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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.52 No.4 pp.79-86
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2018.52.4.79

Estimation of Genetic Parameters for Milk Production Traits Using a Multiple Traits Model in Holstein Dairy Cattle

Chang-Gwon Dang1, Kyung-Do Park2*
1National Institute of Animal Science, RDA, Cheonan, 31000, Korea
2Department of Animal Biotechnology, Chonbuk National University, Jeonju, 54896, Korea
Corresponding author: Kyung-Do Park Tel: +82-63-270-5934 Fax: +82-63-270-5936 E-mail: doobalo@jbnu.ac.kr
May 14, 2018 August 8, 2018 August 10, 2018

Abstract


This experiment was conducted to estimate the genetic parameters for milk production traits in Holstein dairy cattle using a total of 388,747 test records collected from 201,327 heads of cattle from first to fifth lactation. The first lactation records accounted for 51.8% of the total records, while 2.9% of them were from the fifth lactation records. The estimates of heritability for the milk, fat and protein yields in the first lactation were 0.28, 0.26 and 0.23, respectively, and decreased consistently with increasing the parity. The coefficients of genetic correlation for milk production traits among parities were in the range of 0.83~1.00, and were higher than those of phenotypic correlations(0.21~0.51). The annual phenotypic gains for milk, fat and protein yields were 121.50 kg, 4.45 kg and 4.65 kg, respectively, while the annual genetic gains were 13.70 kg, 0.33 kg and 0.36 kg, respectively.



국내 홀스타인 젖소의 다형질 평가모형을 이용한 유생산형질에 대한 유전모수 추정

당 창권1, 박 경도2*
1국립축산과학원
2전북대학교

초록


본 연구는 홀스타인 젖소 201,327두의 1산에서 5산까지의 검정기록 총 388,747개를 이용하여 유생산 형질에 대한 유전모수를 추정하고자 수행되었다. 1산차의 검정기록이 전체자료의 51.8%를 차지하였으 며, 산차가 증가할수록 검정기록의 수는 현저히 감소하였다. 1산차의 유량, 유지방량과 유단백량에 대 한 유전력은 각각 0.28, 0.26과 0.23으로 추정되었으며, 산차가 증가할수록 유전력은 일괄적으로 감소 하였다. 유량, 유지방량, 유단백량에서 산차간 유전상관계수의 범위는 0.83~1.00, 표현형상관계수의 범 위는 0.21~0.51로 유전상관계수보다 항상 낮게 추정되었다. 연간 표현형 개량량은 유량, 유지방량과 유 단백량에서 각각 121.50kg, 4.45kg과 4.65kg, 연간 유전적 개량량은 각각 13.70kg, 0.33kg과 0.36kg 이었다.



    Rural Development Administration
    PJ01268003

    서론

    국내 낙농현황은 2016년 기준, 5,354농가에서 404,293두 를 사육하고 있으며, 호당 사육두수는 75.5두로 매년 꾸 준히 증가하고 있는 추세이다. 착유두수는 총 229,029두 이고 이 중 147,455(64%)두가 검정에 참여하고 있다 (DCIC, 2016). 국내 젖소개량시스템은 유량, 유지방량, 유단백량 등의 생산성을 극대화하는데 초점을 맞추어 개량이 진행되어 왔으며, 후대검정을 실시하여 우수 종축을 선발함으로서 이러한 형질들의 개량이 이루어 졌다(Cho et al., 2014). 젖소 정액은 수입과 수출에 의하여 국가들 간의 교류가 이루어지고 있어 이러한 혈연적 연결을 이용할 경우 종축 능력을 객관적으로 비교할 수 있는 국제유전능력평가를 실시할 수 있다.

    그러나 각 나라별로 자국의 개량 환경에 적합한 유전능력 평가 체계가 구축되어 있어 경제형질, 사 육환경 및 육종가 추정 모형이 서로 다르기 때문에 Schaeffer(1994)는 다형질 씨수소 모형(Multipletrait sire model)을 활용하여 각 국가별 유전능력평 가 결과를 서로 다른 형질로 취급하는 국가간 유전능 력 비교 방법을 제안하였으며, 다형질 국가간 유전능 력평가(Multiple-trait Across Country Evaluation, MACE) 기술이 정립되어 우리나라를 포함한 35개국이 젖소 국제유전능력평가에 참여하고 있다(Interbull, 2017). 따라서 한국형 씨수소는 국내 유전능력평가 결과를 토대로 국제가축기록위원회(International Committee for Animal Recording, ICAR) 산하 국제씨수소유전 평가기구(Interbull)를 통하여 전 세계에 유통되는 씨 수소 14만6천여 마리와 더불어 재평가의 기회를 갖고 있다(Cho et al., 2014). 또한 유전체 다형질 국가간 유 전능력평가(Genomic Multiple-trait Across Country Evaluation, GMACE)사업이 2010년부터 검증작업 을 거쳐 2014년부터 시행되고 있으며, 우리나라도 GMACE 참여를 위해 국내 젖소들에 대한 유전체 자 료를 축적하는 중이다(Cho et al., 2015).

    그 동안 국내 젖소의 유전능력평가는 1산차의 유 량, 유지방량, 유단백량의 기록만을 이용하였기 때 문에 소규모 목장의 검정단위가 적은 젖소들의 기록 은 평가에서 제외되어 왔으며, 유전능력 평가 시 개 체의 수가 감소하여 씨수소의 육종가에 대한 신뢰도 는 감소하고 암소들에 대한 정확한 평가가 이루어지 지 못하였다. 따라서 이러한 문제점을 해결하고자 국제유전능력평가모형에는 5산까지의 검정기록을 모 두 이용하여 산차별 검정기록을 서로 다른 형질로 고려한 다형질 개체모형이 제시되었으며, 5산차까지 의 유량, 유지방량, 유단백량을 따로 평가한 후 지 수식에 의하여 추정된 형질별 종합육종가를 이용하 고 있다. 현재 국제씨수소유전평가기구에는 1산차의 유량, 유지방량, 유단백량에 대한 유전력만 제시된 상태이고 유량, 유지방량과 유단백량에 대한 산차별 유전력은 외국에서 사용된 추정치를 적용하고 있다.

    따라서 본 연구의 목적은 다형질 국가간 유전능력 평가를 위한 새로운 모형에 대한 정확한 분산성분과 유전모수를 추정하는 데 있다.

    재료 및 방법

    1 공시재료

    본 연구는 농협중앙회 젖소개량사업소와 한국종 축개량협회로부터 1986년 1월부터 2016년 12월 사 이에 분만한 홀스타인 젖소 882,381두의 유생산형 질에 대한 검정자료, 총 2,148,174개를 수집하였다. 원자료에서는 305일 누적 유량의 기록이 2,500kg 미 만이거나 16,000kg 초과인 경우, 305일 누적 유지방 량의 기록인 70kg 미만이거나 600kg 초과인 경우, 305일 누적 유단백량기록이 80kg 미만이거나 500kg 초과인 경우와 분만산차 기록이 누락되거나 5산을 초과한 경우의 검정자료는 제외되었다.

    또한 원자료에서 부모를 모르는 개체의 자료, 검정 단위(목장-분만년도-계절) 내 기록의 수가 5개 미만 인 자료와 산차별 분만월령이 1산차(17~31개월), 2산차 (31~45개월), 3산차(45~59개월), 4산차(59~73개월), 5산차(73~87개월)의 범위를 벗어나는 자료는 제외 하였다. 또한 1산차의 검정기록이 있는 개체들 중에 서 검정단위 내 기록의 수가 5개 이하인 검정단위는 제외하였으며, 실제로 분석에 이용된 자료는 젖소 201,327두의 유생산기록 388,747개였다(Table 1).

    2 통계적 방법

    산차별 유량, 유지방량과 유단백량에 대한 (공)분 산성분은 각각의 형질별로 따로 추정하였고 고정효 과에는 검정단위(목장-분만연도-분만계절)과 산차 별 분만월령군을 포함하였으며, 분석에 이용된 통계 적 모형(2.1)은 다음과 같다.

    y i = X i b i + Z i a i + e i
    (2.1)

    위에서, y i = i 번째 산차의 검정기록, b i = i 번째 산 차의 검정기록에 대한 고정효과, a i = i 번째 산차의 검정기록에 대한 상가적 유전효과, e i = i 번째 산차 의 검정기록에 대한 대한 임의 오차효과, X i , Z i = i 번째 산차의 검정기록과 관련된 빈도행렬이며, 만약 개체가 형질 내에서 순차적으로 배열된 경우, 1산 (2.2)과 2산(2.3) 기록의 예를 들어 다음과 같이 표 기할 수 있으며, 행렬식은 다음과 같다(2.4).

    y 1 y 1 = X 1 b 1 + Z 1 a 1 + e 1
    (2.2)

    y 2 = X 2 b 2 + Z 2 a 2 + e 2
    (2.3)

    [ y 1 y 2 ] = [ X 1 0 0 X 2 ] + [ Z 1 0 0 Z 2 ] [ a 1 a 2 ] + [ e 1 e 2 ] var [ a e ] = [ G A 0 0 R I ] = [ σ a i j 2 A 0 0 σ e i j 2 I ] = var [ a 1 a 2 e 1 e 2 ] = [ g 11 A g 12 A 0 0 g 21 A g 22 A 0 0 0 0 r 11 r 12 0 0 r 21 r 22 ] 이다.
    (2.4)

    위에서, G =유전분산-공분산 행렬, A=혈연계수행 렬, R =오차분산-공분산 행렬, I =단위행렬, σ a i j 2 = i , j 번째 산차별 유전분산-공분산, σ e i j 2 = i , j 번째 산차별 오차분산-공분산, g 11 , g 22 =유전분산, g 12 , g 21 =유전공 분산, r 11 , r 22 =오차분산, r 12 , r 21 =오차공분산이며, 혼합 모형방정식(Mixed model equation; MME)은 다음 과 같다(2.5).

    [ X R 1 X X R 1 Z Z R 1 X Z R 1 Z + A 1 G 1 ] [ b ^ a ^ ] = [ X R 1 y Z R 1 y ] 위에서,     X = [ X 1 0 0 X 2 ] , Z = [ Z 1 0 0 Z 2 ] , b ^ = [ b 1 b 2 ] , a ^ = [ a ^ 1 a 2 ] , e ^ = [ e ^ 1 e 2 ] , y = [ y 1 y 2 ]
    (2.5)

    따라서 MME를 분리하여 표기하면 아래와 같다(2.6).

    Eq2.6.gif

    그리고 각 형질별 산차간 대응 관측치가 없기 때 문에 오차분산–공분산 행렬에서 공분산 행렬은 모두 0이 된다.

    Eq2.7A.gif

    따라서 각 형질에 따른 산차별 고정효과와 상가적 유전효과는 다음과 같이 추정되어지며, 각각의 형질 에서 추정된 산차별 상가적 유전효과(육종가)는 다 음의 지수식(2.7)에 의해서 형질별 통합육종가로 산 출된다.

    Eq2.8.gif

    통합

    Eq2.7.gif
    (2.7)

    형질별 분산-공분산성분은 Window 7 Ultimate K 운영체계의 Intel(R) CPU E5-2609 v3 @1.90GHz (2 processor, 128GB RAM) 컴퓨터를 이용하여 VCE 6.0 64비트 프로그램(Groeneveld et al., 2008)으로 추정하였다.

    결과 및 고찰

    1 검정단위(목장-분만년도-계절)의 분포

    2016년 기준, 농가당 평균 착유두수는 42.8두이 며(DCIC, 2016), 산차별 분만월령의 오류가 제거된 850,896개의 자료(Table 1)에서 총 181,197개의 검 정단위가 생성되었으나 검정단위내 기록수가 1개인 경우 37,833개(20.9%), 2개인 경우 28,606개(15.8%), 3개인 경우 23,363개(12.9%), 4개인 경우가 19,196개 (10.6%)로 전체 검정단위의 60.2%를 차지하는 것으 로 조사되었다. 결과적으로 소규모 목장의 경우 검 정단위 내 기록수가 적기 때문에 국가단위젖소유전 능력평가에서 제외 되어질 가능성이 크며, 더욱이 산차별 검정단위의 기록수는 이보다도 매우 적을 수 밖에 없는 것이 국내 현실이다.

    따라서 이러한 문제점을 해결하기 위하여 모든 산 차의 기록을 이용한 다형질 평가방법이 제시되었으 며, 국내 실정에 맞는 젖소 국가단위 유전능력평가 방법이 Interbull의 검증을 받고 심사를 통과하였다. 국내 홀스타인 젖소의 평균 유량, 유지방량과 유단 백량은 각각 9,664kg, 366kg과 307kg으로 조사되 었다(Table 2).

    2 분산성분과 유전모수

    분석모형에 포함된 검정단위의 수는 44,961개, 산 차×분만월령 75개, 혈통 내 개체수는 총 296,354두 였다. 유량, 유지방량과 유단백량의 산차별 검정기 록을 각각의 형질로 설정하고 유량, 유지방량, 유 단백량 별로 분산성분을 추정한 결과 유량은 약 232 수렴시간과 214라운드, 유지방량은 약 253 수렴시 간과 226라운드, 유단백량은 약 171 수렴시간과 149라운드가 소요되었다(Table 3). VCE 프로그램은 깁스샘플링을 이용한 제한최대우도함수(Restricted maximum likelihood, REML)에 의하여 분산성분 을 추정한다. 유량, 유지방량과 유당백량에 대한 산 차별 유전 및 표현형 (공)분산성분 추정치는 Table 4 에 제시하였다.

    1산차의 유량, 유지방량과 유단백량에 대한 유전 력은 각각 0.28, 0.26과 0.23으로 추정되었으며, 산 차가 증가할수록 유전력은 감소하였으며(Table 5), 이러한 경향은 외국의 보고와 일치하였다(Powell & Norman, 1981; Montaldo et al., 2010). 산차가 증 가할수록 유전력이 감소하는 원인은 산차가 증가할 수록 유전요인보다는 환경적 요인이 유생산형질에 더 많이 작용하기 때문이며, 유지방량이 유량과 유 단백량에 비하여 2산차 이후부터 환경의 영향을 덜 받는 것으로 나타났다.

    유량, 유지방량과 유단백량에서 산차간 유전상 관계수의 범위는 0.83~1.00, 표현형상관계수의 범 위는 0.21~0.51로 유전상관계수보다 항상 낮게 나 타났으며, 이러한 결과는 외국의 보고와 일치하였다 (Powell & Norman, 1981; Montaldo et al., 2010). Interbull(2017) 자료에 따르면 스페인 유량 0.28, 유지방량 0.28, 유단백량 0.28; 독일 유량 0.37, 유 지방량 0.36, 유단백량 0.35 캐나다 유량 0.43, 유 지방량 0.34, 유단백량 0.40; 체코 유량 0.39, 유지 방량 0.38, 유단백량 0.37; 스위스 유량 0.55, 유지 방량 0.47, 유단백량 0.51; 남아프리카공화국 유량 0.18, 유지방량 0.11, 유단백량 0.14로 보고되었다.

    3 유전적 개량량

    유량, 유지방량, 유단백량에 대한 통합 육종가를 이용하여 2002년을 기준점으로 2016년까지 14년 동 안의 분만연도별 유전적 개량량을 추정하고(Table 6) 추세를 분석하였다(Fig. 1). 표현형 개량량은 유량, 유 지방량과 유단백량에서 각각 1,850kg, 70kg과 62kg, 유전적 개량량은 각각 171.59kg, 4.89kg과 4.66kg 씩 증가하였다.

    각 형질별 평균 유전편차는 유량(σmilk=651), 유지 방량(σfat=28)과 유단백량(σprotein=19)일 때, 유량, 유지방량과 유단백량의 유전적 개량량은 각 형질들 에 대한 유전편차에 비해서 유량 26.4%, 유지방량 17.6%와 유단백량 24.65%로 낮게 추정 되었을 가능 성이 있는 반면, 개량의 여지가 충분히 남아있다는 의미를 나타낸다.

    연간 표현형 개량량은 유량, 유지방량과 유단백량 에서 각각 121.50kg, 4.45kg과 4.65kg, 연간 유전적 개량량은 각각 13.70kg, 0.33kg과 0.36kg으로 다 소 낮은 개량량을 나타내었다(Table 6). Abdallah & McDaniel(2000)은 미국 홀스타인종의 1980년~1993년 사이의 연간 유전적 개량량이 유량과 유지방량이 각각 94.7kg과 3.46kg이라고 보고하였으며, García-Ruiz et al.(2016)은 2011~2015년 사이 미국 전체 암소 의 연간 유전적 개량량은 유량, 유지방량과 유단백 량이 각각 67kg, 3.8kg과 2.6kg이었고 등록된 암소 의 연간 유전적 개량량은 109kg, 6.0kg과 4.1kg으 로 추정되었다고 보고하였다.

    국내 홀스타인 젖소집단의 다형질 국가간 유전능 력평가 사업 참여에 따라 씨수소에 대한 정확한 유 전적 평가가 이루어지고 결과적으로 농가에게 정액 선택의 폭이 넓혀주어 소득증가와 더불어 개량의 속 도를 더 높일 수 있다고 생각된다. 또한 최근 농가 에서 선풍적인 인기를 끌고 있는 Genomic bull(유 전체정보에 의해 선발된 씨수소)을 생산하기 위해서 우리나라도 유전체 다형질 국가간 유전능력평가 (GMACE) 사업의 참여를 서두르고 있으며, 유전체 선발 모형을 개발 중에 있다. 유전체선발 모형에는 유생산형질에 대한 정확한 (공)분산성분이 요구된다. 그러나 국내 홀스타인 젖소의 유생산형질에 대한 유 전력이 Interbull 회원국들의 유전력에 비해 상대적 으로 낮은 원인은 현재 이용하고 있는 305일 보정 계수가 1997년에 개발된 것으로 상당한 시일이 지난 만큼 현 실정에 맞는 새로운 보정계수를 개발하는 것이 시급하다고 판단된다.

    감사의 글

    본 연구는 농촌진흥청 공동연구사업(과제번호: PJ01268003)의 지원에 의해 이루어진 것임.

    Figure

    JALS-52-79_F1.gif

    Genetic trends on milk, fat and protein yields (kg) by calving year.

    Table

    No. of records, percentages(%) and cows after quality control process

    Number of records(%), means and standard deviations for milk, fat and protein yields(kg) by parity(cows = 201,327 heads)

    Effects and run time for variance components estimation

    Genetic and phenotypic (co)variances among parity in each trait

    Heritabilities, standard errors and genetic and phenotypic correlations among parity in each trait

    Regression coefficients(b), standard errors(SE) and coefficient of determinations(r 2) of calving year to milk production traits

    Reference

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