하 였기 때문인 것으로 판단된다. 또한 본 연구에 사용 된 자료들은 유사한 사육환경에서 사육된 한우의 자 료여서 환경변이를 감소시켰을 것으로 보인다.

    한편, 한우와 유전적으로 상당한 차이가 있을 것 으로 추정되는 흑모화우 암소와 거세우(Ibi et al., 2006;Arakawa et al., 2009), 일본 갈모화우 암소 와 거세우(Kahi et al., 2007), 캐나다 샤로레 암소 와 거세우(Crews et al., 2004), 캐나다 심멘탈 암 소와 거세우(Crews et al., 2008), 아메리카 심멘 탈 암소와 거세우(Crews et al., 2003), 아메리카 앵거스 거세우(MacNeil & Northcut, 2008)에 대 한 유전력 추정치 연구가 있다. 이들 연구를 종합 해보면 도체중이 0.33~0.51의 범위, 등지방 두께가 0.34~0.58의 범위, 등심 단면적이 0.29~0.52의 범위 그리고 근내지방도가 0.34~0.63의 범위였 다. 본 연구의 통합자료 추정치나 거세우 자료 추 정치들은 이들이 보고한 추정치 범위들의 상단에 속하는 값인 것으로 판단된다.

    유전력 추정치 크기를 형질별로 비교해 보면 모든 자료에서 도체중이나 근내지방도의 유전력이 등지방 두께나 등심 단면적의 유전력에 비해 상대적으로 컸 다. 이러한 형질들 간 유전력 크기의 차이는 Koh et al. (2014), Hwang et al. (2014), Do et al. (2016)Lee et al. (2018)이 농가 현장자료를 이 용하여 추정한 결과와 같은 경향이었다. 그러나 검 정소 자료로 추정한 유전력의 경우는 다소 차이가 있었는데, 한우 능력 검정에 참여하는 비거세우나 거세우 도축 자료를 이용하여 추정한 Roh et al. (2004), Hwang et al. (2014), Choi et al. (2015)Lee et al. (2016)의 형질별 유전력 추정치를 보 면 본 연구에서는 크게 추정되었던 도체중의 유전력 이 다른 형질의 유전력 보다 작았다.

    암소 자료로 추정한 유전력과 거세우 자료로 추정 한 유전력의 크기를 비교해 보면 두 자료의 추정 값 들 간에 차이가 작았던 형질은 도체중과 근내지방도 였으며, 차이가 비교적 컸던 형질은 등지방 두께와 등심 단면적이었다. 등지방 두께는 거세우 자료로 추 정한 값이 암소 자료로 추정한 값보다 약 0.08(8%) 정도 더 컸고, 등심 단면적의 경우는 암소로 추정한 값이 거세우 자료로 추정한 값보다 약 0.06(6%) 정 도 더 컸다.

    암소와 수소의 유전력 크기에 대해서는 육우의 일 부 형질에서 성 간 차이가 있으며, 성 간 차이가 있 는 형질 중에서 대부분은 수소 유전력이 암소 유전 력 보다 작은 경향이 있다고 보고한 바 있다(Koots et al., 1994). Hwang (2006)은 한우의 이유 시 체 중과 포유기 일당증체량에 대한 유전력은 수송아지 에서 추정한 값이 암송아지에서 추정한 값에 비해 각각 9% 및 8% 더 컸음을 보고한 바 있다.

    그러나 본 연구에서는 암소 유전력이 거세 수소 유전력 보다 작은 것(등지방 두께)과 큰 것(등심 단 면적)이 각각 하나 씩 이었기 때문에 본 연구의 결 과만으로 성간 차이에 대한 일반적인 경향을 특정하 기는 어려웠다. 형질별 유전력에 있어서 성간 차이 가 존재한다면 그 원인으로 생각해 볼 수 있는 것은 1)암소와 거세우의 사육 목적이 다르기 때문에 사육 환경이 달랐으며, 2)대부분의 암소는 송아지 분만, 포육과정을 거치면서 이에 따르는 신체 변화과정을 주기적으로 반복한 후에 도축된 반면 거세우는 이러 한 신체 변화과정을 겪지 않고 도축되었으며, 3)수 컷과 암컷 간에 존재하는 내분비 생리 활성 물질의 농도와 기능상 차이 때문에 표현형의 크기가 본원적 으로 차이가 있었으며, 그리고 4)어떤 형질에 영향 을 미치는 유전자가 성염색체 상에 존재하는 경우 암컷과 수컷 간의 성염색체 조성의 차이에 의한 영 향을 받았을 가능성 등을 생각 해 볼 수 있다.

    성별로 분리한 자료로 추정한 유전력(암소 유전력 이나 거세우 유전력)과 두 자료를 통합한 자료로 추 정한 유전력(통합 유전력)의 크기를 비교해보면, 모든 형질에서 통합 유전력이 암소 유전력이나 거세우 유 전력에 비해 작았다. 이것은 유전력 추정치의 크기를 비교할 때는 추정자료가 어떤 종류의 성으로 구성된 것인지를 구분할 필요가 있음을 시사하는 결과로 생각된다. Koots et al. (1994)은 육우의 포유기 형 질인 생시 체중, 이유시 체중 및 포유기 일당 증체량 에서 성별 자료를 통합해서 추정한 유전력 추정치가 성별로 분리해서 추정한 유전력에 비해 크기가 작았 던 결과를 보고한 바 있다. 그러나 도체 형질에서는 성별 자료를 통합했을 때 유전력 추정치의 크기가 달 라졌다는 구체적인 연구 보고를 찾아보기 어려웠다. 본 연구에서 통합자료 유전력 추정치가 암소나 거세 우 유전력 추정치보다 더 낮았던 원인의 하나로 생각 해 볼 수 있는 것은 주 사육목적이 달랐던 암소와 거 세우의 도축 자료를 통합함으로써 자료를 구성하는 개체들 간의 환경변이가 더 커지게 된 점을 생각해 볼 수 있는데, 실제로 Table 4를 보면 모든 형질에서 통합자료의 환경 분산이 암소자료나 거세우 자료의 환경 분산 보다 더 큰 것으로 나타나고 있다.

    Table 5에는 4형질 분석 모형을 적용하여 추정한 도체 형질들 간의 유전상관계수 및 표현형 상관계수 들을 추정 자료별로 구분하여 표시하였다.

    모든 자료에서 도체중은 다른 나머지 3개 형질과 표현형적으로나 유전적으로 정의 상관관계가 있었는 데, 도체중과의 상관계수가 제일 큰 형질은 등심 단 면적이었고, 그 다음으로 큰 형질은 등지방 두께였 다. 도체중과 등심 단면적 간의 유전 상관계수는 암 소자료에서 +0.75 그리고 거세우 자료에서 +0.53으 로 두 자료 간 추정치 차이는 +0.22로 비교적 큰 편이었다. 도체중이 등심 단면적이나 등지방 두께와 비교적 큰 정의 상관관계를 보였던 결과는 도체중을 증가시키는 방향으로 단 형질 선발을 진행하게 되면 등심 단면적이 넓어지고 등지방 두께가 두꺼워지는 상관 반응이 나타날 것임을 시사한다.

    본 연구의 등지방 두께와 등심 단면적 간의 유전 상관계수 추정치는 암소자료에서 +0.20, 그리고 거 세우 자료에서 -0.07로서 암소자료에서는 중 정도 크기의 양수였지만 거세우 자료에서는 낮은 수준의 음수였다. 이것은 등심 단면적에 대한 단형질 선발 로 인해 등지방 두께에서 나타나는 상관 반응은 암 소와 거세우에서 달라질 수 있음을 시사하는 결과이 다. 본 연구의 통합자료 추정치 -0.06은 Do et al. (2016)이나 Lee et al. (2018)이 농가 통합자료에서 추정한 각각의 값 -0.07이나 -0.06과 차이가 없는 값이었다. 그리고 한우 거세우 자료에서 추정한 다 른 연구자들의 유전 상관계수는 음수가 많은 편이었 으며(Hwang et al., 2008;Kim et al., 2010;Choi et al., 2015), 국외 연구를 보면 중정도 크기 의 음수 였거나(Crews et al., 2004;Bergen et al., 2006;Miar et al., 2014) 또는 0에 가까운 음 수나 양수가 많았다(Shanks et al., 2001;Riley et al., 2002;Oyama, 2011).

    본 연구에서 등지방 두께와 근내지방도간 유전 상 관계수 추정치는 암소 자료에서 중 정도 크기의 양 수인 +0.25, 거세우 자료에서 0에 가까운 양수인 +0.06, 그리고 통합자료에서는 거세우 자료의 추정 치와 비슷한 크기인 +0.03이었다. 근내지방도는 도 체의 경락단가를 상승시키고 등지방 두께는 도체의 경락단가를 하락 시킨다는 측면에서 등지방 두께와 근내지방도 사이에 높은 정의 상관관계가 존재한다 면 농가의 수익성 측면에서 바람직하지 않은 현상이 다. 그 이유는 근내지방도를 개선해서 경락단가를 높이고자하는 노력이 등지방 두께가 두꺼워지는 현 상 때문에 방해를 받기 때문이다(Kim et al., 2010). 본 연구 결과를 보면 모든 자료에서의 추정치가 양 수이긴 하지만 그 크기가 크지 않고 특히 거세우 자 료에서의 추정치가 0에 가까운 작은 값이었다는 점 을 감안할 때 본 연구 집단에서 근내지방도와 등지 방 두께간의 길항작용(antagonism)은 크지 않을 것 으로 판단할 수 있다. 한우 통합자료나 거세우 자료 에서 유전 상관계수를 추정한 선행 연구들에서도 등 지방 두께와 근내지방도간의 상관계수는 +0.10을 초과하지 않은 0에 가까운 값을 보고한 것이 대부분 이었다(Do et al., 2016;Lee et al., 2016;Lee et al., 2018). 그리고 국외 연구 사례를 보면 품종에 따라 다르기는 하지만 양수로 보고된 것이 다수 있 었는데, 캐나다 샤로레 종의 +0.19(Crews et al., 2004), 앵거스 종은 +0.38(Kemp et al., 2002), 브 라만 종은 +0.56(Riley et al., 2002), 심멘탈 종은 +0.17(Shanks et al., 2001)으로 낮은 수준의 양수 또는 중 정도 크기의 양수였다. 그리고 두 형질 사 이의 유전 상관계수를 낮은 수준의 음수로 추정했던 외국의 연구 보고는 Oyama (2011)가 흑모화우에 대 한 선행 연구 결과들을 종합한 결과인 -0.06과 Wilson et al. (1993)이 앵거스 거세우와 미경산우 통합자료에서 추정한 -0.13등이 있었다.

    등심 단면적과 근내지방도 간의 유전 상관계수는 암소 자료 추정치가 +0.22, 거세우 자료 추정치가 +0.44, 그리고 통합 자료에서의 추정치는 +0.34로 서 부호는 모두 양수였지만, 크기는 거세우 자료 추 정치가 암소 자료 추정치보다 2배 정도 더 컸다. 등 심 단면적은 넓을수록 그리고 근내지방도는 강할수 록 도체 평가에서 좋은 평가를 받는다는 점을 고려 할 때 본 연구에서 얻어진 등심 단면적과 근내지방 도 사이에 중 정도 이상의 정의 상관관계는 농가의 수익성 측면에서 바람직한 결과라고 볼 수 있다. 두 형질 사이에 중 정도 이상의 정의 상관관계가 있었 던 결과는 한우를 대상으로 실시한 많은 연구에서도 보고되고 있는데, Kim et al. (2006)Kim et al. (2010)만이 각각 -0.37과 -0.40의 음수로 보고했을 뿐 많은 최근에 보고된 연구자들의 추정치는 +0.25부 터 +0.26까지의 범위였다(Choi et al., 2015;Lee et al., 2016;Lee et al., 2018). 그리고 외국에서 2000년대 이후에 발표된 추정치들을 보면 음수와 양수가 혼재하는 데 비교적 큰 양수로 보고된 추정 치들은 Riley et al. (2002)이 보고한 브라만 종의 +0.44 그리고 Shanks et al. (2001)이 보고한 심멘 탈 종의 +0.46가 있었다.

    3 도체 형질에서 암소 측정 값과 거세우 측정 값 간의 유전상관계수

    암소 측정치 내에서 도체중, 등지방 두께, 등심 단면적 및 근내지방도의 유전력은 각각 0.58, 0.45, 0.46 및 0.58 그리고 거세우 측정치 내에서 해당 형질의 유전력은 각각 0.61, 0.53, 0.42 및 0.57로 서 4형질 분석으로 추정된 유전력 추정치와 큰 차이 가 없었다(Table 6). 그리고 각 성별 측정치 내에서 유전 상관계수도 4형질 분석을 통해 얻어진 추정치 와 큰 차이가 없었다.

    한편, 암소 측정치와 거세우 측정치간의 유전 상 관계수는 도체중이 0.77, 등지방 두께가 0.79, 등심 단면적이 0.79 및 근내지방도가 0.87로서 4개의 도 체 형질 중에서 근내지방도의 상관계수가 제일 컸고 나머지 형질들은 상관계수의 크기에서 큰 차이가 없 었다.

    어떤 형질에서 유전과 환경의 상호작용효과가 있 는 지를 알아보는 방법 중의 하나는 다른 환경에서 측정된 값을 다른 형질로 간주하고 두 측정치간의 유전 상관계수를 추정해보는 방법이 있다(Falconer & Mackay, 1996;Montaldo, 2001). 이렇게 추정한 유전 상관계수가 1에 가까울수록 유전과 환경의 상 호작용이 존재하지 않는다고 판단을 내릴 수 있는 데, 많은 연구자들은 유전과 환경 상호작용의 존재 여부를 결정하는 임계값을 Robertson (1959)이 제 안한 0.8을 이용하고 있다(Pegolo et al., 2011;Cardoso & Templeman, 2012;Williams et al., 2012). 즉, 서로 다른 환경에서 측정된 값들 간의 유전 상관계수가 0.8보다 크면 해당 형질에서 유전 과 환경의 상호작용이 없거나 중요하지 않은 것으로 판단하고 0.8보다 작으면 유전과 환경의 상호작용효 과가 있어서 환경에 따라 개체들의 종축가치는 달라 질 것이라는 판단을 하게 된다. 현재 본 연구에서 추정된 두 측정치 간의 유전상관계수를 Robertson (1959)이 제안한 0.8을 적용하여 판단하면 4개의 도 체 형질 중 암소 측정치와 거세우 측정치간의 상관 계수가 0.87이었던 근내지방도만이 임계치인 0.8을 초과했을 뿐 나머지 형질에서는 임계치인 0.8을 넘 지 못했다. 이러한 결과를 통해 거세우 자료로 평가 한 씨수소나 씨암소의 선발 순위는 암소자료로 평가 할 때 달라질 수 있으며, 그 순위변화는 도체중에서 크고 근내지방도에서 작게 나타날 것이라는 판단을 할 수 있다.

    4 아비와 어미의 자료별 육종가 순위 상관

    Table 7에는 도축우들의 주요 아비(Influential sire, IS), 일반 아비(Sire, S) 및 일반 어미(Dam, D)들에 대해 자료별로 추정한 육종가들 간의 순위 상관계수를 표시하였는데, 암소 자료로 추정한 육종 가(암소 육종가), 거세우 자료로 추정한 육종가(거세 육종가) 및 통합자료로 추정한 육종가(통합 육종가) 를 각각 B1, B2 및 B3로 표기하였다.

    주요 아비의 경우 암소 육종가와 거세 육종가 사 이의 순위 상관계수(B1:B2)는 도체중에서 0.69, 등 지방 두께와 등심 단면적에서 각각 0.78과 0.79, 그 리고 근내지방도에서 0.84로서 도체중에서 제일 작 고 근내지방도에서 컸는데, 이러한 상관계수의 형질 별 크기순서는 8형질 분석에서 나타난 암소 측정치 와 거세우 측정치간 유전 상관계수의 크기순서와 일 치하는 것이었다.

    성별로 분리된 자료들의 육종가간 상관계수 (B1:B2)와 분리된 자료와 통합된 자료의 육종가간 상관계수를 보면(B1:B3, B2:B3), 주요 아비나 아비 또는 어미의 모든 형질에서 B1:B2가 작고 B1:B3나 B2:B3가 컸는데, B1:B2의 크기는 특히 후손의 수가 작았던 어미에서 더 작았다. 이런 결과는 거세 육종 가에 근거해서 결정된 씨수소나 씨암소의 선발 순위 가 암소 육종가에 근거해서 평가할 때는 크게 변할 수 있음을 의미한다. 반면에 B1:B3나 B2:B3는 B1:B2에 비해 모든 아비나 어미의 모든 형질에서 크게 나타났다. 따라서 통합자료에 근거하여 육종가 를 추정한다면 성별로 분리된 자료에 따라 선발 순 위가 바뀌는 문제를 줄일 수 있을 것으로 생각된다.

    순위 상관계수 B1:B2의 크기를 주요 아비, 아비 및 어미 간에 비교해 보면 모든 형질에서 주요 아 비> 아비> 어미 순으로 컸다. 이러한 순서가 나타난 이유로 생각해 볼 수 있는 것은 1)육종가 추정에 이 용된 후손의 기록수가 주요 아비, 아비 및 어미 순 으로 많았던 관계로 같은 순서대로 육종가 추정치의 신뢰도가 높았고, 2)주요 아비의 경우는 암소 자료 와 거세우 자료에 모두 자식이 있었던 반면 일반 아 비와 어미 중에는 암소 후손만 있거나 거세우 후손 만 있는 것들이 상당 수 있었기 때문에 일반 아비나 어미가 주요 아비에 비해 두 자료 간 유전적 연결성 이 상대적으로 약했기 때문인 것으로 판단된다. 그 리고 아비의 B1:B2와 어미의 B1:B2를 비교해보면 아비의 B1:B2가 어미의 B1:B2보다 더 컸는데 이런 차이가 나타난 이유 역시 아비가 어미에 비해 후손 의 수가 많았고, 유전적 연결성도 상대적으로 강했 기 때문인 것으로 판단된다.

    본 연구에서 나타난 결과들을 종합해 보면, 등지 방 두께와 등심 단면적의 유전력에서 암소자료 추정 치와 거세우 자료 추정치 간에 차이가 있었고, 형질 간 유전 상관계수 추정치도 일부(도체중:등심 단면 적, 등지방 두께:등심 단면적, 등지방 두께:근내지방 도, 등심 단면적:근내지방도)에서 두 자료 간에 차 이가 있었으며, 8개 형질의 다형질 분석 결과 근내 지방도를 제외한 도체중, 등지방 두께 및 등심 단면 적에서 암소 측정치와 거세우 측정치 간의 유전 상 관계수가 비교적 낮은 편이었다. 그리고 도축우들의 아비나 어미에서 암소 육종가와 거세 육종가간 순위 상관계수의 크기가 작은 편이었는데, 특히 그 크기 는 후손의 수가 상대적으로 많은 아비보다는 후손의 수가 적은 어미에서 더 작았다.

    이러한 결과들은 한우 도체 형질에서 유전과 성 간 상호작용이 존재할 가능성이 있으며, 따라서 거 세우 자료 이용하여 평가한 개체들의 육종가 순위 와 암소 자료를 이용하여 평가한 개체들의 육종가 순위는 달라질 수 있음을 시사한다. 그러므로 유전 능력 평가에 이용되는 자료에 따라 종축 선발 순위 가 변하는 현상을 줄이기 위해서는 거세우 자료만 으로 유전능력 평가를 할 것이 아니라 거세우 자료 와 암소자료를 통합해서 유전능력 평가를 하고 그 것에 근거해서 종축 선발을 진행하는 것이 필요하 다고 판단된다.

    감사의 글

    본 연구과제의 발표물은 “2018년도 강원대학교 대 학회계 연구비”의 지원을 받아 수행한 연구입니다.

    Figure

    Table

    Number of animals, sires, dams and influential sires in the carcass data

    Number of animals, sires and dams in the pedigree data

    Simple statistics for variables used in the study

    Heritabilities and genetic, residual and phenotypic variances of carcass traits by dataset from four trait analysesa

    Genetic (below diagonals) and phenotypic (above diagonals) correlation coefficients among traits by dataset from four-traits analysesa

    Heritabilities (diagonals) and genotypic correlation coefficients (below diagonals) among traits from eight-trait analysisa

    Spearman rank correlation coefficients of breeding values between data set for Influential sire (IS), sire (S), dam (D) and progeny (P) by carcass traitsa

    Reference

    1. Arakawa A , Iwaisaki H and Anada K. 2009. Estimation of breeding values from large-sized routine carcass data in Japanes Black cattle using Bayesian analysis. Animal Science Journal. 80: 617-623.
    2. Bergen S , Miller SP , Wilton JW and Mandell IB.2006. Genetic correlations between live yearling bull and steer carcass traits adjusted to different slaughter end points. 2. Carcass fat partitioning. J. Anim. Sci. 84: 558-566.
    3. Cardoso FF and Templeman RJ. 2012. Linear reaction norm models for genetic merit prediction of Angus cattle under genotype by environment interaction. J. Anim. Sci. 90: 2130-2141.
    4. Choi TJ , Alam M , Cho CI , Lee JG , Park B , Kim S , Koo Y and Roh SH. 2015. Genetic parameters for yearling weight, carcass traits, and primal-cut yields of Hanwoo cattle. J. Anim. Sci. 93: 1511-1521.
    5. Crews DH Jr. and Kemp RA. 2001. Genetic parameters for ultrasound and carcass measures of yield and quality among replacement and slaughter beef cattle. J. Anim. Sci. 79: 3008-3020.
    6. Crews DH Jr. , Pollak EJ , Weaber RL, Quass RL and Lipsey RJ.2003. Genetic parameters for carcass traits and their live animal indicators in Simmental cattle. J. Anim. Sci. 81: 1427-1433.
    7. Crews DH Jr. , Lowerison M , Caron N and Kemp RA.2004. Genetic parameters among growth and carcass traits of Canadian Charolais cattle. Can. J. Anim. Sci. 84: 589-597.
    8. Crews DH Jr. , Enns RM , Rumph JM and Pollak EJ.2008. Genetic evaluation of retail product percentage in Simmental cattle. J. Anim. Breed. Genet. 125: 13-19.
    9. Do CH , Park BH , Kim SD , Choi TJ , Yang BS , Park SB and Song HJ. 2016. Genetic parameter estimates of carcass traits under national scale breeding scheme for beef cattle. Asian-Aust. J. Anim. Sci. 29: 1083-1094.
    10. Falconer DS and Mackay TFC.1996. Introduction to Quantitative Genetics, 4th ed. Longman. Essex, U.K.
    11. Hwang JM. 2006. Effect of pedigree information and some fixed factors on genetic parameters in Hanwoo. Ph.D. Thesis, Kangwon National University, Chuncheon, Korea.
    12. Hwang JM , Kim S , Choy YH , Yoon HB and Park CJ. 2008. Genetic parameter estimation of carcass traits of Hanwoo steers. J. Anim. Sci. & Technol. (Kor.) 50: 613-620.
    13. Hwang JM , Cheong JK , Kim SS , Jung BH , Koh MJ , Kim HC and Choy YH. 2014. Genetic analysis of ultrasound and carcass measurement traits in a regional Hanwoo steer population. Asian Australas. J. Anim. Sci. 27: 457-463.
    14. Ibi T , Kahi AK and Hirooka H. 2006. Effect of carcass price fluctuations on genetic and economic evaluation of carcass traits in Japanese Black cattle. J. Anim. Sci. 84: 3204-3211.
    15. Kahi AK , Oguni T , Sumio Y and Hirooka H. 2007. Genetic relationships between growth and carcass traits and profitability in Japanese Brown cattle. J. Anim. Sci. 85: 348-355.
    16. Kemp DJ , Herring WO and Kaiser CJ. 2002. Genetic and environmental parameters for steer ultrasound and carcass traits. J. Anim. Sci. 80: 1489-1496.
    17. Kim NS , Lee JJ and JU JJ.2006. Estimation of genetic parameter for carcass traits according to MTDFREML and Gibbs Sampling in Hanwoo (Korean Cattle). J. Anim. Sci. & Technol. (Kor.). 48: 337-344.
    18. Kim JB , Kim DJ , Lee JK and Lee CY. 2010. Genetic relationship between carcass traits and carcass price of Korean cattle. Asian-Aust. J. Anim. Sci. 23: 848-854.
    19. Kim S , Alam M and Park MN. 2017. Breeding initiatives for Hanwoo cattle to thrive as a beef industry-A review study. Journal of animal Breeding and Genomics. 1: 102-124.
    20. Koh D , Lee J , Won S , Lee C and Kim J. 2014. Genetic relationships of carcass traits with retail cut productivity of Hanwoo cattle. Asian-Aust. J. Anim. Sci. 27: 1387-1393.
    21. Koots KR , Gibson JP , Smith C and Wilton JW. 1994. Analyses of published genetic parameter estimates for beef production traits. 1. heritability. Anim. Breed. Abstr. 62: 309-338.
    22. Lee JG , Choi TJ , Choy YH , Kim S , Alam M , Choo H , Cho CI , Roh SH and Park B. 2016. A study on genetic parameters of primal cuts and carcass traits in Hanwoo. J. Agric. Life Sci. 50: 179-192.
    23. Lee SH , Kim SH , Park BH , Kim SD and Do CH. 2018. Genetic parameters and Trends of carcass traits in the Hanwoo cattle. Journal of Animal Breeding and Genomics. 2: 1-8.
    24. MacNeil MD and Northcutt SL. 2008. National cattle evaluation system for combined analysis of carcass characteristics and indicator traits recorded by using ultrasound in Angus cattle. J. Anim. Sci. 86: 2518-2524.
    25. Meyer K. 2006. WOMBAT- A program for mixed model analyses by restricted maximum likelihood. User notes. Animal Genetics and Breeding Unit, Armidale, Australia.
    26. Miar Y , Plastow GS , Bruce HL , Moore SS , Durunna ON , Nkrumah JD and Wang Z. 2014. Estimation of genetics and phenotypic parameters for ultrasound and carcass merit traits in crossbred beef cattle. Can. J. Anim. Sci. 94: 273-280.
    27. Montaldo HH. 2001. Genotype by environment interactions in livestock breeding programs: a review. Interciencia. 26: 229-235.
    28. Moon WG , Kim BW , Roh SH , Kim HS , Jung DJ , Sun DW , Kim KN , Yoon YT , Jung JH , Jeon JT and Lee JG. 2007. Estimation of environmental effect and genetic parameters for the carcass traits in Hanwoo (Korean cattle). J. Anim. & Technol.(Kor.) 49: 689-698.
    29. Oyama K. 2011. Genetic variability of Wagyu cattle estimated by statistical approaches. Animal Science Journal 82: 367-373.
    30. Pegolo NT , Albuquerque LG , Lobo RB and de Oliveira HN. 2011. Effects of sex and age on genotype x environment interaction for beef cattle body weight studied using reaction norm models. J. Anim. Sci. 89: 3410-3425.
    31. Riley DG , Chase CC Jr. , Hammond AC , West RL , Johnson DD , Olson TA and Coleman SW. 2002. Estimated genetic parameters for carcass traits of Brahman cattle. J. Anim. Sci. 80: 955-962.
    32. Rios-Utrera A , Cundiff LV , Gregory KE , Koch RM , Dikeman ME , Koohmarai M and Van Vleck LD. 2005. Genetic analysis of carcass traits of steers adjusted to age, weight, or fat thickness slaughter endpoints. J. Anim. Sci. 83: 764-776.
    33. Robertson A. 1959. The sampling variance of the genetic correlation coefficient. Biometrics. 15: 469-485.
    34. Roh SH , Kim BW , Kim HS , Min HS , Yoon HB , Lee DH , Jeon JT and Lee JG. 2004. Comparisons between REML and Bayesian via Gibbs sampling algorithm with a mixed animal model to estimate genetic parameters for carcass traits in Hanwoo (Korean Native Cattle). J. Anim. & Technol. (Kor.) 46: 719-728.
    35. Schenkel FS , Miller SP and Wilton JW. 2004. Herd of origin effect on weight gain of station-tested beef bulls. Livestock Production Science. 86: 93-103.
    36. Shanks BC , Tess MW , Kress DD and Cunningham BE. 2001. Genetic evaluation of carcass traits in Simmental-sired cattle at different slaughter end points. J. Anim. Sci. 79: 595-604.
    37. Williams JL , Lukaszewicz M , Misztal JK and Misztal I.2012. Genotype by region and season interactions on weaning weight in United States Angus cattle. J. Anim. Sci. 90: 3368-3374.
    38. Wilson DE , Willham RL , Northcutt SL and Rouse GH. 1993. Genetic parameters for carcass traits estimated from Angus field records. J. Anim. Sci. 71: 2365-2370.
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