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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.52 No.6 pp.27-36
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2018.52.6.27

Breeding of F1 Hybrid for Oriental Mustard(Brassica juncea L. Czern) Using the Cytoplasmic Male Sterile Line

Yong Ju Park, Byung Whan Min*
Division of Ecological & Environmental System, Kyungpook National University, Sangju, 37224, Korea
E-mail: minbw@knu.ac.kr
*Corresponding author: Byung Whan Min
Tel: +82-54-530-1203
Fax: +82-54-530-1209
September 14, 2018 October 8, 2018 October 16, 2018

Abstract


Recently, the demand for new cultivar of oriental mustard(Brassica juncea) is increased as the consumption of oriental mustard has increased dramatically in the market due to Kimchi is attracting the world's attention. However, absence of seed supply system can cause many problems including inbreeding depression due to self seed production, deterioration of the seed purity and heterogeneity of commercial seed. To establish the F1 variety breeding system of oriental mustard, pure line and inbred lines were screened from inbreeding genetic resources. Male-sterile line was also selected from breeding combinations for the quality improvement of mustard. The combining ability from(Indojasai × Goheungdamyang) combinations and isolation line of(MS910 × Japan red mustard 8 × Ganghwa mustard 9) was highest, thus these lines were selected as parental lines. PCR(Polymerase Chain Reaction) and gene sequence analysis revealed that the genes related to CMS(orf263, orf220, and orf288) were distributed in mitochondria. The isolated lines from this study also showed good performance in yield test and farmhouse prove test.



웅성불임 인자를 이용한 갓(Brassica juncea L. Czern)의 F1 육종

박용주, 민병환
경북대학교 생태환경대학 생태환경시스템학부

초록


김치가 세계 5대 건강식품으로 선정되어 세계인의 주목을 받게 되면서 갓의 수요도 점점 증가하고 있어 다양한 갓품종의 육성이 절실히 요구되는 실정이다. 그러나 아직 품종보급 체계가 미흡하여 자가 채종에 의한 자식약세현상, 순도저하, 상품의 불균일 등의 문제점이 발생하고 있다. 본 실험에서는 갓 의 F1 품종 육성체제를 갖추기 위하여 유전자원으로 수집한 갓의 순계분리와 자식계통의 육성, 웅성불 임인자의 도입을 통하여 고품질의 갓을 육성하기 위하여 각 조합을 공시하여 조합능력을 검정하고(인 도자사이×고흥담양)조합과 (분리 MS 유기계-MS910×일본 적자색갓 8×강화갓 9) 분리계 조합이 우 수하다고 판단되어 양친으로 선발하였다. PCR(Polymerase Chain Reaction)과 염기서열 분석을 통해 CMS type을 확인해 본 결과, MS계통 MSLS와 MSLC는 갓에서 보고된 orf263, orf220 및 orf288 CMS 유전자를 미토콘드리아 DNA에 포함하고 있는 것으로 나타났다. 최종적으로 생산력검정 및 농가 실증시험을 실시하였다.



    서론

    갓은 배추과에 속하는 1년 또는 2년생 초본으로 입성이며 입수는 8~9매로 비교적 적다. 잎이 넓고 크며 글루코시놀레이트(Glucosinolate)라는 물질로 부터 야기되는 매운맛이 적고 섬유질이 거의 없어 부드럽고 잎과 줄기에 가시가 없는 것이 특징이다. 색깔은 재래종갓의 경우 적갈색을 나타내며 개량종 인 돌산갓은 연록색으로 잎과 잎줄기가 두꺼우면서 도 엽면에 약간의 주름이 있으며 독특한 향을 가지 고 있다(Farrell, 1985). 갓의 원산지는 중앙아시아 로부터 히말라야 지역으로 알려져 있으며, 지중해 지역에 야생하는 Brassica campestrisBrassica nigra가 중앙아시아에서 이종 간 자연교잡으로 탄 생한 것으로 추정되고 있다. 기름을 짜는 착유용은 인도에서 분화되었고, 채소용은 중국에서 품종이 분화된 것으로 알려져 있다. 우리나라에서의 갓의 재배기록은 분명치 않으나 오랜 옛날에 중국으로부 터 도입되어 품종분화가 이루어진 것으로 추정된다 (Lee et al., 2010a). 갓의 생산지는 세계각지에 분 포되어 있으며 착유용은 인도, 이집트, 소련, 중앙 아시아에서 많이 재배하고 뿌리 갓은 몽고, 중국이 주재배지로 알려져 있다. 일본에서는 다육성 고채가 주로 많고 잎 갓은 엽채전용 품종이 많이 재배되고 있다. 우리나라에서 일반 재래종 갓이 채소용으로 옛날부터 전국에 많이 재배되어 왔는데 식성의 변화 로 재배면적이 감소되어 농가에서도 찾기 어렵게 되 었다. 현재 국내에서 재배되고 있는 갓은 재래종 청 갓, 적갓, 일본 도입종인 돌산갓이 있고, 기타 약간 의 육성 품종들이 있으나 전반적으로 품종의 다양성 적인 측면에서 미흡한 실정이다(Lee et al., 2010a). 갓은 초창기에는 김치의 부재료로 사용되다가 현재 는 갓김치의 주재료로 사용되고 있으며 최근에는 쌈 채소로도 용도가 진화하고 있다. 김치가 세계 5 대 건강식품으로 선정되어 세계인의 주목을 받게 되면서 갓의 수요도 점점 증가하고 있어 다양한 갓 품종의 육성이 절실히 요구되는 실정이다. 현재 갓 김치용 국내품종들은 종자 산업법에 의해 출원, 설 정, 등록, 보호, 관리되고 있는 것은 없고, 여수시 가 ’07~’08년에 늦동이 등 5개 품종을 출원하여 심 사 중인 갓 품종이 전부이다. 갓은 아직 품종보급 체계가 미흡하여 자가 채종에 의한 자식약세현상, 종자의 기계적 혼입 및 방임수분에 의한 순도저하, 상품의 불균일 등의 문제점이 발생하고 있다. 이러 한 문제를 해결하기 위해서는 F1 품종 육성체제를 갖추어야 한다. 현재 50여 종의 갓 품종이 있으나 품종 간에 차별 특성이 뚜렷하지 않고 용도의 다양 성을 충족하지 못하고 있다(Lee et al., 2010b). 갓 은 배추와 무와는 달리 자가화합성이기 때문에 재래 종 갓 원래의 특성에서 크게 벗어나지 못한 상태이 다. 김치 제조용 갓을 재배하기 위해 대부분의 농가 에서는 일본도입종을 선호하고 있으며, 자가 채종 종자 사용에 의한 약세현상과 균일성이 저하되고, 고정되지 않은 재래종 사용에 의한 갓김치의 표준화 가 불가능하기 때문이다. 이러한 문제점을 해결하려 면 유전자원의 수집과 보존 및 평가를 기본으로 하 는 F1 품종 육성체계를 갖추어야하며, 이러한 육성 체계는 서로 유전적으로 다른 양친간의 1대 후대에 나타내는 잡종강세를 이용하기 때문에 종자 산업에 있어서 매우 중요한 핵심 사업이다. F1품종은 생산 량, 균일도, 재배활력이 뛰어난 장점이 있지만 품종 의 자원유출을 막는 상업육종을 하려면 웅성불임화 가 반드시 선행되어야 한다(Ohkawa, 1986;Okazaki & Hinata, 1987). 일반적으로 F1 품종의 종자를 채 종하기 위해서는 제웅, 교배, 봉투 제조, 수분 등의 많은 노동력이 요구되는데 웅성불임 인자를 도입하 게 되면 생산에 있어서 제웅작업이 필요 없기 때문 에 노력과 경비를 대폭 절감할 수 있으며, 채종량과 채종율 또한 증가시킬 수 있다(Hirata et al., 2000;Nahm et al., 2005;Adey et al., 2011). 갓 품종의 육성을 위하여 웅성불임 인자를 도입하여 품종을 육성한 경우는 보고된 바가 많지 않으나 갓 에 있어서 화분의 발달을 방해하는 세포질 독성단백 질인 orf288에 의해 웅성불임이 일어난다는 보고도 있다(Jing et al., 2012). 나아가 웅성불임유전자와 미토콘드리아 DNA와의 재조합에 관한 분자생물학 적 연구는 다양한 방법으로 시도되고 있다(Kumar et al., 2012;Yang et al., 2012;Yang et al., 2013;Heng et al., 2014;Zhao et al., 2014).

    본 논문에서는 갓 김치 가공시에 균일한 엽과 성 분 재배시기에 따른 추대성 등의 다양한 고품질을 충족시키는 F1 품종 육성을 위해 이미 유전자원으 로 수집한 갓의 순계분리와 자식계통의 육성을 마 친 계통에 웅성불임 인자를 도입하여 우수형질의 갓 품종을 육성하고자 하였다.

    재료 및 방법

    1 식물재료

    식물재료의 확보를 위하여 국내 토종갓인 얼청갓, 적갓(Fig. 1), 일본 적자색갓, 중국의 자색맛갓, 인 도재래종 등 여러 유전자원을 현지 판매상을 통하여 수집하고 수집된 자료에 대해서 성능평가를 실시하 여 계통육성용 합성조합을 작성하였다.

    2 계통 순화 및 고정

    세포질 웅성불임성(CMS) 계통으로 잡종강세가 강한 1대 잡종(F1) 품종을 개발하기 위해 순천대 노 일섭 교수 실험실에서 자사이(Jasai-Polima CMS) 친 5립을 분양 받아 세대진전 및 계통 고정 작업을 진행하였다.

    3 웅성불임계통의 분자생물학적 검정

    3.1 Genomic DNA의 분리

    Total genomic DNA를 추출하기 위하여 어린 갓 잎 100g을 1.5ml tube에 옮기고 3mm tungsten bead 1개와 DNA extraction buffer(0.5M NaCl, 0.5% SDS, 50mM EDTA, 0.1M Tris-Cl) 600ul, 2-mercaptoethanol 20ul를 넣는다. Tissuelyser (30frequency/2min)로 잎을 곱게 갈아준 후, 10분 마다 흔들어 주면서 65℃에서 1시간 incubation하 였다. Tungsten bead를 제거한 후 5M KoAc 200ul 를 첨가하여 가볍게 섞어준 후 4℃에 10분간 방치 하였다. 14,000rpm으로 12분 원심분리하여 상층액 500ul를 새로운 tube로 옮기고 isopropyl ethanol 동량을 넣고 섞어주었다. 실온에 10분간 방치 후, 14,000rpm에 5분 원심 분리하였다. DNA pellet만 남기고 상층액을 버린 후 70% ethanol 1ml 넣고 washing한 후 다시 14,000rpm에 2분 원심 분리하 여 상층액을 모두 제거한 후 pellet을 건조시킨다. 이렇게 추출된 DNA는 3차 증류수(RNase 첨가)로 잘 녹인 후 PCR 반응에 사용하였다.

    3.2 CMS type의 검정

    본 연구에서 사용된 재료의 CMS type을 확인 하고자 기존 갓에서 보고된 여러 가지 CMS를 특이 적으로 구분할 수 있는 프라이머를 제작하여 PCR 을 수행하였다(Table 1, 2). PCR은 prime Taq Polymerase(GenetBio, Korea)를 사용하였으며, 반 응 조건은 95℃에서 5분 동안 pre-denaturation 시킨 후, 95℃ 20초, 55℃ 20초, 72℃ 1분씩 30cycle을 반복한 다음, 72℃에서 5분간 최종반응 시켰다. PCR product는 1.5% agarose gel에서 전 기영동하여 확인하였다.

    3.3 CMS 유전자의 확인

    MS 계통에서만 특이적으로 증폭된 PCR product 는 염기서열 분석을 통하여 각 CMS gene의 염기 서열과 동일성 여부를 비교하였다. PCR 증폭 산물 은 pGEM-T easy vector system(Promega, USA) 을 이용하여 Ligation한 후, competent cell HITDH5α Value 108(RBC, Taiwan)에 형질전환하고 전문 분석업체 Macrogen에 의뢰하여 염기서열 분 석을 실시하였다.

    4 교배조합작성 및 양친 선정

    (주)농우바이오 육종연구소보유 우수계통을 공시 하여 성능평가를 한 후에 순화 고정된 계통 중에서 조합을 작성하였고 각 조합을 공시하여 조합능력을 검정하였다(Table 3).

    5 F1 채종시험 및 종자생산성 검정

    F1 조합검정을 통해 선발된 조합의 1대잡종(F1 hybrid) 종자 생산성 검정을 위해 무가온 하우스에 터널을 설치하여 선발조합의 양친 A line과 B line 을 구분하여 줄뿌림 파종한 후 본엽 매 전개시 50구 tray에 가식하여 저온육묘를 실시하였다. 110일 동 안 월동육묘를 실시한 양친의 모본을 소형망실에 40cm 간격으로 A line과 B line이 비율을 같게 하여 교대로 이랑재배 하였다. 정식 30일 후 개화 된 식물체는 교배벌을 이용해 자연수분을 시켜주 었으며 35일 동안 자연수분을 처리한 후 25일 등 숙과정을 거쳐 예취 및 자연건조 시킨 후 수량 특 성조사를 실시하였다.

    결과 및 고찰

    1 계통의 육성 경위

    품종 육성을 위한 식물 재료 수집은 국내 토종 갓, 일본 적자색갓(아카오바타카나), 중국갓(자색맛 갓), 인도재래종 등 여러 유전자원을 수집하였고 수집된 자료에 대해 성능평가를 실시하여 계통 육 성용 합성조합을 작성하였다. 성능검정을 통해 선 발된 계통을 순화시키기 위해 (인도자사이×고흥, 담양) 합성 분리계 계통순화 및 고정작업을 진행하 였으며, 엽색이 적자색으로 광택이 강하고 엽수분 화가 빠르며, 엽폭이 넓고 맛과향이 우수한 계통을 선발 육성하였다. 그 이후 (일본 적자색갓 8×강화 갓 9) 합성 분리계 계통순화 및 고정작업을 진행하 였으며, 잎의 신장이 우수하고, 엽색은 적자색으로 강하면서 만추대성이고 내서성이 강한 계통을 선발 하였다. 고정된 계통을 세포질 웅성불임성(CMS) 계통으로 만들어 잡종강세가 강한 1대 잡종(F1) 품 종을 개발하기 위해 순천대 노일섭 교수 실험실에 서 자사이(Jasai- PolimaCMS)친 5립을 분양 받아 세대진전 및 계통 고정 작업을 진행하였고, 여교잡 으로 BC8세대까지 진전하여 MS화 작업을 수행하였 다. 이를 활용한 교배조합작성 및 양친 선정하는 작업으로 (주)농우바이오 육종연구소보유 우수계통 을 공시하여 성능평가를 한 후에 순화 고정된 계통 중에서 조합을 작성하였다. 각 조합을 공시하여 조 합능력을 검정한 결과 (인도자사이×고흥담양)조합 과 (분리 MS 유기계-MS910×일본 적자색갓 8× 강화갓 9) 분리계 조합이 우수하다고 판단되어 양 친으로 선발하였다. 선발조합의 종자생산성을 확인 하기 위하여 F1채종시험을 실시한 결과 MS910-1× 83-0 선발조합의 경우 주당 평균수량이 24.3g으로 상업적 F1채종이 가능하다고 판단되어 생산력검정 및 농가실증시험을 실시하였다.

    2 도입된 웅성불임유전자의 분자생물학적 검정

    2.1 웅성불임 계통의 CMS type 확인

    갓에서 확인되는 6가지 CMS를 PCR을 통해 확 인한 결과 orf138과 orf125는 5가지 시료에서 모두 PCR이 증폭되지 않는 것으로 확인되었다. 또한 orf108 및 orf220, orf288은 MS계통 2시료에서만 특이적으로 PCR 산물이 확인되었으며, orf263은 5가지 시료에서 모두 PCR 산물이 확인되었으나 증폭 양상에는 MS계통이 MF계통 보다 더욱 강하게 나타 남으로써 MS와 MF사이에 차이를 나타냈다(Fig. 2).

    2.2 CMS genes 염기서열 확인

    PCR을 이용한 CMS type 확인에서 PCR 산물이 확인된 orf108 및 orf263, orf220, orf288은 시료 별 염기서열 분석을 통해 각 CMS gene의 염기서 열과 동일성 여부를 비교하였다.

    orf108을 특이적으로 확인하는 PCR 산물의 예 상 크기는 552bp인 반면, 두 가지 MS 시료에서는 570bp의 PCR 산물이 확인되었으며, 염기서열의 유사성은 65%로 나타났다(Fig. 3). 실험에 사용된 5가지 시료에서 모두 307bp의 PCR 산물의 확인된 orf263에서는 두 가지 MS 시료는 orf263 유전자 와 100% 유사성을보였고, 나머지 3가지 시료에서 는 90% 유사성이나타났다(Fig. 4). orf220에서 증 폭된 304bp의 PCR 산물은 orf220 유전자와 100% 유사성이나타났으며 orf288에서 증폭된 864bp의 PCR 산물 역시 orf288 유전자와 100% 유사성을 보였다(Fig. 5, 6).

    PCR과 염기서열 분석을 통해 CMS type을 확인 해 본 결과, MS계통 MSLS와 MSLC는 갓에서 보 고된 orf263 및 orf220, orf288 CMS 유전자를 미 토콘드리아 DNA에 포함하고 있는 것으로 나타났 다. 그러나 이 3가지 CMS의 origin 시료를 함께 분 석하지 못했기 때문에 MSLS와 MSLC 계통의 CMS type을 정확히 확인 할 수는 없었다.

    2.3 도입된 웅성불임유전자의 형태학적 검정

    식물의 웅성불임 현상은 잡종종자(F1)의 생산, GM 작물의 개발에 있어서 야기되는 유전자의 생태계 오 염을 차단하는 수단으로 연구가 수행되어 왔다. 종 자산업에 있어서 순도가 높은 F1종자의 생산을 위해 서는 모계(A line)는 웅성불임 형질을 지니고 있어 야 한다. Fig. 7에서 보는 바와 같이 웅성불임인자 를 도입한 신품종 A-L은 모계로서 웅성불임으로 인 하여 화분을 생산할 능력을 상실하였고, 유지친인 신품종 B-L과 부계인 신품종 C-L은 정상적인 화분 을 생산하고 있음을 확인할 수 있었다.

    3 신품종의 생육 및 수량특성

    3.1 식물체 주요 형태적 특성

    식물체의 자세는 입성이고 자엽의 크기는 큰 편 이며, 배축에 안토시아닌 강도는 강한편이었다. 측 지발생이 없으며 줄기 비대성이 없고 엽수가 많은 편이며, 잎 모양은 주걱형이었다. 잎의 길이가 길고 결각의 정도는 약하고 결각의 크기가 작은 편이며, 잎거치 정도가 약한 것으로 나타났다. 잎의 안토시 아닌 발현 강도는 강하며, 잎의 털의 수는 없거나 매우 적었다. 중륵의 횡단면은 반원형이고 중륵의 폭이 좁고 두께는 얇았다. 엽병 꼬임이 없거나 매 우 약하고 엽초가 없었다. 엽병은 엷은 녹색이며 안토시아닌 색소가 있고 엽병의 길이는 중간정도를 보였다. 뿌리 비대성은 없었으며, 종피색은 갈색이 었고 추대성은 늦고 결구성은 없었다(Fig. 8).

    3.2 신품종과 대조품종과의 특성비교

    대조품종인 경신종묘의 적갓은 바깥잎 자세가 펴 짐이나 본 연구결과 육성된 신품종은 곧추서다 형태 였고 신품종은 바깥잎 색깔이 적자색으로 대조품종 보다 안토시아닌 발현 강도가 강하고 잎 광택이 더 강하며, 잎 거치의 정도는 약하게 나타났다. 대조품 종보다 엽병 녹색의 강도가 옅은 편이었고, 엽맥 부 분의 자색 발현 정도가 극히 강했다. 대조품종은 잎 모양이 장타원형이나 신품종은 주걱형이고 엽장은 긴 편이며 만추대성이었다. 대조품종은 바깥 잎 결 각의 정도가 중간 정도이나 신품종의 결각의 정도는 약하게 나타났다. 결론적으로 신품종인 적자색 갓은 교배종으로 대조품종에 비해 초기 생육이 빠르고 잎 표면 전체와 엽맥의 색도 진한 적자색이고 광택이 아주 강했다(Fig. 8).

    4 재배상 유의점

    추대성이 극히 안정된 만추대성으로 고온기 재 배에도 추대의 문제가 없었으나, 기비로 석회를 반 드시 사용하고, 척박, 건조, 배수가 불량한 토양은 피해야 하는 것으로 판명된다.

    Figure

    JALS-52-27_F1.gif

    Phenotype of domestic commercial cultivars of Brassica juncea.

    (1: Green leaf mustard, 2: Red leaf mustard, 3: Eulcheong leaf mustard, 4: Yellow leaf mustard, 5: Dolsan leaf mustard)

    JALS-52-27_F2.gif

    PCR amplification for CMS type identification of oriental mustardinbred lines.

    (1.MSLA: male sterility A line, 2.MFLA: male fertility A line, 3.MSLC: male sterility C line, 4.MFLC: male fertility C line, 5.Bj-C: Brassica juncea C line as control)

    JALS-52-27_F3.gif

    Nucleotide sequences comparison of orf108 region(65% homology).

    JALS-52-27_F4.gif

    Nucleotide sequence comparison of orf288 region(100% homology).

    JALS-52-27_F5.gif

    Nucleotide sequence comparison of orf263 region(100% homology).

    JALS-52-27_F6.gif

    Nucleotide sequence comparison of orf220 region(100% homology).

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    Morpholosical comparison between new oriental mustardcultivar A line and B, C lines. (NC A-L: Maternal line(male sterile), NC B-L: Maintainer, NC C-L: Paternal line)

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    Morphological comparison between breeded new cultivar and Red Leaf Mustard(Kyungshin Seeds) as check variety.

    Table

    CMS genes identified in the mitochondria of B. juncea

    PCR primer used for PCR analysis

    Reference

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