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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.53 No.3 pp.61-73
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2019.53.3.61

Genetic Parameters of the Average Piglet Weight at Birth, Litter Size Traits and Within-litter Standard Deviation of Borth Weight in a Duroc Herd

Ha Yeon Kang1, Joon Ki Hong1, Kyu Ho Cho1, Byoung Ho Park1, Seung Soo Lee1, Mi Na Park1, Chong Sam Na2, Yun Ho Choy1*
1National Institute of Animal Science, Rural Development Administration, Cheonan, Chungnam, 31000, Korea
2Dept. of Animal Biotechnology, Chonbuk National University, Jeonju, 54896, Korea
Corresponding author: Yun Ho Choy Tel: +82-41-580-3354 Fax: +82-41-580-3369 E-mail: ychoy000@korea.kr
June 13, 2017 May 9, 2019 May 21, 2019

Abstract


The objective of this study was to estimate the genetic parameters of litter birth weight traits and litter size traits of Duroc pigs in Korea. A total of 1,081 first parity farrowing records of the Duroc sows that were raised under the National Institute of Animal Science, RDA, was analysed in this study. The traits studied were the average litter birth weight (ABW), body weight standard deviation within-litter (BWSD), number of piglets born (NB), number of piglets born alive (NBA), and number of piglets born dead (NBD). A multiple-trait animal model was used to estimate the (co)variance components of the studied traits. The estimated heritabilities for ABW, BWSD, NB, NBA and NBD were 0.32, 0.13, 0.11, 0.10, and 0.06, respectively. The genetic correlations between BWSD and NB, BWSD and NBA, and BWSD and NBD were -0.23, -0.40, and 0.44 respectively. However, the genetic correlations between ABW and BWSD (0.75), ABW and NB (0.08), ABW and NBA (-0.26), ABW and NBD (0.81) varied widely in the studied Duroc pigs. Similarly, several low to high genetic correlations were observed between NBA and NBD (0.24), NB and NBD (0.56), and between NB and NBA (0.93). Based on the results found in this study, we conclude that either a direct selection on the BWSD trait or an indirect selection on the highly correlated trait of BWSD such as ABW trait would be beneficial for the genetic improvement of the Korean Duroc herds.



두록 돈군의 복당 평균 생시체중 및 자돈체중 변이와 산자수 형질에 대한 유전모수 추정

강 하연1, 홍 준기1, 조 규호1, 박 병호1, 이 승수1, 박 미나1, 나 종삼2, 최 연호1*
1농촌진흥청 국립축산과학원
2전북대학교 동물생명공학과

초록


본 연구는 두록종 돼지의 복당 생시체중 형질(복당 생시체중 평균, 복당 생시체중 표준편차)과 산자수 형질(총 산자수, 생존 산자수, 사산두수)의 유전모수를 추정하고 이들 형질간의 상관관계와 개량방안을 알 아보기 위해 실시하였다. 분석에는 국립축산과학원에서 2006~2016년 사이에 분만한 두록 모돈 1,081복의 자료를 이용하였다. 분석형질은 복당 생시체중 평균(ABW), 복당 생시체중 표준편차(BWSD), 총 산자수 (NB), 생존 산자수(NBA) 및 사산두수(NBD)이다. 유전모수 추정은 다형질 개체모형을 이용하였다. 각 형질에 대한 유전력은 복당 생시체중 평균(ABW), 복당 생시체중 표준편차(BWSD), 총 산자수(NB), 생 존 산자수(NBA) 및 사산두수(NBD)에 대해 각각 0.32, 0.13, 0.11, 0.10, 및 0.06으로 추정되었다. 복 당 생시체중 평균(ABW)과 복당 생시체중 표준편차(BWSD)는 0.75의 높은 정의 유전상관을 보인 반면 생존 산자수(NBA)와 복당 생시체중 평균(ABW), 복당 생시체중 표준편차(BWSD)간의 유전상관은 각각 –0.26, -0.40로 생존 산자수(NBA)가 증가함에 따라 복당 생시체중 평균과 복내 개체간 체중의 표준편 차는 감소하는 것으로 나타났다. 생존 산자수(NBA)와 사산두수(NBD)간의 유전상관은 0.24로 생존 산 자수(NBA)가 증가하면 사산두수(NBD)도 증가하는 유전적 관계를 나타내었다. 한편 복당 생시체중 평 균(ABW)과 복당 생시체중 표준편차(BWSD), 사산두수(NBD), 총 산자수(NB)간의 유전상관은 각각 0.75, 0.81과 0.08로 추정되어 복당 생시체중 평균(ABW)이 증가하면 총 산자수(NB)의 큰 변화 없이 복당 생시체중 표준편차(BWSD), 사산두수(NBD)가 증가하는 것으로 나타났다. 본 결과로 미루어 볼 때 유전력이 높은 복당 생시체중 평균(ABW)은 직접선발을 통한 빠른 개량이 가능한 반면 복당 생시체중 표준편차(BWSD), 총 산자수(NB), 생존 산자수(NBA) 및 사산두수(NBD) 형질은 직접선발을 통한 개량 효과가 낮을 것으로 판단된다. 특히 자돈 생시체중의 균일도를 개량하고자 한다면 복당 생시체중 표준 편차(BWSD)에 대한 직접선발 방법과 더불어 복당 생시체중 평균(ABW)을 이용해 간접선발하는 방법 또한 이용 가능할 것으로 사료된다.



    Rural Development Administration
    PJ01260606

    서론

    양돈 생산성에 큰 영향을 미치는 형질로 복당 산 자수와 생시체중 및 생시체중의 균일도를 들 수 있 다. 자돈의 생시체중은 이유 체중, 출하 시까지의 성장률, 출하 체중과 밀접한 형질이다(Kim, 2011). 생시체중이 작은 자돈은 포유에 어려움을 겪으며 (Chantal, 1997) 이는 이후 자돈의 성장에 영향을 미 친다. Gondret et al. (2005)이 생시체중이 가벼운 돼지(0.75~1.25 kg)와 무거운 돼지(1.75~2.05 kg) 의 도체형질을 비교한 결과 생시체중이 가벼운 돼지 는 정육량이 적고 등지방이 두꺼웠으며 뒷다리, 안심 및 삼겹살 부위의 정육율이 낮았다. 또한 낮은 생시 체중은 출하 시기에도 영향을 미치는데 Beaulieu et al. (2014)의 연구에 따르면 생시체중이 1.25~1.45 kg 인 자돈과 1.75~2.50 kg인 자돈의 평균 생시체중은 각각 1.35 kg, 1.93 kg이었으며 평균 출하 시기는 각각 154.9, 149.6일로 5.6일의 차이가 있는 것으로 나타났다. 복당 생시체중 표준편차는 태어난 동복의 자돈에서 생시체중의 균일한 정도를 나타내며 자돈 의 생존율, 증체량, 이유 체중의 균일도 등 성장형질 에 영향을 미치는 것으로 알려져 있고(Milligan, 2002) 특히 생시체중 평균이 낮은 복에서 균일도가 낮을수록 사산율이 증가되는 것으로 보고되고 있다 (English et al., 1975;Blasco et al., 1995). 한편 총 산자수의 증가는 생존 산자수를 증가시키지만 동 시에 사산두수, 미이라수 역시 증가시키는 경향이 있는 것으로 분석되었으며(Johnson et al., 1999) 사산율이 증가할수록 복당 생시체중의 분산은 증가 하고 균일도는 감소되었다(Van der et al., 1991). 이러한 결과는 돼지의 생산성 향상을 위한 개량을 실시할 경우 생시체중과 산자수 뿐만 아니라 균일도 를 동시에 고려하여야 함을 보여주고 있다. 지금까 지 우리나라에서는 산자수에 대한 유전모수 추정 등 의 연구는 실시되었지만(Lee et al., 1987; Kim et al., 1991), 균일도와 산자수 등을 동시에 고려한 연 구는 미흡한 것으로 사료된다.

    따라서 본 연구에서는 자돈의 생시체중을 토대로 복당 생시체중 표준편차와 복당 생시체중 평균, 총 산자수, 생존 산자수, 사산두수 형질에 대한 유전력 및 유전상관 등을 추정하고 이들 형질에 대한 개량 가능성을 탐색하기 위하여 실시하였다.

    재료 및 방법

    1 공시재료

    본 연구는 국립축산과학원에서 사육하고 있는 두 록종 돼지에서 2006년부터 2016년까지 태어난 총 1,081복의 1산차 분만자료 및 이유 전 자료를 이용 하였다. 일반적으로 1산차 때의 기록이 저조한 모돈 을 도태하기 때문에 모든 산차 기록을 이용할 경우 편의가 발생할 수 있어, 여러 산차의 기록을 이용하 는 대신 1산차 기록만을 이용하였다. 분석에 이용한 모돈의 각 형질별 분만년도, 분만계절 및 근교계수 의 빈도수는 Table 1에 나타내었다. 국립축산과학원 은 연중번식을 실시하지 않아 계절별로 고른 분만기 록을 나타내지는 않았다.

    2 조사형질 및 조사방법

    본 연구에 이용한 형질은 총 산자수(Number of piglets born), 사산두수(Number of piglets born dead), 복당 생시체중 표준편차(within-litter Standard Deviation of Birth Weight), 복당 생시체중 평균(Average of litter birth weight), 생존 산자 수(Number of piglets born alive) 이다. 각 형질 은 각각 다음과 같이 정의하였다.

    2.1 총 산자수(NB; Number of piglets born)

    총 산자수는 분만 시 정상인 생존 산자수와 사산 두수, 미이라, 체중미달인 개체가 포함된 총 자돈수 이다. 이중 체중미달 개체는 현장 작업자가 동복자 돈과 비교하여 현저하게 체중이 낮을 경우 체중미달 로 판단한다. 일반적으로 생시체중이 약 800 g 미만 인 개체가 체중미달로 분류된다.

    총 산자수 = 생존 산자수+사산두수+미이라 두수 + 체중미달 두수

    2.2 생존 산자수(NBA; Number of piglets born alive)

    생존 산자수는 총 산자수에서 사산두수 및 미이 라, 체중미달 두수를 제외한 두수이다.

    생존 산자수 = 총 산자수–사산두수-미이라 두수- 체중미달 두수

    2.3 사산두수(NBD; Number of piglets born dead)

    사산두수는 죽어서 태어난 자돈수이다.

    2.4 복당 생시체중 평균(ABW; Average of litter birth weight)

    동복 자돈 중 생존산자에 대한 생시체중을 평균하 여 계산하였다.

    복당 생시체중 평균=동복 생존산자의 생시체중 평균

    2.5 복당 생시체중 표준편차(BWSD; Body weight standard deviation within-litter)

    복 체중 균일도를 측정하기 위하여 형질로써 복당 생존산자의 생시체중의 표준편차이다.

    균일도 측정을 위해서는 분산, 표준편차 또는 변 이계수를 이용할 수 있다. Fahmy et al. (1971)은 표 준편차를, Brandt (1998)Wientjes et al. (2013)은 표준편차 및 변이계수를 이용하였으며 Knol (2001) 은 분산을 측정형질로 이용하였다. 한편, 비교적 최 근의 실시한 Canario et al. (2010)의 연구에서 생 시체중이 1.0~9.0 kg인 복과 5.0~13.0 kg인 복의 표준편차는 차이가 없는 반면 변동계수는 평균 생시 체중이 무거운 복일수록 작아짐을 보여, 체중이 작 은 자돈과 큰 자돈 간의 편차를 설명하는 값으로 표 준편차를 이용하였다. 따라서, 본 연구에서도 표준 편차를 균일도 측정형질로 이용하였다.

    복당 생시체중 표준편차가 커지면 개체간의 변이 가 클 경우 편차가 커질 것이므로 균일도는 낮아지 고 이 값이 작아지면 균일도는 높아진다. NBA는 2부터 14두까지 기록이 있었으나 BWSD의 자유도가 작을 경우 왼쪽으로 치우친 분포(scaled chi-square distribution)를 보인다. 따라서 본 연구에서는 이 형질이 정규분포와 유사한 분포를 가지도록 하기 위하여 Damgaard et al. (2003)의 연구와 같이 생 존 산자수가 5두 이하인 경우 이 형질 값을 결측치 로 처리하였다.

    복당 생시체중 표준편차=동복 생존산자의 생시 체중에 대한 표준편차

    단, 생존 산자수가 5두 미만일 경우 결측치로 처리

    3 통계분석방법

    3.1 기술통계 분석

    각 형질에 대한 이해를 돕기 위하여 분만년도, 계 절의 효과 및 기초통계분석을 실시하였다. 분석에는 SAS 통계패키지(SAS institute, Inc.)를 사용하였다.

    3.2 각 형질에 영향하는 환경효과 분석

    각 형질에 영향을 주는 요인을 분석하기 위하여 아래와 같이 분만년도, 분만계절 및 분면년도×분 만계절의 효과에 대하여 분산분석을 실시하였다. 분석에는 SAS package의 GLM (Generalized linear model) 프로시저를 이용하였으며 유의성 분석은 GLM 프로시저에서 제공하는 TYPE Ⅲ 통계량을 이용하였다. 최소제곱평균간 비교는 GLM프로시저 의 pdiff 옵션(adjust=BON)을 주어 수행하였다.

    Y i j = μ + y e a r i + s e a s o n j + y e a r i * s e a s o n j + e i j

    여기서,

    • Yij: 관측치

    • μ: 전체 평균

    • yeari : 분만년도의 효과

    • seasonj: 분만계절의 효과

    • y e a r i * s e a s o n j : 분만년도와 분만계절의 상호작용 효과

    • eij: 임의 오차

    3.3 유전모수의 추정

    3.3.1 분석모형

    분산분석 결과를 토대로 각 형질에 대한 고정효과 및 개체효과를 Table 2와 같이 설정하였다.

    유전모수 추정을 위해 각 형질별로 아래 Model I과 II를 이용하였다. 유전모수 및 육종가 추정은 Wombat (Karin Meyer, 2007) 패키지를 이용하였다.

    • Model I : ABW, BWSD

    y i j k = y e a r i + s e a s o n j + y e a r i * s e a s o n j + a i j k + e i j k

    여기서,

    • yijk: ABW, BWSD 관측치

    • yeari : 분만년도의 효과

    • seasonj: 분만계절의 효과

    • y e a r i * s e a s o n j : 분면년도와 분만계절의 상호작용 효과

    • aijk: 개체의 임의 효과

    • eijk: 잔차 효과

    • Model II : NB, NBA, NBD

      y i j = y e a r i + a i j + e i j

    여기서,

    • yij: NB, NBA, NBD 관측치

    • yeari : 분만년도의 효과

    • aij: 개체의 임의 효과

    • eij: 잔차 효과

    3.3.2 혈통

    분석에는 총 1,585두 중에서 1,413두가 포함되었 다(Table 3). 이 중 관측치를 가지고 있는 개체는 1,081두였고 기록 없이 부모로서 나타난 개체는 332두 였다. 1,081두 중 자손의 성적이 없는 개체는 544두, 자손의 성적까지 있는 개체는 869두였으며 전체 12세 대로 구성되었다.

    3.3.3 유전모수 초기값 설정

    다형질모형을 이용하여 유전모수를 추정하기 위 한 유전모수 초기값은 각 형질별로 단형질 개체 모 형을 이용하여 추정한 값으로 설정하였고, 각 형질 간 유전 및 오차 공분산 값은 2개 형질씩 짝을 지어 추정한 값을 이용하였다. 이때 유전(공)분산 행렬(G) 또는 오차(공)분산 행렬(R)이 양정치 행렬이 되도록 유전공분산 값을 적절히 조정하였다.

    3.4 균일도 개량을 위한 직접 및 간접선발 비교

    복당 생시체중 표준편차(BWSD)에 대하여 직접선 발을 하였을 때와 유전적 상관관계가 있는 복 체중 평균(ABW)을 이용하여 간접선발 하였을 때의 유전 적 개량량 비교를 위하여 다음과 같은 개량량 산출 공식을 이용하였다. 본 연구에서는 직접선발 및 간 접선발의 개량정도를 알아보기 위한 것이므로 실제 값을 사용하는 대신 계산의 편의를 위해 세대간격은 1년, 선발 강도는 0.5, 선발 정확도는 1로 설정하여 산출하였다.

    3.4.1 직접선발시 개량량

    Δ B V S D B W / t = r B V S D B W , B V ^ S D B W i S D B W σ B V S D B W L

    여기서,

    • Δ B V S D B W / t : BWSD의 유전적 개량량

    • r B V S D B W , B V ^ S D B W : BWSD에 대한 선발 정확도

    • iSDBW: BWSD에 대한 선발 강도

    • σ B V S D B W : BWSD에 대한 유전적 변이

    • L: 세대간격

    3.4.2 간접선발시 개량량

    Δ B V S D B W / A B W / t = r B V A B W , B V S D B W r B V A B W , B V ^ A B W i A B W σ B V S D B W L

    여기서,

    • Δ B V S D B W / A B W / t : ABW 선발로 인한 BWSD의 유전적 개량량

    • r B V A B W , B V S D B W : ABW와 BWSD의 유전상관

    • r B V A B W , B V ^ A B W : ABW에 대한 선발 정확도

    • iABW: ABW에 대한 선발 강도

    • σ B V S D B W : BWSD에 대한 유전적 변이

    • L: 세대간격

    3.4.3 상대적 개량효율

    간접선발 개량효율은 아래와 같이 직접선발 개량 량 대비 간접선발 개량량을 백분율로 계산하였다.

    간접선발의 개량효율=간접선발 개량량/직접선발 개량량×100(%)

    결과 및 고찰

    1 표현형 분석

    1.1 각 형질별 기초통계량

    각 형질에 대한 기초통계량을 Table 4에 표시하 였다. 복당 생시체중 평균(ABW)의 평균과 표준편차 는 각각 1497.4 g, 212.9 g이었으며 복당 생시체중 표준편차(BWSD)에서는 각각 205.4 g, 79.2 g이었 다. 복당 생시체중 평균(ABW) 및 복당 생시체중 표 준편차(BWSD)의 변동계수는 각각 14.2, 38.5으로 복당 생시체중 평균(ABW)의 변이보다 복당 생시체 중 표준편차(BWSD)의 변이가 큰 것으로 나타났다. 총 산자수(NB)와 생존 산자수(NBA)의 표준편차는 각각 2.6, 2.5두였으며 변동계수는 각각 29.1, 32.6 으로 생존 산자수(NBA)의 변이가 총 산자수(NB) 보 다 높은 경향을 보였다.

    1.2 각 형질에 영향하는 요인에 대한 분산분석

    유전모수 추정에 필요한 선형모형 설정을 위하여 각 형질에 영향을 주는 요인에 대하여 실시한 분산분 석 결과를 Table 5에 나타내었다. 모든 형질에 대하 여 분만년도(Year)는 유의하였으나 계절의 효과는 복 당 생시체중 표준편차(BWSD)에서만 유의한 것으로 나타났다(p<0.05). 한편 복당 생시체중 평균(ABW) 의 경우 계절 효과에 대한 p값이 0.088로 나타나 5% 유의수준에서 유의하지 않았다. 그리고 분만년도와 계절의 교호작용 효과는 복당 생시체중 표준편차 (BWSD) 형질에서 유의한 것으로 나타났다(p<0.05). 이러한 출생년도와 분만계절의 상호작용 효과는 Table 6에서 보는 바와 같이 연도별 분만계절의 빈 도가 고르지 않아 나타난 결과로 사료된다. 모든 계 절에 대하여 분만 기록이 있는 연도는 2009, 2010, 2013년도이며 다른 연도에서는 한 계절의 기록만 있거나 한 계절의 기록이 없었다. 따라서 계절효과 가 유의하다고 하여도 이를 바탕으로 계절별 효과를 추론하는 것은 어려울 것으로 보인다.

    한편, 위 분산분석결과를 토대로 하여 Table 2와 같이 유전모수 추정을 위한 선형모형의 고정효과와 임의효과를 설정하였다. 복당 생시체중 평균(ABW) 의 경우 계절 효과 및 상호작용 효과는 유의하지는 않았으나 일반적인 변수선택기준인 15% 범위에 있 어(p=0.088, 0.115) 모형에 포함시켰다.

    1.3 분만년도에 따른 각 형질별 추세

    분만년도에 따른 복당 생시체중 평균(ABW), 복 당 생시체중 표준편차(BWSD), 총 산자수(NB), 생존 산자수(NBA) 및 사산두수(NBD)의 최소제곱평균을 Table 7에 나타내었다. 복당 생시체중 평균(ABW)는 2006년에 1436.69 g 이었던 것이 2016년에 1834.61 g 으로 전반적으로 증가하는 추세를 나타내었다.

    복당 생시체중 표준편차(BWSD)에 대한 분만년도 의 효과에서 연도가 경과할수록 점차 감소하였으나 2010년부터 2015년까지 유의적 차이가 없다가 2016년 에 265.60±23.66 g으로 전년도에 비하여 급격히 증가하였다. 총 산자수(NB), 생존 산자수(NBA)는 연 도 간에 유의적 차이는 있지만 총 산자수(NB)는 경 향을 파악할 수가 없었고 생존 산자수(NBA)는 약간 감소하는 것으로 나타나지만 경향에 큰 영향을 주는 2016년 기록이 18로써 타 출생년도보다 적어 이를 토대로 뚜렷한 감소경향이 있다고 할 수는 없을 것 으로 판단된다. 한편 사산두수(NBD)도 2007년 이후 를 살펴볼 때 연도에 따른 추세를 보이지 않았다.

    산자수 등의 형질에서 뚜렷한 추세를 보이지 않지 만 복당 생시체중 평균(ABW) 형질에서 개량추세를 보이는 것은 국립축산과학원이 복당 생시체중 평균 과 정의 유전상관이 있는 일당증체량(또는 부의 상 관이 있는 90 kg 도달일령)에 대해 선발을 실시하 여 복당 생시체중 평균(ABW) 형질도 동시에 무거워 지는 방향으로 개량된 것으로 사료된다. Table 8

    2 유전모수 추정

    단형질 모형(single trait Animal Model)을 이용 하여 추정한 각 형질별 유전모수를 Table 9에 나타 내었다. 가장 높게 추정된 형질은 복당 생시체중 평 균(ABW)으로 0.31의 유전력을 나타내었다. 복당 생 시체중 표준편차(BWSD)의 유전력은 0.10으로 복당 생시체중 평균(ABW) 0.31 및 총 산자수(NB) 0.14 에 비해 다소 낮게 추정되었으나 생존 산자수(NBA) 0.10과는 같았고 사산두수(NBD) 0.05에 비하면 높 았다. 일반적으로 체중에서 높은 유전력을 보이고 번식형질에서 낮은 유전력을 보고한 여러 문헌과 일 치하는 결과를 나타냈다.

    Table 10에는 다형질 모형을 이용하여 유전모수 를 추정한 결과를 표시하였다. 총 산자수(NB)의 유 전력은 0.11로 단형질 모형 추정치인 0.14 보다 다 소 낮게 추정되었으며 복당 생시체중 평균(ABW), 복당 생시체중 표준편차(BWSD) 및 사산두수(NBD) 는 각각 0.32, 0.13, 0.06으로 단형질 추정치 보다 다소 높게 추정되었다. 한편 생존 산자수(NBA)는 0.10으로 단형질과 같은 값으로 추정되었다.

    복당 생시체중 평균(ABW)의 유전력은 Damgaard et al. (2003)이 0.39로 보고한 결과보다 다소 낮게 추 정되었으나 Canario et al. (2010)의 0.32, Hermesch et al. (2001)의 0.31과는 유사하게 추정되었다. 복당 생시체중 표준편차(BWSD)의 경우 Damgaard et al. (2003)Canario et al. (2010)이 보고한 0.08, 0.10과는 유사하였고 Wolf et al. (2008)이 보고한 0.03 보다는 높게 추정되었다. 한편 균일도 측정형 질로 변동계수를 이용한 Hermesch et al. (2001)과 Zhang et al. (2016)이 균일도에 대한 유전력을 각 각 0.11 및 0.06로 보고한 결과와도 어느 정도 부합 하였다. 산자수 형질에서 Hermesch et al. (2001)이 보고한 생존 산자수(NBA)의 유전력은 0.11로 결과 와 동일하였고 Damgaard et al. (2003) 및 Zhang et al. (2016)이 보고한 0.12, 0.13과는 유사하게 추 정되었다. 총 산자수(NB)의 유전력은 Zhang et al. (2016)과 Wolf et al. (2008)의 결과와 동일하였으나 Hermesch et al. (2001)이 보고한 0.06 보다는 높게 추정되었으며 사산두수(NBD)에서는 Wolf et al. (2008)Hermesch et al. (2001)이 보고한 0.04, 0.05 보다 다소 높게 추정되었다.

    표현형상관에서 산자수 형질이 증가할수록 복당 생시체중 평균(ABW)은 대체로 감소하는 경향을 보 였다. 생존 산자수(NBA)와 사산두수(NBD) 간에는 –0.25로 음의 상관을 보였고 복당 생시체중 평균 (ABW)과 산자수 형질들과의 표현형 상관계수 또 한 음의 상관을 보였다. 복당 생시체중 표준편차 (BWSD)와 나머지 형질 간에는 표현형상관이 0.00~ 0.07로 낮거나 없는 것으로 나타났다. 총 산자수 (NB)는 생존 산자수(NBA)와 0.80으로 높은 정의 표현형상관을 보였고 사산수(NBD)와는 0.31의 표현 형상관을 보여 총 산자수가 증가함에 따라 생존 산 자수가 증가하지만 사산수도 어느정도 증가하는 것 으로 나타났다.

    유전적으로는 복당 생시체중 평균(ABW)과 복당 생시체중 표준편차(BWSD), 사산두수(NBD) 간의 상 관이 각각 0.75, 0.81로 복당 생시체중 평균(ABW) 과 다른 두 형질이 모두 고도의 유전상관을 보였다. 이는 복당 생시체중 평균이 무거워지도록 선발을 실 시할 경우 자돈간의 체중편차가 심해지고 사산도 증 가하는 부작용이 나타날 것으로 사료된다. 한편 복 당 생시체중 평균(ABW)과 총 산자수(NB), 생존 산 자수(NBA)간에는 각각 0.08, -0.26의 유전상관을 나타냈다.

    한편 생존 산자수(NBA)와 복당 생시체중 평균 (ABW)간의 유전상관은 -0.26, 생존 산자수(NBA)와 복당 생시체중 표준편차(BWSD)간의 유전상관은 -0.40 으로 음의 상관을 보여 생존 산자수가 증가 하면 전체적으로 체중이 조금 작아지지만 자돈간의 체중편차는 작아지는 것으로 나타났다. 특히 자돈간 체중표준편차가 생존 산자수와 더 밀접한 상관이 있 는 것으로 보아 자돈두수와 복당 생시체중 평균을 증가시키고자 선발을 실시할 경우 복당 생시체중 표 준편차를 고려하는 것이 필요한 것으로 나타났다. 본 결과는 Canario et al. (2010)이 보고한 생존 산 자수(NBA)와 3주차 복당 생시체중 평균(ABW), 3주 차 복당 생시체중 표준편차(BWSD)간의 유전상관 -0.40, -0.03과도 부합하였다.

    한편, 총 산자수(NB)와 복당 생시체중 표준편차 (BWSD) 간에는 유전적 상관이 -0.23으로 나타나 생존 산자수의 -0.40보다는 낮은 부의 상관을 보 였으며 생존 산자수(NBA)와 사산두수(NBD) 간의 유전상관은 표현형상관이 -0.25인 것과 정반대로 0.24의 정의 상관을 보였다. 이는 생존 산자수와 균일도의 동시개량이 쉽게 이루어질 수 있음을 나 타낸다. 또한 표현형적으로 사산수가 감소하면 생 존 산자수가 증가하는 것으로 보이지만 유전적으 로는 생존 산자수가 증가하면 사산수도 함께 증가 하는 것을 의미한다. 그러나 본 연구에서의 유전상 관 추정치는 Damgaard et al. (2003)Zindove et al. (2014)의 연구에서는 생존 산자수(NBA)와 복당 생시체중 표준편차(BWSD)간 양의 유전상관 이 있다고 보고한 것과는 상이하였다. 이 들의 연 구결과에 따르면 생존 산자수와 균일도를 동시에 개량하는 것은 본 연구의 두록집단보다 어려울 것 으로 판단된다.

    복당 생시체중 평균(ABW)과 복당 생시체중 표준 편차(BWSD) 사이에는 유전적으로는 매우 높은 상관 (0.75)를 보였지만 표현형상관은 0.02로 매우 낮게 나타났다. 이는 복당 생시체중 평균이 무거워지는 방향으로 선발을 할 때, 표현형으로는 개체간 편차 가 없어 보이지만 실질적으로는 편차가 큰 방향으로 즉, 균일도가 감소하는 방향으로 간접선발반응이 나 타남을 의미한다.

    농장의 입장에서 돼지의 출하시기를 앞당기기 위 해 빨리 성장하는 돼지로 개량하기 위해 복당 생시 체중 평균(ABW)이 무거워지는 방향으로 선발할 때 에는 자돈간의 균일도와 생존 산자수가 감소 및 사 산수가 증가를 함께 고려해야 함을 의미한다. 산잔 수 개량의 측면에서 살펴보면, 생존 산자수(NBA)에 대해 선발을 실시하는 것이 총 산자수에 대해 선발 을 하는 것보다 사산두수(NBD)를 감소시킬 수 있는 것으로 사료된다. 또한 생존 산자수와 사산수간 유 전상관이 0.24이므로 생존 산자수(NBA)와 사산수 (NBD) 형질을 동시에 고려하여 선발한다면 효과적 인 산자수 개량이 될 것으로 사료된다.

    3 균일도 개량을 위한 직접 및 간접선발의 효율

    복당 생시체중 표준편차(BWSD)를 개량하기 위해 직접선발과 유전상관이 0.75로 높은 복당 생시체중 평균(ABW)을 이용한 간접선발의 효율을 비교하였 다. 복당 생시체중 표준편차(BWSD)에 대한 개량을 복당 생시체중 평균(ABW) 형질로 간접선발을 검토 하는 것은 복당 생시체중 표준편차(BWSD)를 계산하 기 위해서는 한 배 새끼돼지를 각 개체별로 측정하 여야 하지만 복당 생시체중 평균은 한 배 새끼 모두 를 한 바구니에 넣어 측정하면 되기 때문에 능력검 정의 소요되는 노력이 훨씬 적기 때문이다. 또한 복 당 생시체중 평균의 유전력이 복당 생시체중 표준편 차 보다 커서 상대적으로 선발을 통한 개량에 유리 하다.

    Table 11에 직접선발과 간접선발의 유전적 개량량 을 계산한 결과를 제시하였다. 복당 생시체중 표준 편차(BWSD)의 연간 유전적 개량량은 직접선발과 간 접선발에서 각각 –13.36, -43.11이었고 직접선발 보 다 간접선발을 하였을 때 표준편차가 3배 이상 감소 되는 것으로 나타났다. 따라서 복당 생시체중 표준 편차(BWSD)에 대한 직접선발을 하는 것 보다 복당 생시체중 평균(ABW)의 육종가를 이용한 간접선발이 복 생시체중의 균일도를 개량하는데 더 효율적일 것 으로 사료된다. 특히 생시체중은 생시 이후의 체중 형질에 비해 측정이 용이하고 체중에 영향하는 환경 요인이 비교적 적으므로 균일도 개량에 유용할 것으 로 기대된다. Knol (2001)이 보고한 복 체중 평균과 복 체중 분산과의 유전상관은 0.47이었으며 Damgaard et al. (2003)Canario et al. (2010)은 복 체중 평 균이 낮은 개체를 선발하여 균일도의 개량이 가능할 것으로 보고하였다. 그러나, 균일도를 높이기 위하 여 복당 생시체중 평균을 너무 낮추면 어린 돼지 체 중이 낮아져 육성에 문제가 발생할 수 있고 출하시 기가 늦어질 수 있기 때문에 주의가 필요하다. 향후 생시체중과 균일도, 90 kg도달일령, 등지방두께 등 다른 경제형질과의 관계에 대한 추가 연구를 통해 균일도 개량을 위해 필요한 적정 복당 생시체중 평 균 값 등을 제시하는 것이 필요하다.

    감사의 글

    본 논문은 농촌진흥청 연구사업(세부과제명: 국가 단위 돼지 유전능력 평가체계 구축 연구, 세부과제 번호: PJ01260606)의 지원에 의해 이루어진 것임. 또한 본 연구는 2017년도 농촌진흥청 국립축산과학 원 학·연협동연구 석·박사학위과정 운영사업에 의 해 이루어진 것임.

    Figure

    Table

    Number of records by litter birth year, Season and distribution of Inbreeding coefficients of the animals by traits

    Fixed and random effects for the multiple trait animal models

    Summary of pedigree

    Summary of descriptive statistics for the traits studied

    Analysis of variance results for the selection of fixed effects for the traits

    Number of records by litter birth years and seasons

    Least-squares mean and their standard error of ABW, BWSD, NB, NBA and NBD by litter birth year

    Least-squares mean and the standard error of ABW and BWSD by litter birth season

    Estimated variance components out of single trait animal models

    Heritability estimates (diagonals±SE), genetic correlation coefficients (above the diagonals±SE) and phenotypic correlation coefficients (below the diagonals) out of multiple trait animal models

    The rate of genetic change of direct selection on BWSD and indirect selection on ABW

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