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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.53 No.2 pp.77-85
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2019.53.2.77

Taxonomic Study of Populus maximowiczii Henry and Populus koreana Rehder based on Morphological Characters

Xinmei Jin1*, Youngsol Kim2
1Dept. of Landscape Architecture, Chonbuk National University, Jeonju, 54896, Korea
2Dept. of Econixe Co., Ltd, Seoul, 02009, Korea
Corresponding author: Xinmei Jin Tel: +82-10-6304-0121 E-mail: siskim1987@naver.com
December 21, 2018 February 2, 2019 February 19, 2019

Abstract


In previous studies, many researchers have discussed the taxonomy between Populus maximowiczii and P. koreana. In this study, the limitation and relationship of P. maximowiczii and P. koreana were identified by a taxonomic reviewal based on leaf characteristics and micromorphological characteristics. Averages of leaf blade width, length, and area in P. maximowiczii were 55.56 mm, 73.52 mm, and 28.72 mm2, while those in P. koreana were 76.80 mm, 117.82 mm, and 68.61 mm2. Thus, P. maximowiczii’s leaf size is smaller than P. koreana. In addition, there were some trichomes on the vein and petiole of P. maximowiczii, but those haven’t been found on P. koreana. The matured capsule of P. maximowiczii was split into three, whereas P. koreana was split into four. Based on what was examined, the important factors in the classification of P. maximowiczii and P. koreana are leaf size, the style of capsule splits, trichomes on the vein the petiole.



형태형질에 기초한 황철나무와 물황철나무의 분류학적 연구

김 형매1*, 김 영설2
1전북대학교 조경학과
2강원대학교 산림자원학과

초록


본 연구에서는 분류학적 실체에 대해 많은 논쟁이 있어왔던 황철나무와 물황철나무의 분류학적 재 검토를 통해 두 분류군의 유연관계를 밝히기 위하여 엽형질과 미세형질들을 분석하였다. 엽의 크기 를 암·수 구분 없이 전체 평균 너비, 길이, 면적으로 비교한 결과 종간 및 종내 모두 1%에서 고도 의 유의차가 검증되었고, 황철나무는 55.56 mm, 73.5 mm, 28.72 mm2, 물황철나무는 76.80 mm, 117.82 mm, 68.61 mm2로 측정되어 황철나무의 엽 생장은 물황철나무에 비해 작은 것으로 나타났다. 황철나무의 엽병과 엽맥에는 털이 발견되지 않았지만 물황철나무의 엽병과 엽맥에는 양면 모두 털이 밀 생하였다. 성숙한 황철나무의 삭과는 3개로 갈라지며 동일한 시기에 물황철나무는 4개로 갈라지는 것으 로 확인되었다. 조사된 형질을 종합한 결과, 황철나무와 물황철나무의 종간 분류에 중요한 정보를 주는 요인으로는 잎의 크기와 삭과가 터지는 유형, 엽병 털의 유무 등이 있었다.



    서론

    황철나무(Populus maximowiczii )와 물황철나무 (Populus koreana)는 쌍자엽식물강(Dicotyledoneae), 이판화아강(Cholipetalae), 버드나무목(Salicales), 버 드나무과(Salicaceae), 사시나무속(Populus)에 속하는 식물이다. 황철나무와 물황철나무는 1841년에 Friedrich Ernst Ludwig von Fischer (1782~1854)에 의해 발견되 었고 Populus suaveotens Fisch로 불리웠다(Otto & Dietrich, 1841). 1913년에 Ernest Henry Wilson (1876~ 1930)은 황철나무를 러시아 식물학자 Maximowiczii 의 이름을 따서 Populus maximowiczii Henry라고 명명하였고(Wilson, 1913), 1922년에 Alfred Rehder (1863~1949)는 물황철나무를 Populus koreana라고 새로 명명하였다(Sargent, 1922).

    현재 황철나무는 소어혈(消瘀血), 속근골(續筋骨), 산후혈창(産後血脹) 치료 및 거담제, 치풍제로 사용되 며 사람들의 주목을 받고 있다. 또한, 재질이 연하여 펄프재로 많이 쓰이고 성냥, 상자 등을 만드는 재료 나 제지용에 많이 쓰이며 화약원료에도 많이 활용된 다(Lee, 2001). 희귀생물 자원인 물황철나무는 재질 이 단단하고 부식성이 강하며 건조가 빠르고 가공하 기 쉬워 목재나 건축에서 쓰기에 우수한 재료이다 (Wu, 2012). 또한, 물황철나무는 다른 활엽수에 비해 발아시기가 15일 정도 빠르고 낙엽 시기는 15일 정도 늦어 효과적으로 관상기간과 향기 발산기간을 연장할 수 있다. 속성수로 대량 증식이 가능해 탄소 흡수원 및 바이오 에너지원으로 활용되기도 하며 이를 위해 세포 및 조직배양에 관한 연구가 지속적으로 진행되 고 있다(Kim et al., 1986;Kang et al., 2004).

    황철나무와 물황철나무에 관한 국내·외 연구동향 들을 보면, 조직배양 분야에서는 황철나무의 약 배양 이 있었으며(Kim et al., 1985), Kim et al.(1986)은 물황철나무의 칼루스배양을 통해 배지에 따른 생장 호르몬 차이를 보았다. 생태특성에 관한 연구로는 Go(1983)의 2차원 서열법을 이용한 쌍천계곡의 황 철나무림에 대하여 종의 분포 범위와 군집의 구조 특성을 분석한 연구가 있었다. 하지만 종내 변이나 자생지별 유연관계를 밝힌 연구는 아직 미비한 실정이 다. 또한, Lee et al.(2009)은 황철나무 microsatellite marker를 이용하여 유전자를 통한 천연 집단의 유전 다양성에 관한 연구를 수행한 바 있지만 황철나무와 물황철나무의 외부 형태학적인 연구는 전무하다. 육종 분야에서는 양버들×황철나무(Populus nigra var. italica×Populus maximowiczii)의 생장과 특성에 관한 연구가 있었고(Hyun, 1976), 최근에는 황철나 무와 물황철나무의 어린잎을 이용한 방향성 향기성분 (GC/MSD)에 관한 연구도 있었다(Baek et al., 2015). 그리고 중국의 연구동향들을 보면 Yang (2010)의 물황 철나무 삽목번식 기술에 관한 연구, Wu (2012)의 물 황철나무의 우월성과 번식기술에 관한 연구, Li et al. (2009)의 물황철나무의 조직배양과 묘목 생산에 관한 연구, Liu (2011)의 물황철나무의 병충해 방지 기술 연구 및 Wu et al. (1980)의 물황철나무와 털황 철나무(Populus ussuriensis Kom.)의 식별 연구 등이 있었다. 하지만 황철나무와 물황철나무 두 종간 변이 에 관한 연구와 두 분류군에 관한 연구는 부재했고, 심지어 최근에는 황철나무와 물황철나무의 두 종을 구 분하는 주요 형질인 형태학적 특성이 변이가 심하여 두 종의 동정에 많은 혼란을 가져오고 있으며, 황철나 무와 물황철나무에 대한 도감류 및 국가 지정 생물종 검색 사이트 등에서 서로 혼돈하여 사용되고 있다.

    따라서 본 연구에서는 황철나무와 물황철나무를 대 상으로 외부 형태학적 연구를 통하여 분류학적 문제들 을 토대로 기존의 도감류에 기재되어 있는 종에 대한 형태학적인 특징을 재검토하여 보다 명확하게 규명하 고, 혼란이 되고 있는 두 분류군의 실체를 밝히고 변이 폭의 설정 및 변이를 명확히 대표할 수 있는 형질을 선정하여 종간 유연관계를 정확히 파악하고자 한다.

    재료 및 방법

    1 식물재료

    본 연구에서는 2012년 6월부터 2013년 9월까지 설악산과 오대산 지역에서 흉고직경이 평균 20 cm 이상으로 완전히 성숙한 개체에서 엽형질과 미세 형질 분석을 위하여 각 형질당 300개와 200개의 샘플을 채취하여 황철나무와 물황철나무의 생체표 본으로 사용하였다(Fig. 1). 측정된 생체표본은 동 아, 약, 꽃 등의 미세형질을 반복적으로 관찰하기 위하여 건조표본 및 FAA (Formalin-Acetic acidethyl Alcohol)에 고정하였고, 실험에 사용된 재료 의 확증 표본은 강원대학교 산림환경과학대학 식물 표본실에 보관하였다.

    2 외부 형태학적 분석

    두 분류군의 외부 형태학적 형질을 측정하기 위해 자생지에서 채집한 생체표본과 액침표본 및 건조표본 에 대해 디지털 캘리퍼스(Digital calipers; Mitutoyo, CD-15CP)를 사용하고, 미세형질은 해부현미경(Stereoscopic microscope; Zeizz, Stereo discovery V8)을 사용하여 측정하였다. 또한, 형질에 사용된 색은 생체 재료를 대상으로 색도계(RHS colour chart)를 이용하 여 판별하였으며, LIA 3.2 program (Version 0.377e) 을 이용하여 엽면적을 측정하였다. 샘플의 오차를 최 소화 하고 측정의 정확도를 높이기 위하여 모든 형 질들은 200~300회 정도의 반복 측정을 수행하였다.

    3 수리 분류학적 분석

    형태분석에 사용된 형질은 총 17개의 정량 형질 (엽형질 4개, 미세형질 13개)과 32개의 정성 형질이 고, 측정된 자료의 정확도 분석은 최소, 최대, 평균 및 표준편차 계산으로 수행하였으며, 측정된 자료를 SAS ver. 9.4 (Institute Inc., Cary, N) 프로그램 을 이용하여 각 형질 및 수종별 유의성 분석을 통한 통계분석도 수행하였다. 종내 형질간의 상호작용 조 사를 위해 16가지 형질들을 이용하여 Pearson 상관 분석을 암·수 구분하여 각각 적용하였고, 두 집단 간의 연관성을 알아보기 위하여 정준 상관분석을 수 행하였다.

    그리고 식물의 습성, 잎과 열매의 길이, 너비 등 주요 형질은 원기재문과 주요도감을 참조하여 선정하 였고, 외부 형태학적 형질의 기재에 관한 용어는 식 물계통분류학(Park et al., 2010)과 Plant Systematics (Judd et al., 2008)를 기준으로 사용하였다.

    결과 및 고찰

    1 외부 형태학적 연구

    1.1 엽형질

    황철나무와 물황철나무의 꽃눈(동아)은 타원형 또는 둥근 타원형이며 아린이 3~4개가 나타났고(Fig. 2), 잎눈은 장타원형이며 아린이 8~12까지 나타났다 (Fig. 3). 수나무에서 대부분 혼합 눈이 자라고(Fig. 4) 암나무에서는 꽃눈과 잎눈이 따로 자라는 것을 확인할 수 있었다(Fig. 5). 두 종 모두 동아에서는 꽃이 필 무 렵에 상당히 많은 양의 끈적이는 진액(mucilage)이 분 비된다(Fig. 6). Baek (2015)의 연구에 따르면 황철나 무는 29종, 물황철나무는 40종의 방향성 물질이 동정 되었다. 그 중 주요 방향성 향기 성분인 α-pinene, β-phellandrene, limonene, camphene 등의 함량 을 비교한 결과, 황철나무는 9.66%, 물황철나무는 11.67%로 물황철나무가 황철나무보다 많은 방향성 성분을 가지고 있는 것을 확인하였다. 실제 조사에 서도 황철나무는 동아시기에 끈적거리다가 어느 순 간 진액과 함께 향기가 사라졌고, 물황철나무는 성 엽이 될 때까지 진액의 향기가 강하게 지속되는 현 상을 관찰할 수 있었다. RHS colour chart (FAN3) 로 관찰한 결과, 황철나무와 물황철나무는 성숙한 잎의 색상에서는 큰 차이가 없고 두 종 모두 N137 A에 해당되었다(Fig. 12).

    황철나무와 물황철나무의 형질들의 특성에 대한 평균값과 T검정 결과, 두 종 엽형질 특성은 모든 형질에서 통계적으로 1%에서 고도의 유의한 차이 를 보였다(Table 1). 잎의 너비(LBW)는 황철나무의 암·수나무가 각각 58.03 mm, 53.23 mm, 물황철 나무는 각각 80.43 mm, 71.69 mm로 나타났다. 잎의 길이(LBL)는 황철나무의 암·수나무가 각각 74.24 mm, 72.67 mm, 물황철나무는 각각 121.39 mm, 112.81 mm 로 나타나 황철나무에 비해 물황철나무의 잎이 매우 큰 것을 알 수 있었다(Fig. 7). 반대로, 엽병길이(PL)는 황철나무의 암·수나무가 각각 40.05 mm, 44.79 mm 로 물황철나무의 암·수나무의 엽병길이 30.6 mm, 31.72 mm에 비해 큰 것으로 나타났다(Fig. 8-9). 잎의 길이에 대한 폭의 비율 R-WL(Ratio-Leaf Blade Width and Leaf Blade Length; 잎의 폭을 길이로 나눈 값)을 확인한 결과, 황철나무는 0.76, 물황철나무는 0.65로 나타나 황철나무가 더 둥글 다는 것을 알 수 있었다. 따라서, 물황철나무의 엽 형은 타원형, 장타원형 또는 난상 타원형에 속하고, 황철나무는 대부분이 타원형 또는 넓은 타원형으 로 분류할 수 있다. 엽맥의 형태는 황철나무는 주 로 우상맥(pinnate)이며, 물황철나무는 그물맥(netted venation)으로 나타났으며, 물황철나무는 황철나 무에 비해 잎에 잔주름이 많았고, 황철나무 엽병과 엽맥에는 털이 없지만(Fig. 13) 물황철나무 엽병과 엽맥에는 양면 모두 털이 밀생하는 것이 특징이었 다(Fig. 14).

    1.2 미세형질

    측정된 미세형질 결과를 보면, 수술의 약은 진한 붉은색을 띠며 털이 없었다. 황철나무의 수꽃의 약 너비(AW)와 길이(AL)를 비롯하여 꽃받침 직경(CD) (Fig. 15), 포 너비(BW)와 길이(BL) 등 수나무에서의 형질 상에서는 큰 차이를 보이지 않았다(Table 2). 두 수종의 자방은 모두 난형이고 털이 없으며(Fig. 16) 황철나무와 물황철나무의 자방너비(OW)와 길이(OL) 는 각각 1.61 mm, 2.51 mm와 1.52 mm, 2.2 mm로 나 타났고(Fig. 17), 열매 한 개당 너비(FW)와 길이(FL) 는 각각 6.46 mm, 9.59 mm와 5.18 mm, 6.56 mm로 나타났으며(Fig. 18), 종자의 너비(SW)와 길이(SL) 는 각각 0.8 mm, 1.92 mm와 0.71 mm, 1.57 mm로 나타났다(Fig. 19). 이는 자방을 비롯한 종자와 열매 모두 황철나무가 물황철나무보다 크다는 것을 알 수 있다(Table 3). 그러나 달린 열매 개수는 황철나무 가 최대 58개, 물황철나무는 최대 72개까지 달리는 것을 관찰할 수 있었다. 또한, 6월 중순 삭과가 터 지면서 바람 및 물을 통해 비산되는데(Lee, 2006), 본 연구에서 황철나무 삭과가 3개로 갈라지고(Fig. 10) 물황철나무 삭과는 4개로 갈라지는 것이 관찰 되었다(Fig. 11).

    2 수리 분류학적 연구

    황철나무와 물황철나무의 종간 및 종내 형질에 대 한 상관분석을 실시한 결과는 다음과 같다. 황철나 무 수나무 잎의 너비(LBW)와 길이(LBL)는 1% 수준 에서 고도의 상관관계를 나타내었고, 암·수구분 없 이 전체적인 엽형질의 상관관계에서는 두 수종의 엽 폭과 엽 길이가 각각 0.633(p<0.01), 0.669(p<0.01) 로 비슷하게 나타났다. 때문에 두 수종 모두 엽 폭 과 엽 길이는 밀접한 상관이 있으며, 이는 두 수종 의 잎은 정확한 엽형을 가지고 있다는 것을 뒷받침 해준다. 반대로, 잎의 길이와 엽병길이(PL)의 상관관 계를 보면, 황철나무에서는 0.485(p<0.01)로 나타났 지만 물황철나무에서는 0.018(p<0.01)인 매우 낮은 상관계수로 나타났다(Table 4). 잎의 형태적 특성 간 정(+)의 상관관계에 있어서 황철나무 수나무의 잎 너 비와 길이의 상관계수가 0.800(p<0.01)로 가장 높았 고, 이는 잎의 너비가 크면 길이도 크다는 것을 알 수 있다. 또한, 물황철나무 수나무의 잎 너비와 잎 길이에서는 0.665(p<0.01)의 상대적으로 낮은 상관 계수를 나타냈다. 두 수종의 수나무에서 황철나무의 엽병길이가 잎 너비 및 잎 길이와의 상관관계에서 모 두 0.547(p<0.01), 0.547(p<0.01)로 정의 상관관계 를 나타냈는데, 물황철나무에서는 -0.228(p<0.01), -0.434(p<0.01)라는 부의 상관관계를 나타냈다. 이 는 황철나무는 잎의 크기가 커질수록 엽병길이도 같 이 길어지는데, 물황철나무는 오히려 작아진다는 것 을 알 수 있다(Table 5). 기타 미세형질들의 상관계 수들은 그다지 큰 차이를 나타내지 않았다.

    Canonical 분석 결과는 Fig. 20에 도시하였으며, 두 수종별 평균 위치와 성별 간 차이 정도를 개괄적 으로 나타냄으로써 종간 및 종내 변이를 잘 설명해 주고 있다. 또한, 각 수종들이 중복되는 개체들은 있으나 대체적으로 잘 구분되며 특히 황철나무와 물 황철나무 수종별로 특정한 그룹을 형성하고 있다.

    3 고찰

    버드나무과 사시나무속 황철나무와 물황철나무는 타 종 식물들에 비해 외부 형태학적 형질의 유사성 으로 종을 분류하거나 동정하는데 어려움이 상존하 고 있어 종 동정상의 혼동을 야기시켜 왔다. 따라 서 본 연구는 황철나무와 물황철나무의 외부 형태 학적 형질에 대한 전반적인 재검토를 실시하여 고 도의 유의차를 확인하였고 명확한 분류군의 식별형 질을 설정하여 새로운 종 검색표를 작성하였다. 잎 의 형태 및 크기, 엽맥의 주름, 엽병의 털의 유무, 삭과가 터지는 유형 등의 형질에 의해 황철나무와 물황철나무를 동정할 수 있다. 최근까지 계속 혼돈 되어 사용해왔던 두 수종에 대한 식별 형질이 전무 하며, 이들 분류군의 명확한 분류학적 위치를 논의 하는데 어려움이 있었다. 또한 두 분류군의 형태학 적 유사성으로 인하여 한 수종으로 취급하였다 (Otto & Dietrich, 1841). 그러다가 다시 두 종으로 인정한 바 있다(Sargent, 1922). Lee (2003)는 황 철나무와 물황철나무의 암술머리는 2~4갈래로 갈라 지며 흰색을 띤다고 제시하였다. 열매에 있어서 황 철나무의 삭과는 세 개로 갈라지고 물황철나무의 삭 과는 네 개로 갈라졌다. 두 수종 모두 수나무에서 대부분 혼합 눈이 자라고 암나무에서 꽃눈과 잎눈이 따로 자라는 것을 알 수 있었다. 잎의 평균 생장으 로 보면 황철나무와 물황철나무의 엽면적은 각각 28.72 mm2, 68.61 mm2로 나타나 물황철나무의 잎 이 황철나무에 비해 많이 크다는 것을 알 수 있었 다. 그러나 반대로 황철나무의 엽병길이는 물황철나 무에 비해 더 긴 것으로 나타났다. 잎의 길이에 대 한 폭의 비율은 황철나무가 보다 큰 것으로 나타나 물황철나무에 비해 더 둥글다는 것을 알 수 있었다. 물황철나무 잎은 그물맥의 잔주름이 지고 엽맥과 엽 병에는 앞뒤 모두 털이 밀생하였고 황철나무 엽맥과 엽병에서는 관찰되지 않았다. 수리 분류학적 조사를 통해 두 수종 간에는 외부 형태형질에 의해 뚜렷하 게 구분되는 것으로 밝혀졌으며, 정성 형질과 정량 형질을 통해 사시나무속 황철나무와 물황철나무 두 수종을 정확히 동정할 수 있었다. 기존의 검색표를 검토해 보면 잎의 크기에 대한 정확한 기재가 없었 고, 삭과가 터지는 유형에 대한 내용은 전무하다. 현재까지 조사된 형질들을 토대로 명확한 분류학적 검토와 분류군의 식별 형질을 설정하여 새로운 종 검색표를 작성하였다.

    1. 잎의 길이가 85mm 이하이고, 잎 뒷면 맥과 엽병 에 털이 없고, 삭과가 세 개로 갈라진다.

                        P. maximowiczii (황철나무)

    1. 잎의 길이가 100mm 이상이고, 잎 뒷면 맥과 엽 병에 털이 있고, 삭과가 네 개로 갈라진다

                        P. koreana (물황철나무)

    Figure

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    Location of sample collection area.

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    Scale in flower bud.

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    Scale in vegetative bud.

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    Bud of male.

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    Bud of female.

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    Mucilage of bud.

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    Morphological characteristics measured in the leaf.

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    Petiole of P. koreana.

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    Petiole of P. maximowiczii

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    Splits style of capsule in P. maximowiczii.

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    Splits style of capsule in P. koreana

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    Colour of leaf.

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    Trichome on petiole of Populus maximowiczii.

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    Trichome on petiole of P. koreana.

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    Morphological characteristics measured in the staminate flower.

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    Fruit Receptacle diameter in pistillate flower.

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    Morphological characteristics measured in the pistillate flower.

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    Morphological characteristics measured in the fruit.

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    Morphological characteristics measured in the seed

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    Distribution of P. maximowiczii and P. koreana on the canonical analysis of variances for the three leaf morphology characteristics measured. Shape data: Club (Male P. maximowiczii), Diamond (Female P. maximowiczii), Spade (Male P. koreana), Sta r (Female P. koreana).

    Table

    Leaf morphological datas: Leaf Blade Length (LBW), Leaf Blade Width (LBW), Petiole Length (PL), Ratio-Leaf Blade Width and Leaf Blade Length (R-WL), Ratio-Petiole Length and Leaf Blade Length (R-PL), LA (Leaf Area)

    Micromorphological datas: Calyx Diameter (CD), Bract Width (BW), Bract Length (BL), Filament Length (FML), Anther Width (AW), Anther Length (AL)

    Micromorphological datas: Fruit Receptacle Diameter (FD), Fruitlet Width (FW), Fruitlet Length (FL), Total Fruit Length(TFL), Seed Width (SW), Seed Length (SL), Ovary Width (OL), Ovary Length (OL)

    Correlation coefficients for 3 morphological characters(LBW, LBL and PL) of P. maximowiczii and P. koreana

    Correlation coefficients for 3 morphological characters (LBW, LBL and PL) of P. maximowiczii and P. koreana in male and female trees

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