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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.52 No.5 pp.11-22
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2018.52.5.11

Effect of Application of Salicylic Acid on the Plant Growth and Fruit Quality in Strawberry

Hyo Gil Choi1,Mi Ran Hwang2,Kyeun Soo Choi3,Nam Jun Kang3*
1Department of Horticultural Science, Kongju National University, Yesan, 32439, Korea
2Sacheon Agricultural Technology Center, Gyeongsangnamdo, Sacheon, 52539, Korea
3Insti. of Agric. and Life Sci., Gyeongsang National University, Jinju, 52828, Korea
*Corresponding author: Nam Jun Kang
Tel: +82-55-772-1915
Fax: +82-55-772-1919
December 4, 2017 March 26, 2018 April 3, 2018

Abstract


Effects of exogenously applied salicylic acid on the growth and fruit quality in ‘Maehyang’ and ‘Sulhyang’ strawberry plants was investigated. Growing patterns of ‘Maehyang’ and ‘Sulhyang’ strawberry plants based on leaf length, leaf width, leaf area and SPAD values were generally unaffected by foliar or rootzone application of salicylic acid. The fruit weight and soluble solids in ‘Maehyang’ and ‘Sulhyang’ strawberry plants have not been influenced by application of salicylic acid. However, firmness of fruits were significantly increased by foliar and rootzone application of salicylic acid. The activities of SOD and POD in the leaves of ‘Maehyang’ and ‘Sulhyang’ strawberry plants were also significantly increased by foliar and rootzone application of salicylic acid. Plants were foliar- and rootzone-applied with exogenous salicylic acid(0.5 and 1.0 mM). The levels of H2O2 and superoxide anions in the leaves of ‘Maehyang’ and ‘Sulhyang’ strawberry plants were reduced by foliar or rootzone application of salicylic acid.



살리실 산 처리가 딸기 생육과 과실 품질에 미치는 영향

최효길1,황미란2,최근수3,강남준3*
1국립공주대학교 원예학과, 2사천시농업기술센타, 3경상대학교 부속 농업생명과학연구원

초록


저온기 시설딸기의 생산성 증대와 품질 향상을 위한 재배적 응용기술을 개발하고자 살리실 산 처리가 시설딸기 ‘매향’과 ‘설향’ 품종의 생육과 과실의 품질에 미치는 영향을 분석하였다. 딸기 잎의 생장특성 (엽장, 엽폭, 엽수 및 SPAD 값)을 조사한 결과 살리실 산 처리는 방법이나 농도에 상관없이 큰 영향을 미치지 않는 것으로 판단되었다. 딸기 과실의 무게와 당도는 처리에 따른 차이는 없었지만, 경도에서 살리실 산 처리를 했을 때 대조구와 비교하여 월등한 차이가 나타났다. ‘매향’ 품종의 과실경도는 대조 구 대비 엽면처리 시 처리농도에 따라 각각 36.8과 21.1% 증가하였고 관주처리가 처리농도에 따라 각 각 31.6과 31.7% 증가하였다. ‘설향’ 품종의 과실경도는 대조구 대비 엽면처리가 처리농도에 따라 각각 47.1과 15.8% 증가하였으며 관주처리가 각각 15.8%씩 증가하는 경향을 보였다. 살리실 산 엽면 및 관 주처리 시 ‘매향’과 ‘설향’ 품종 잎의 SOD와 POD 효소의 활성은 두 품종 모두에서 증가하는 경향을 보 였으며 엽 조직내 과산화수소와 환원산소종의 생성량은 급격하게 감소하는 경향을 보였다. ‘매향’의 SOD 활성은 대조구 대비 처리농도에 따라 엽면처리가 각각 30.0과 38.80% 증가하였고, 관주처리가 각 각 10.0과 14.4% 증가하였다. ‘설향’의 SOD 활성은 대조구 대비 처리농도에 따라 엽면처리가 각각 23.6과 40.4% 증가하였고, 관주처리가 각각 12.4와 14.1% 증가하였다. POD 활성은 대조구 대비 살리 실 산 처리에 의해 두 품종 모두 엽면 처리구에서 증가하는 경향을 보였으며 관주 처리구에서는 대조구 와 차이가 없었다. ‘매향’의 POD 활성은 대조구 대비 처리농도에 따라 엽면처리가 각각 77.8과 98.7% 증가한 반면 관주처리에서는 대조구와 큰 차이는 없었다. ‘설향’의 경우 대조구 대비 처리농도에 따라 엽면처리가 각각 76.6과 88.6% 증가하였다. 이러한 결과로 보아 살리실 산 처리는 딸기의 품질 향상에 효과적이라는 것을 확인할 수 있었으며 실용화를 위해서는 추가적인 연구가 필요할 것으로 사료된다.



    서론

    딸기(Fragaria × ananassa Duch.)는 국내에서 재배되고 있는 시설 과채류 중 생육적온이 가장 낮 은 저온성 작물로 저온기 난방비 부담이 적어 동계 시설재배에 유리한 작물이다. 재배역사는 비교적 짧지만 우리나라 환경에 적합한 재배작형이 확립되 어 고품질의 신선 딸기를 생산과 더불어 가격도 안 정화 되어 시설재배 농가의 주요 소득작물로 자리 잡고 있다. 우리나라의 딸기 재배면적과 생산량 (2015)은 각각 6,403ha와 194,513톤으로 재배형태 는 1985년을 기점으로 노지재배는 감소하고 시설재 배는 지속적으로 증가하여 2015년 현재 전체 재배 면적의 98.5%가 시설재배이다. 농업생산액 중 딸기 가 차지하는 비중은 1980년대 이후 지속적으로 증 가하여 2015년 현재 딸기 생산액은 12,843억원으로 전체 농업 생산액의 2.9%, 채소 생산액의 14.3%를 차지하는 주요 과채류이다(MAFRA, 2016).

    딸기재배에 관한 연구로는 근권부 온도(Jun et al., 2008), 육묘기 자묘의 적엽(Kim et al., 2011), 시비방법(Jung et al., 2005), 배지의 종류(Jun et al., 2011), 질소질 비료의 비율(Jun et al., 2009) 및 LED 광원(Choi et al., 2013b; Lee et al., 2015b) 등 다양한 분야에서 많은 연구가 수행되었다. 최근에는 살리실 산(Shafiee et al., 2010; Asghari & Hasanlooe, 2015), titanium dioxide(Choi et al., 2015) 등 생리활성물질을 이용한 작물의 생육촉진과 광합성 증진 효과 등에 관한 많은 연구가 보고되고 있다.

    살리실 산(Salicylic acid, 2-hydroxy benzoic acid)은 방향족 옥시카복실 산의 하나인 하이드록 시 벤조산으로써, 식물에 의해 합성되는 하이드록 시기 또는 그 기능적 유도체를 함유하는 방향족 고 리로 이루어진 폐놀계 화합물의 다양한 그룹중 하 나이다(Dempsey et al., 2011). 살리실 산은 페놀 성 식물호르몬으로 식물체의 성장과 발달과정을 다 양하게 조절하고, 질병에 대한 내성 활성화를 위한 중요한 신호매개체 역할이 알려져 있고(Dempsey et al., 2011), 다양한 조건에 대한 생리적 반응을 유도하는 역할을 하는 것으로 알려져 있다(Elwan & EI-Hamahmy, 2009; Javaheri et al., 2012). 살리실 산은 식물체의 병원균에 대한 저항성에 주요 한 신호전달물질이다. 외생 살리실산을 식물체에 처 리하였을 때 생물적, 비생물적 스트레스에 대한 내성 을 증대시키는 실험이 많이 수행되었다(Khan et al., 2003; Elwan & El-Hamahmy, 2009; Sayyari, 2012). 살리실 산은 병 저항성 및 스트레스 조절 호 르몬으로 알려진 자스몬산과 에틸렌 생합성 조절을 통해 식물 스트레스 반응 체제 및 플라보노이드와 같은 이차대사물질의 함량을 조절하는 것으로도 알 려져 있다(Malamy & Klessig, 1992; Kim et al., 2014). 살리실 산은 외부 병원균의 침입으로부터 전 신획득저항성(systemic acquired resistance; SAR) 을 유도하는 것으로 알려져 있으며, 식물의 개화, 종자발아, 기공 개폐 등의 생리적 현상을 조절하 는 것으로 보고되었다(Klessig &Malamy, 1994; Ribnicky et al., 1998; Kim et al., 2011; Kim & Lee, 2013). 전신획득저항성은 삼투 스트레스 및 기 공의 변화를 초래하는데, 식물은 저온, 건조, 염 스 트레스와 같은 비생물적 스트레스 환경에서 수분의 손실을 막기 위해 기공을 폐쇄하며, 이러한 기작은 ABA에 의해 천천히 기공의 개폐가 조절되는 대사과 정과 환경의 변화에 따라 독립적으로 신속히 조절되 는 대사과정으로 나누어진다(Luan, 2002; Alonso- Blanco et al., 2009).여러 가지 식물의 스트레스 반응 중 살리실 산이 저온에 대한 스트레스에 관여 한다는 것이 유전자 네트워크로도 확인할 수 있었 는데, 배추가 저온스트레스 조건에서 저항성을 획 득하기 위해 SA를 매개로 전신획득저항성 기능을 하는 유전자군이 유전자 네트워크로 확인되었다(Lee et al., 2015). 식물에서 냉해는 세포막과 밀접한 관계가 있는 것으로 알려져 있는데, Siboza et al. (2014)에 의하면 냉해는 세포막의 분해와 관련된 peroxidase(POD)와 polyphenol oxidase(PPO)에 의 해 활성화된 산화페놀효소에 의해 조직이 갈변하는 것으로, 메틸 자스모네이드와 살리실 산이 시킴산 경로에서 활성효소를 조절하여 POD와 PPO의 활성 을 억제하고 페놀과 페닐알라닌 암모니아 리아제 (Phenylalanine ammonia-lyase, PAL)의 합성증가 에 의하여 레몬과일에서 저온 내성을 높일 수 있다 고 했다. 시킴산 경로는 아미노산 곁사슬에 방향고 리(벤젠고리와 그 유도체)를 갖는 아미노산으로서 미생물, 식물 등의 독립영양생물에서 페닐알라닌, 티로신, 트립토판 등의 방향족아미노산, 그 밖의 방 향족 화합물을 형성하는 경로이다. 토마토의 경우, 살리실 산 처리는 초장 증가와 더불어 광합성 촉진 으로 수량이 증가하고(Yildirim & Dursun, 2008; Kim et al., 2014), 무기영양분의 흡수와 세포막 삼 투성이 개선되어 당도, 라이코펜, 비타민 C의 함량 이 증가한다 하였다(Javaheri et al., 2012). Kim et al.(2014)은 식물체의 스트레스 유도 및 생장 혹 은 색소체 생합성에 직접 혹은 간접적으로 관여하여 식물체 내에서 클로로필, 카로티노이드, 플라보노이 드 및 크산토필과 같은 색소체 생합성에 직.간접적 으로 관여하는 것으로 보고하였다. 수확 후 저장시 살리실 산 처리가 체리 과일에서 2,2-Diphenyl-1- picrylhydrazyl(DPPH)의 소거 활성을 크게 증가시 켰고, 과실에는 페놀, 플라보노이드, 안토시아닌 및 아스코르브산의 함량이 상당히 증가한다고 보고하였 다(Dokhanieh et al., 2013). Wang et al.(2015)은 살구 과실에서 생리활성물질과 항산화시스템은 외성 살리실 산의 역할은 항산화력 효과라 보고하였는데, 살구 과실에 살리실 산을 처리한 결과 산소와 수소 의 높은 함량과 PAL의 활력을 유도했으며, catalase 와 ascorbate peroxidase는 낮은 활력을 보여주었 고, superoxide dismutase(SOD)와 POD의 활력을 향상시켰다. 딸기 재배 시 배양액을 통하여 살리실 산을 공급받은 딸기 과일은 무게감소와 부패가 적었 고, 높은 경도를 가지고 있었다. 또한 수확 후 살리 실 산 용액에 침지한 딸기 과실은 품질의 특성을 향 상시켰는데, 무게감소와 부패는 적었으며 붉은 색상 과 높은 경도를 유지했다(Shafiee et al., 2010). 살 리실 산은 작물의 생육과정뿐만 아니라 수확 후 생 산물의 저장과정에서도 여러 가지 생물학적 반응을 유도하는 것으로 증명되어 앞으로 농업생산의 다양 한 분야에 활용될 수 있을 것으로 판단된다. 따라서 본 연구는 살리실 산 처리가 딸기의 생육과 과실 품 질에 미치는 영향을 분석하여 농업적 활용의 기초자 료를 작성하고자 수행하였다.

    재료 및 방법

    1 실험 품종과 재배방법

    딸기(Fragaria × ananassa Duchesne) ‘매향’과 ‘설향’(품종)을 2015년 10월 23일 정식하여 마지막 수확일인 2016년 4월 27일까지 수행하였다. 딸기 재배는 폿트(28×28×27cm, 길이×너비×높이) 재 배를 하였는데 재배용 상토는 흙과 시판용 상토 (Shinangrow, Jinju, Korea)를 혼합(1:1)하여 사 용하였고 토양의 EC는 0.6dS.m-1 수준으로 조정 하였다. 정식 후 토양수분을 자동관수시스템(Rich 5330, Agronet, Korea)을 이용하여 자동관수하였 다. 재배 시 가온은 하지 않았으며 2화방 재배를 하였고 화방당 10개의 과실을 조정하여 착과시켰 으며 과실의 80%가 착색된 것을 수확하여 특성을 조사하였다.

    2 살리실 산 처리

    살리실 산(Salicylic acid, SA)은 0.5와 1.0mM 농도로 조정하여 엽면처리(0.5mM SA-L, 1.0mM SA-L)과 근권부에 관주처리(0.5mM SA-R, 1.0mM SA-R)를 하였는데, 엽면처리시 0.1% Triton을 첨 가하였으며 증류수 처리구를 대조구로 하였다. 처리 는 2016년 2월 16일부터 10일 간격으로 3회에 걸쳐 처리하였으며 처리량은 1회에 폿트당 40mL을 처리 하였다.

    3 생육특성 및 과실품질 분석

    생육특성으로는 엽수, 엽장, 엽폭, 엽면적 및 엽록 소 등을 조사하였다. 엽수는 엽장이 1cm 이상인 엽 을 대상으로 조사하였으며 엽록소는 SPAD(SPAD- 502, Konica Minolta, Japan)를 사용하여 측정하 였다. 과실의 특성은 과중, 당도 및 경도를 측정하 였는데, 당도는 당도계(ATAGO, Tokyo, Japan)를 사용하였으며 경도는 경도계(FHR-5, Tokyo, Japan) 을 사용하였다.

    4 항산화효소의 활성과 활성산소종 분석

    항산화효소의 활성 분석을 위한 수용성 단백질은 pH가 8.0으로 조정된 100mM Tris-HCl 완충 용액 으로 추출하였는데, 막자사발을 이용하여 시료 1g 당 3mL의 완충 용액으로 마쇄한 후 4℃에서 10분 간 15,000g로 원심 분리하였다. 원심 분리 후 추출 액에 존재하는 소분자 화합물을 제거하고자, PD-10 column(Pharmacia-LKB)을 통과시켜 얻은 단백질 분획을 효소의 활성 측정 및 동위효소 분석 시료로 사용하였다. 단백질 함량은 bovine serum albumin 을 표준 단백질로 사용하여 Bradford 방법(Bradford, 1976)으로 측정하였다.

    항산화효소는 SOD와 POD의 활성을 측정하였는 데, SOD 활성은 NBT 환원법을 사용하여 측정하였 다(Beyer& Fridovich, 1987). 활성 측정을 위한 반 응물은 50mM sodium carbonate(pH 10.2), 1.3μM riboflavin, 13mM methionine, 65μM NBT 및 단 백질 추출액으로 구성하였다. 반응물이 들어 있는 시험관을 25℃의 광 상태에서 10분간 반응시킨 후 560nm에서 흡광도를 측정하였는데, 대조구로는 광을 조사하지 않은 반응물을 사용하였다. SOD 활성은 Asada et al.(1974)의 식을 이용하여 NBT 환원 저해율로 계산하였다. POD 활성은 반응물에 과산화수소를 첨가하여 guaiacol이 tetraguaiacol 이 형성되는 양을 측정하였다(Putter, 1974). 반응 물은 10mM potassium phosphate(pH 7.0), 0.3mM guaiacol 및 단백질 추출액으로 구성하였고 0.1mM 과산화수소를 첨가하여 25℃에서 1분간 반응시켰다. 효소의 활성은 mg 단백질당 분당 μmol의 guaiacol 이 산화되는 것으로 하였으며 extinction coefficient 는 290nm에서 6.439mm-1cm-1을 사용하였다.

    활성산소종은 과산화수소와 환원산소종을 분석하 였는데, 과산화수소의 생성량은 Schraudner et al. (1998)의 방법에 준하여 3,3-diaminobenzidine (DAB)을 기질로 사용하였고 환원산소종은 Jabs et al.(1996)의 방법에 준하여 nitroblue tetrazolium (NBT)을 기질로 사용하여 분석하였다. 과산화수소 와 환원산소종을 분석하기 위하여 직경이 1cm인 잎 절편을 0.1% DAB(w/v)가 함유된 10mM 2-(NMorpholino) ethanesulphonic acid(MES, pH 6.5) 용액과 0.1% NBT(w/v)가 함유된 10mM sodium azide와 50mM potassium phosphate(pH 6.4)에 담구어 700mmHg의 압력으로 10분 간격으로 3 회 진공 처리하였다. 진공처리 후 DAB와 NBT용 액에 각각 catalase(100unit.mL-1)와 superoxide dismutase(SOD, 100unit.mL-1)를 첨가하였다. 과 산화수소의 염색을 위해서는 광 상태에서, 환원산 소종의 염색을 위해서는 암 상태에서 60분 동안 반 응시켰다. 반응 후 80℃의 90%의 에탄올에 담구어 탈색시켰으며 초산, 페놀 및 증류수(1:1:1, v/v/v) 혼합용액을 이용하여 고정시켰다.

    5 통계처리

    SAS프로그램(SAS9.2, SAS Institute Inc., USA) 을 이용하여 처리 간의 차이를 Duncan's multiple range test로 분석하여 통계적 유의성을 검정하였다.

    결과 및 고찰

    살리실 산 처리에 상관없이 두 품종간 엽수와 엽 면적 차이는 뚜렷하였는데 이는 품종의 유전적 특 성에 의한 것으로 판단되었다(Table 1). ‘매향’의 경 우 대조구의 엽수는 주당 11.8매인데 비해 0.5mM SA 처리구가 12.5매로 다소 증가하는 경향을 보인 반면 1.0mM SA 엽면처리구와 관주처리구(0.5와 1.0mM)에서는 10-11매로 대조구와 차이가 없었 다. ‘설향’의 경우 대조구의 엽수는 주당 17.4매인 데 비해 살리실 산 엽면 및 관주 처리구의 엽수 는 16.5-17.8매로 대조구보다 다소 낮은 경향을 보였지만 통계적 유의성은 인정되지 않았다. ‘매향’ 의 경우 대조구의 엽면적은 주당 398cm2로 엽당 33.7cm2에 비해 엽면 처리구와 관주 처리구의 주 당 엽면적은 388-415cm2로 엽당 36-40cm2로 대 조구 대비 다소 증가하는 경향을 보였다. ‘설향’의 경우 대조구의 엽면적은 주당 560cm2로 엽당 28.8cm2에 비해 엽면 처리구와 관주 처리구의 주 당 엽면적은 578-591cm2으로 엽당 33.2-36.8cm2 로 대조구 대비 다소 증가하는 경향을 보였다. 살 리실 산 처리에 의해 두 품종의 엽장은 전반적으로 감소하는 경향을 보였다. ‘매향’의 경우 대조구의 엽장은 12.1cm인데 비해 엽면 처리구의 엽장은 처 리농도에 따라 각각 12.3과 11.8cm의 수준을 보였 으며 관주 처리구에서는 처리농도에 따라 11.4와 11.8cm로 대조구 대비 다소 감소하는 경향을 보 였다. ‘설향’의 경우 대조구의 엽장은 11.9cm에 비해 살리실산 처리구의 엽장은 다소 감소하는 경 향을 보였다. 엽면 처리구의 엽장은 처리농도에 따 라 11.1과 10.9cm인데 비해 관주 처리구의 엽장은 10.8과 10.9cm로 처리방법에 따른 차이도 있었지 만 통계적 유의성은 인정되지 않았다. 살리실 산 처리에 의해 엽폭은 큰 영향을 받지 않았지만, ‘매 향’ 보다는 ‘설향’의 엽폭이 다소 큰 것으로 판단되 었다. ‘매향’의 경우 대조구의 엽폭은 8.8cm인데 비해 엽면 처리구의 엽폭은 처리농도에 따라 각각 8.9와 8.3cm의 수준을 보였으며 관주 처리구에서 는 처리농도에 따라 8.5와 8.6cm로 대조구 대비 다소 감소하는 경향을 보였다. ‘설향’의 경우 대조 구의 엽폭은 10.2cm에 비해 엽면 처리구와 관주 처리구의 엽폭은 9.5-9.8cm 수준으로 대조구 대비 다소 감소하는 경향을 보였다. 엽록소 함량은 SPAD 값으로 측정하였는데, ‘설향’ 보다는 ‘매향’의 SPAD 값은 다소 높은 경향을 보였지만, 살리실 산 처리간에는 차이가 없었다. ‘매향’의 경우 대조구의 SPAD 값은 37.9인데 비해 엽면 처리구와 관주 처 리구의 SPAD 값은 35.6-36.3 수준으로 다소 낮았 다. ‘설향’의 경우 대조구의 SPAD 값은 35.5인데 비해 엽면 처리구와 관주 처리구의 SPAD 값은 34.1-35.1 수준으로 대조구 대비 다소 감소하는 경향을 보였다.

    살리실 산 처리에 의해서 과실의 크기는 큰 영향을 받지 않는 것으로 판단되었다(Table 2). ‘매향’의 경 우 대조구의 과중은 19.4g인데 비해 엽면 처리구와 관주 처리구의 과중은 처리농도에 따라 18.6-21.8g 수준으로 대조구와 큰 차이는 없었다. ‘설향’의 경우 에도 대조구의 과중은 18.9g인데 비해 엽면 처리구와 관주 처리구의 과중은 처리 농도에 따라 19.3-20.5g 수준으로 대조구 대비 다소 증가하는 경향을 보였지 만 통계적 유의성이 인정되지 않았다. 이러한 결과 로 보아 딸기의 과실의 크기 등과 같은 생산성 증대 에는 살리실 산 처리 효과가 없는 것으로 판단되었 다. 가용성 고형물 함량은 전반적으로 ‘매향’ 보다는 ‘설향’ 품종의 가용성 고형물 함량이 높은 경향을 보 였다. ‘매향’의 경우 무처리구의 가용성 고형물 함량 이 9.8oBrix인데 비해 살리실 산 엽면처리구가 처리 농도(0.5와 1.0mM)에 따라 각각 9.8과 10.7oBrix로 1.0mM 처리구에서 다소 높은 경향을 보였다. 관주 처리구에서는 처리농도에 따라 10.5와 10.3oBrix 로 농도에 따른 차이는 없었다. ‘설향’의 경우 무처리 구가 10.3oBrix인데 비해 살리실 산 엽면처리구가 처리농도에 따라 11.0과 10.8oBrix로 다소 증가하는 경향을 보였으며 관주 처리구에서도 처리농도에 따 라 10.8과 10.9oBrix로 0.5 정도 증가하는 경향을 보였다. 그러나 처리방법에 따른 통계적 유의성은 없었다. 과실의 경도는 대조구 대비 처리구에서 두 품종 모두 증가하는 경향을 보였다. ‘매향’ 품종의 경도는 대조구가 0.19N인데 비해 엽면처리구가 처리 농도에 따라 0.26과 0.23으로 각각 36.8과 21.1% 증가하였고 관주처리구가 처리농도에 상관없이 0.245 로 31.6% 증가하였다. ‘설향’ 품종의 과실 경도는 0.16N인데 비해 엽면처리구가 처리농도에 따라 각 각 0.23와 0.21로 43.7과 31.3% 증가하였으며 관 주처리구가 0.21로 31.3% 증가하는 경향을 보였다.

    살리실 산 엽면 및 관주 처리 시 SOD의 활성은 대조구 대비 SA 처리구에서 높은 경향을 보였고, 관주처리보다는 엽면처리구에서 높은 경향을 보였 다(Fig. 1). ‘매향’ 품종의 경우 대조구의 SOD 활성 은 18인데 비해 엽면처리구가 처리농도에 따라 각각 25와 23.4로 38.8과 30.0% 증가하였으며 관주처 리구가 처리농도에 따라 각각 20.6과 19.8로 14.4 와 10% 증가하였다. ‘설향’의 경우 대조구의 활성이 17.8인데 비해 엽면처리구가 처리농도에 따라 각각 22와 25로 23.6과 40.4% 증가하였고, 관주처리구가 처리농도에 따라 각각 20과 20.3으로 12.4와 14.1% 증가하였다. POD 활성은 대조구 대비 살리실 산 처 리에 의해 두 품종 모두 엽면 처리구에서 증가하는 경향을 보였으며 관주 처리구에서는 대조구와 차이 가 없었다(Fig. 2). ‘매향’의 경우 대조구의 POD 활 성은 1.58인데 비해 엽면처리구가 처리농도에 따라 각각 2.81과 3.14로 77.8과 98.7% 증가하였고 관주 처리구에서는 대조구와 큰 차이는 없었다. ‘설향’의 경우 대조구의 활성이 1.24인데 비해 엽면처리구가 처리농도에 따라 각각 2.34와 2.19로 88.7과 76.6% 증가하였고 관주 처리구가 처리농도에 따라 각각 1.41과 1.46으로 통계적 유의성은 인정되지 않았다. 살리실 산 엽면 및 관주 처리에 따른 과산화수소와 환원산소종의 생성에 미치는 영향을 분석한 결과 (Fig. 3), ‘매향’과 ‘설향’ 품종 모두 대조구 대비 살 리실 산 엽면 또는 관주 처리구에서 과산화수소의 생성이 억제되는 경향을 보였는데, 관주 처리보다는 엽면 처리구에서 효과가 높은 것으로 판단되었다. 환원산소종의 생성 양상도 과산화수소 생성과 유사 한 결과를 보였다. 이러한 결과는 살리실 산 처리가 저온에 의한 산화적 스트레스 요인인 활성산소종의 생성을 억제 시켜 저온에 대한 내성을 증진시키는 것으로 판단되었다.

    체내에서 독성이 없으면서도 작물의 생장과 발육에 영향을 미쳐 불량환경에 대한 내성을 증진시키고 품 질향상에 긍정적인 영향을 미치는 생리활성물질을 농 업적으로 이용하고자 하는 연구가 활발하게 진행되고 있다(Sunwoo et al., 1996; Creelman & Mullet, 1997; Shafiee et al., 2010; Asghari& Hasanlooe, 2015). 살리실 산은 단순한 페놀성 화합물로 많은 작물의 생육과정에 영향을 미치기 때문에 식물생장 조절제로 간주하기도 하였다(Zavala et al., 2004). 살리실 산 처리가 저온에 대한 내성을 유도시킨다는 보고는 쥬키니 호박, 고추, 포도 및 토마토 등에서 보고되었는데(Wang & Buta, 1994, Meir et al., 1996; Ding et al., 2002), 본 실험의 경우 저온에 노출된 ‘매향’과 ‘설향’ 딸기 품종의 영양생장 기관 인 잎의 생육 특성으로는 내저온성 유도 효과는 판 단하기가 어려웠다. 그러나 작물체내의 과산화수소 나 환원산소종의 histochemical 분석결과(Fig. 1) 와 SOD와 POD의 활성 결과(Fig. 2, 3)에서 살리 실 산 처리가 저온에 대한 내성을 유도 시킬 수 있 다는 긍정적인 결과를 얻을 수 있었다. 살리실 산 처리는 수확 후 배(Jinankang et al., 2006)와 체 리(Yao & Tian, 2005)의 병에 대한 저항성을 유기 시켜 저장력에 긍정적인 영향을 미친다는 보고도 있 다. 딸기 과실의 경우 살리실 산 처리가 항산화력, 아스코르브산 함량 및 당도 증진뿐만 아니라 곰팡이 병에 대한 내성을 증진시킨다고 보고되기도 하였다 (Asghari, 2006). 또한 바나나와 키위의 경우, 성 숙과정 중에 일어나는 연화현상을 살리실 산 처리에 의해서 지연시켜 저장기간을 늘릴 수 있다고 하였는 데(Srivastava & Dwivedi, 2000; Zhang et al., 2003), 본 실험의 결과에서도 과실의 경도가 증가하 여 저장기간을 증가뿐만 아니라 수출 등 유통의 효 율성을 높일 수 있을 것으로 판단되었다(Table 2). 망고의 경우, 살리실 산 처리시 활성산소종의 생성 과 더불어 PR 단백질, PAL 및 POD의 활성을 증 가시키고 탄저병에 대한 내성을 증진시킨다는 보고 도 있다(Zeng et al., 2006). 식물의 2차 대사산물 인 살리실 산은 맛, 외관, 기능성물질 등과 같은 과실의 품질에 영향을 미치는데, 이는 페놀화합물 의 대사과정에 관여하는 PAL, POD 및 PPO의 활 성과도 밀접한 관련이 있다(Su et al., 2008).본 실험의 결과, 살리실 산 처리에 의한 과실의 크기 나 당도 등에는 큰 영향을 미치지 않았지만, 살리 실 산 엽면 처리에 의한 딸기 과실의 경도 증가는 과실의 저장력뿐만 아니라 수확 후 저장 시 곰팡이 병에 대한 내성을 증진시키는 효과가 있을 것으로 사료되었다.

    감사의 글

    본 논문은 농림축산식품부 농림식품기술기획평가 원 농업생명산업기술개발사업(과제번호: 315004-5) 의 지원에 의해서 수행되었습니다.

    Figure

    JALS-52-11_F1.gif

    Effects of application of exogenous salicylic acid(SA) on the superoxide dismutase(SOD) activity in the leaf of strawberry plants. Plants were applied with water as a control and foliar application(SA-L) or root-zone application(SA-R) of 0.5 or 1.0 mM SA.

    JALS-52-11_F2.gif

    Effects of application of exogenous salicylic acid(SA) on the peroxidase(POD) activity in the leaf of strawberry plants.

    JALS-52-11_F3.gif

    Histochemical detection of H2O2 and O2- in the leaves of strawberry plants. Plants were applied with water as a control and foliar application(SA-L) or root-zone application(SA-R) of 0.5 mM SA. Leaves were vacuum infiltrated with 0.1%(w/v) DAB in 10 mM MES(pH 6.5) or 0.1%(w/v) NBT in 0.1%(w/v) 10 mM sodium azide and 50 mM potassium phosphate(pH 6.4).

    Table

    Effects of application of exogenous salicylic acid on number of leaf, leaf length, leaf width, leaf area and SPAD values

    Effects of application of exogenous salicylic acid on fruit weight and fruit quality

    Reference

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