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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.52 No.3 pp.1-11
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2018.52.3.1

Elevational Patterns of Plant Species Richness and Relative Importance of Climatic and Topographic Factors on the Mt. Seorak, South Korea

Chang-Bae Lee1, Hyungho Kim2*
1Global Resources Division, Korea Forestry Promotion Institute, Seoul, 07570, Korea
2Department of Forest Environmental Sciences, Gyeongsang National University(Institute of Agriculture and Life Science), Jinju, 52828, Korea
Corresponding author: Hyungho Kim Tel: +82-55-772-1857 Fax: +82-55-772-1859khh@gnu.kr
June 2, 2017 August 10, 2017 August 17, 2017

Abstract


In this study, we examined the elevational patterns of plant species richness and the relative importance of climatic and topographic factors on the observed richness patterns from the Namgyori to the Daecheongbong Peak on the Mt. Seorak, South Korea. A total of 211 plant species belonging to 71 families and 147 genera were recorded along the transect. Of these plant species, woody and herbaceous plants were 91(43%) and 120(57%) species, respectively. The richness patterns of woody and herbaceous species along the elevational gradient showed monotonic decreasing and increasing patterns, respectively. From the results of regression models, climatic and topographic factors simultaneously influenced on the richness patterns of woody and herbaceous plants. However, variation partitioning for assessing the relative importance of the two factors revealed that climatic and topographic factors were more important for woody and herbaceous plants, respectively. Our results suggest that the richness patterns of plant species and the underlying mechanism may be different between plant groups such as woody and herbaceous plants along the elevational gradient on the Mt. Seorak, South Korea.



설악산 지역 식물 종풍부도의 고도별 분포 패턴과 기후 및 지형인자의 상대적 중요성

이 창배1, 김 형호2*
1한국임업진흥원 해외자원실
2경상대학교 산림환경자원학과(농업생명과학연구원)

초록


본 연구는 설악산 지역 남교리에서 대청봉에 이르는 구간의 고도별 식물 종풍부도 패턴 및 이러한 패 턴에 영향을 미치는 요인으로서 기후 및 지형인자의 상대적 중요성을 구명하기 위해 수행되었다. 식생 조사 결과, 남교리에서 대청봉에 이르는 구간에서 총 71과, 147속, 211종의 식물이 관찰되었으며, 이 가운데 목본식물은 91종(43%), 초본식물은 120종(57%)이 관찰되었다. 고도가 증가함에 따라 목본식물 의 풍부도는 감소하는 패턴을 나타낸 반면, 초본식물의 풍부도는 증가하는 패턴을 보였다. 이러한 분포 패턴을 설명하는 요인들에 대한 회귀분석 결과, 목본 및 초본식물의 종풍부도는 기후 및 지형인자 모두 에 의해 제어됨을 알 수 있었다. 그러나 변이분할을 통해 두 인자들 사이의 상대적 중요성을 분석한 결 과, 목본식물의 풍부도는 기후인자가, 초본식물의 풍부도는 지형인자가 더 중요한 영향을 미치는 것으 로 나타났다. 본 연구는 소규모 공간 수준에서의 고도에 따른 식물종의 풍부도 패턴과 그 제어인자는 목본 및 초본식물 사이에 다를 수 있다는 것을 나타낸다.



    서론

    생물다양성의 지리적 변이를 유도하는 환경 및 공간인자의 상대적 중요성에 대한 이해는 생태학 및 생물지리학 연구에 있어서 매우 중요한 주제 가운데 하나이다(Jones et al., 2008). 이러한 생 물다양성 분포 및 변이와 관련된 지식들은 생물다 양성 보전 및 지속가능한 이용에 대한 계획을 수 립하는데 있어서 필수적으로 고려해야 할 사항들 을 제공하기 때문이다(Grytnes & Vetaas, 2002). 특히, 최근 십년 동안 위도 및 고도 구배에 따른 생물 종다양성의 분포 패턴과 그 제어인자에 대한 연구는 거시생태학(macroecology) 분야의 주요한 주제 가운데 하나로 자리잡았다(Kluge & Kessler, 2011). 특히, 산악생태계는 생태학 및 생물지리학 적인 패턴과 그 제어인자에 대한 평가를 위한 거 대한 자연 실험실로 인식되어 왔다(Grau et al., 2007). 산악생태계에 자연적으로 형성된 고도는 생물다양성 패턴에 가장 중요한 영향인자로 인식 되는데, 이는 고도를 따라 형성된 기온 및 강수량 과 같은 기후인자들이 다양한 동식물들의 생태학 적이고 생리학적인 적응을 제어할 수 있기 때문이 다(Grytnes et al., 2006).

    Rahbek(2005)에 따르면 고도에 따른 종다양성의 분포 패턴 유형은 크게 감소형, 단봉형 및 기타형 세 가지로 구분이 되는데, 이 가운데 광역 규모의 산악생태계(산맥, 국가 단위 등 대규모 생태계)에서 가장 많이 관찰되는 유형은 단봉형으로 알려져 있 다. 이러한 분포 패턴을 제어하는 인자에 대해서는 연구 대상지에 따라 많은 차이를 나타내지만, 광역 공간규모에서는 전형적으로 면적, 기후, 생산성 및 기하학적 제어인자(geometric constraints) 등이 중 요한 인자로 인식되며, 개별 산악생태계 등의 소규 모 공간 수준에서는 전형적으로 기후, 지형 및 토양 등 서식지와 관련된 요인들이 중요한 인자로 여겨진 다(Melo et al., 2009; Lee et al., 2014).

    그러나 기존의 고도별 종다양성 분포 패턴 및 제어인자에 대한 연구는 대부분이 광역 공간 수준 에서 이루어져 있으며, 산악생태계에서의 연구가 중요함에도 불구하고 많은 연구가 이루어지지 못 한 것이 사실이다(Oommen & Shanker, 2005). 또한, 광역 공간 수준의 분포 패턴과 제어인자를 설명하기 위한 생물종 자료는 문헌 조사에 의한 내삽법에 의해 고도별로 실제로 존재하지 않을 가 능성이 있는 생물종들을 채워 넣는 방법으로 분석 이 이루어져 그 분포의 사실성에 있어서 의문점을 가지고 있다(Lee et al., 2013). 따라서, 최근 많 은 연구자들이 실제 조사 자료를 바탕으로 종다양 성 패턴을 분석하는 방향으로 연구 방법론을 수 정·보완하고 있는 실정이다. 또한, 기존 연구의 대부분이 단순한 고도별 종다양성 패턴 분석에 초 점을 맞춘 경우가 많고, 고도별 분포를 결정하는 인자로서 하나의 인자만을 고려하여 제어인자들 사이의 상대적 중요성 및 관계에 대한 통합적 연 구가 미흡한 실정이다(Lee & Chun, 2016). 더욱 이, 서식지 인자는 일반적으로 생물종이 이용 가능 한 자원의 다양성을 지형, 토양 성분 및 수분 분포 등을 통해 제어함으로써 이를 사용하는 종들의 분 포를 결정하는 중요한 인자로 알려져 있다(Bledsoe & Shear, 2000; Rahbek, 2005). 따라서 서식지 인 자의 이질성이 높을수록 다양한 생태적 지위(niche) 를 가진 종들이 서식할 수 있는 장소를 제공하여 높 은 종다양성을 나타낼 수 있다(Lee et al., 2014). 하지만, 이러한 서식지 인자의 중요성에도 불구하 고 고도별 생물종 다양성 패턴에 대한 제어인자 분석에 있어서 서식지 인자는 기후인자에 비해 적 은 주목을 받아왔다.

    본 연구에서는 우리나라 강원도 지역에 위치하는 대표적 산악생태계 중 하나인 설악산 지역의 식생 조사 자료를 바탕으로 고도별 식물의 종풍부도 분포 패턴을 분석하고, 기후인자와 서식지 인자로서 지형 인자와의 관계를 통합적으로 분석하여 고도별 식물 다양성 패턴에 대한 제어인자들의 상대적 중요성을 구명하고자 하였다.

    재료 및 방법

    1 조사지 및 식생조사

    본 연구 대상지인 설악산(Fig. 1)은 강원도 강릉 시, 속초시, 양양군, 인제군 및 고성군에 걸쳐 있는 산으로 남한지역에서 세 번째로 높은 산이다. 최고 봉인 대청봉의 해발고도는 1,708m이며, 면적은 398.2km2에 이른다(Chun et al., 2010). 설악산은 우리나라의 중심 산맥인 백두대간의 북부에 위치하 고 있으며, 북으로는 북한의 금강산으로 연결되며, 남으로는 오대산, 태백산에 걸쳐 소맥산맥으로 이어 지는 곳으로 지리적 뿐 아니라 생태학적으로도 중요 한 지역이다(Yim & Baek, 1985). 또한, 1970년 자 연경관 및 자원의 중요성이 인정되어 국립공원으로 지정되었으며, 1982년에는 UNESCO 생물권보전지 역으로 지정되어 관리되고 있다(Lee et al., 2014). 연평균 기온은 13.2℃ 내외이며, 연평균 강수량은 1,342mm에 달한다(Han et al., 2006). 설악산은 식물구계지리학상 한반도 온대아구에 속하며 식생분 포학적으로 신갈나무를 비롯한 참나무류가 우점하는 냉온대 낙엽활엽수림대에 속한다(Yim & Kira, 1975; Chun et al., 2010). 설악산의 해발고도에 따 른 식생형은 조사 지역에 따라 다소 차이를 나타내 나 크게 네 가지의 식생형으로 구분될 수 있다. 즉, 해발고도 500m 이하의 소나무와 진달래가 우점하는 온대낙엽 및 소나무림, 해발고도 500~1,100m 사이 의 신갈나무, 박달나무, 함박꽃나무, 잣나무 및 전 나무가 우점하는 온대낙엽 및 침엽수림, 해발고도 1,100m에서 1,500m 사이의 주목, 눈측백나무, 분비 나무가 우점하는 아고산대 침엽수림, 마지막으로 해 발고도 1,500m 이상의 사스래나무와 눈잣나무가 우 점하는 고산림이 그것이다(Kim et al., 1998; Song et al., 1998; Kong, 2007; Hong et al., 2010; Yun et al., 2012; Lee et al., 2014).

    본 연구의 식생조사는 설악산 남교리에서 대청 봉에 이르는 22.4km 구간에 대해 2011년 5월에서 7월 사이에 이루어졌다. 조사경로 상의 해발고도 300m에서 1,700m 사이 구간을 고도별로 100m 간 격으로 14개 구간으로 나누고, 각 구간별로 크기 20m×20m의 임의 조사구 5개, 전체 고도 구간에 걸쳐 총 70개의 조사구를 설치하였다. 조사구는 지 리적, 지형적 요소를 고려하여 가능한 입지적 특성 및 식생의 상관적 특성이 균질한 곳을 대상으로 하 였으며, 식생조사는 Braun-Blanquet(1965)에 의한 식물사회학적 방법을 통해 수행되었다. 조사항목은 식생의 종조성과 구조 그리고 입지정보를 중심으로 하였으며, 전자는 조사구별 전유관속식물의 종류, 우점도, 군도 그리고 관목층 이상 각 층의 평균수고 와 평균직경이 측정되었고, 후자는 조사구별 방위, 경사, 해발고 그리고 기타 입지특성 등이 기록되었 다(Muller-Dombois & Ellenberg, 1974). 식물분류 및 명명법은 국립수목원 국가표준식물목록(Korea National Arboretum, 2016) 기준을 따랐다.

    2 분석방법

    식물 종풍부도의 고도별 분포 패턴을 분석하기 위해 식생조사를 통해 확보된 자료를 바탕으로 각 조사구별로 목본 및 초본식물의 종풍부도를 계산 하였으며, 이들 종풍부도와 고도와의 관계를 분석 하기 위해 단순회귀 분석(simple ordinary least squares regression)을 수행하였다. 최근에 수행 된 고도별 식물 종풍부도 패턴과 환경인자와의 관 계를 구명한 연구들은 식물을 초본과 목본(Dar & Sundarapandian, 2016; Zhang et al., 2016) 또 는 교목, 관목, 덩굴성 목본식물, 광엽성 초본식물, 사초류, 양치식물 등(Tanaka & Sato, 2014; Kluge et al., 2017) 그 생활형(life form)에 따라 더 세 분화하여 분석을 수행하였는데, 이러한 이유는 각 식물이 속한 그룹별로 고도에 따른 패턴이 서로 다 르고 그 패턴에 영향을 미치는 환경인자가 상이함 에도 불구하고 이를 합쳐서 하나의 식물 종풍부도 로 분석할 경우 이러한 차이를 분석하는 것이 불가 능하기 때문이다(Guo et al., 2013). 따라서, 본 연구에서도 고도별 식물 종풍부도 패턴과 제어인자 에서 식물종의 생활형별로 차이를 나타내는지 파악 하기 위해 식물종을 목본식물과 초본식물로 나누어 분석하였다.

    또한, 고도별 식물 종풍부도 분포 패턴에 영향을 미치는 인자로 연평균 강수량, 최난월 평균기온, 최한월 평균기온, 생육기 평균기온, 연평균 강수량, 생육기 평균강수량 등 여섯 개의 기후인자를 조사 구별로 산출하였으며, 서식지 인자로서 네 개의 주 요 지형인자인 경사도, 암석지대비율(rocky area ratio), topographic position index, surface area ratio를 각 조사구별로 산출하였다. 각 인자 산출 을 위해 ArcGIS 9.3 프로그램을 이용하였다. 본 연구에 활용된 기후인자는 남북한 산림지역을 대상 으로 과거-현재-미래의 기후자원 분포를 요소에 따라 30~270m급 해상도로 추정하였고 산지맞춤형 소기후모형의 개발과 소기후 모형 입력용 공간자료 를 확보하여 1971~2000, 1981~2010 30년 평년과 1971~2010년까지 10년 간격으로 월별 기온, 일사 량, 강수량 분포를 격자형 수치자료로 제작한 것이 다(Korea Forest Research Institute, 2011). 이러 한 10년 간격의 네 시기 자료를 바탕으로 40년 간 의 기온 및 강수량 관련 변수들을 산출하여 기후관 련 인자로 사용하였다. 또한, 조사구별 topographic position index 및 surface area ratio는 환경부에 서 1:50,000 도엽의 크기와 동일하게 제작하여 배 포하는 1˝(약 30m) 격자 크기의 DEM을 기반으로 ArcGIS 9.3 DEM surface tools extension을 이용 하여 산출하였다. 경사도와 암석지대비율은 현장조 사를 통해 이루어졌으며, 경사도는 조사구의 네 개 모서리와 중앙에서 경사계(inclinometer)를 이용하 여 측정한 후, 그 평균값을 조사구의 경사도로 사용 하였다. 또한, 암석지대비율은 조사구를 관통하는 네 개의 가상선을 설정하여 각 가상선을 1m 간격으 로 나누고, 각 1m 간격 내에서 암석지대비율을 기 록한 후, 평균값을 해당 조사구의 암석지대 비율로 사용하였다.

    산출된 기후 및 지형 변수들은 변수의 수 및 공 분산을 줄이기 위해 기후 변수들과 지형 변수들 각 각에 대해 주성분분석(PCA; principle component analysis)을 수행하였다(Table 1). 여섯 개의 기후 변수들에 대해 주성분분석을 통해 추출된 두 개 축 (전체 변이의 96.1% 설명)의 새로운 값을 기후인자로 사용하였으며, 이 인자들을 새로이 PC1clim, PC2clim로 정의하였다. 또한, 네 개의 지형 변수들에 대해 주성 분분석을 통해 추출된 세 개 축(전체 변이의 91.7% 설명)의 새로운 값을 지형인자로 사용하였으며, 이 인자들을 새로이 PC1topo, PC2topo 및 PC3topo로 정의 하였다. 식물 종풍부도와 환경 인자들 사이의 관계 를 조사하기 위한 통계적 분석에는 주성분분석을 통 해 새로이 얻어진 다섯 개의 인자를 사용하였다.

    식물 종풍부도와 환경 인자 사이의 관계를 파악하 기 위해, 단순 및 다중회귀 분석을 실시하였으며 (Diniz-Fillho et al., 2003), 또한 이들 환경 인자 사이에서 식물 종풍부도의 고도별 분포 패턴에 더 큰 영향을 미치는 인자를 설명하기 위해 편회귀 분 석(partial regression analysis)을 통한 변이분할 (variation partitioning)을 수행하였다(Legendre, 1993). 변이분할을 위해 여섯 개 기후 관련 변수들의 주성분분석을 통해 새로이 얻어진 두 가지 설명 변 수는 기후인자로, 네 개 지형 관련 변수들의 주성분 분석을 통해 새로이 얻어진 세 가지 설명 변수는 지 형인자로 편회귀 분석을 수행하였다. 따라서, 단순 및 다중회귀분석을 통해서 각 인자들의 식물 종풍부 도에 대한 설명력을 분석할 수 있으며, 변이분할을 통해서는 관련 인자들이 식물 종풍부도에 미치는 상 대적 중요도를 분석하는 것이 가능하다(Legendre et al., 2004). 본 연구에서 수행된 통계분석은 SPSS 10과 PAST 2.17을 활용하여 수행되었다.

    결과 및 고찰

    1 고도별 식물 종풍부도 패턴

    설악산 남교리에서 대청봉까지의 경로를 따라 조 사된 70개의 조사구에서 총 71과, 147속, 211종의 식물이 관찰되었으며, 이 가운데 목본식물은 91종 (43%), 초본식물은 120종(57%)이 관찰되었다. 고도 별 식물 종풍부도 패턴을 살펴보면, 목본식물의 풍 부도는 고도가 증가함에 따라 감소하는 패턴을 보였 으며, 이러한 패턴은 통계적으로도 유의함을 나타내 었다(Fig. 2). 그러나, 초본식물의 풍부도는 고도에 따라 증가하는 패턴을 보였으며, 이러한 패턴 역시 통계적으로 유의함을 나타내었다.

    고도에 따른 환경 인자들의 변화 양상을 보면, 기온 관련 변수들은 고도 증가에 따라 감소하는 반 면, 강수량 관련 변수들은 전반적으로 증가하는 양 상을 나타내었다(Fig. 3). 그러나, 지형 관련 변수 들 가운데 topographic position index는 전반적 으로 고도에 따라 증가하는 양상을 나타내었으나, 다른 세 개의 변수들은 고도와 뚜렷한 관계를 보이 지 않았다.

    본 연구에서 관찰된 설악산 남교리에서 대청봉에 이르는 경로의 고도별 식물 종풍부도 패턴 가운데 목본식물의 종풍부도 패턴은 감소형 패턴으로, 가 장 일반적으로 관찰되는 고도별 종다양성 패턴 가 운데 하나이다(Rahbek, 1995; Rahbek, 2005). 그 러나, 고도에 따른 초본식물의 종풍부도 패턴인 증 가형 패턴은 일반적으로 관찰되는 유형의 분포 패 턴은 아니다. Rahbek(2005)은 고도별 종다양성 패 턴에 대한 기존 논문들의 결과를 바탕으로 고도별 종다양성 분포 패턴을 크게 두 가지로 유형화하였 다. 즉, 전체 패턴 유형 중 50%를 차지하는 단봉형 패턴과 25%를 차지하는 감소형 패턴이 가장 일반적 인 고도별 종다양성 분포 패턴 유형이며, 나머지 25%는 두 가지를 제외한 기타 유형의 패턴으로 분 류하였다. 결국, 본 연구 지역인 설악산 남교리에서 대청봉 구간의 고도별 초본식물의 종풍부도 패턴은 일반적으로 나타나는 유형은 아니지만, 기타 패턴 으로 보고될 수 있는 결과라고 할 수 있다. 또한, 본 연구 결과는 중국 Xinjiang 지역에 위치한 Tian 산의 고도에 따른 식물 종풍부도 패턴과도 일정 부 분 유사한 결과를 나타내었다(Sang, 2009). 즉, Tian 산 초본식물의 종풍부도 패턴이 일정 고도 구간까 지 증가 양상을 보였다가 급감 후 다시 증가하는 형태를 보였는데, 이러한 패턴은 서식지 관련 인자 인 토양의 수분 및 화학적 성분과 중요한 관계를 나타내었다(Sang, 2009). 즉, 토양 수분이 풍부하 고 특정 화학적 성분이 많은 경우, 초본식물이 더 많이 서식하는 것으로 보고하였다. 설악산 지역의 고도별 토양성분 변화를 분석한 결과를 보면, 고도 가 증가함에 따라 토양 최대용수량, 유기물층, 질소 및 인 함량 등이 증가하는 경향을 나타내었다 (Hong, 2004). 이러한 결과는 Sang(2009)이 Tian 산을 대상으로 분석한 사례와 유사한 결과로, 설악 산 지역의 초본식물 풍부도 분포 패턴 역시 토양인 자의 고도별 변화에 반응하여 증가하는 패턴을 나 타내는 것으로 추론할 수 있을 것이다.

    또한, 환경 인자들의 고도에 따른 변화 양상 역시 기존 다른 연구들과 유사한 결과를 나타내었다. 즉, 고도 증가에 따른 기온 변수들의 감소 양상(Kluge et al., 2006; Lee et al., 2013; Lee et al., 2014), 강수량 관련 변수들의 증가 양상(Lee et al., 2013) 그리고 topographic position index를 제외 한 주요 지형 변수들의 고도에 따른 일정한 패턴의 부재(Lee & Chun, 2016) 등은 일반적으로 고도별 환경 인자 변화에 대한 연구에서 많이 보여 지는 유 형으로 나타났다.

    2 종풍부도 패턴 제어인자

    고도별 식물 종풍부도를 제어하는 인자에 대한 단순회귀 분석 결과, 목본식물의 풍부도는 기후 관 련 인자인 PC1clim, PC2clim 및 지형 관련 인자인 PC2topo가 중요한 인자로 나타났다(Table 2). 초본식 물의 풍부도는 기후 관련 인자인 PC1clim과 지형 관 련 인자인 PC1topo가 중요한 인자로 나타났다. 단순 회귀 분석 결과와 다소 차이를 나타내었으나, 다중 회귀 분석도 유사한 결과를 나타내었다. 즉, 목본식 물의 풍부도는 PC1topo를 제외한 다른 인자들이 중요 한 것으로 나타났으며, 초본식물의 풍부도는 PC2clim 을 제외한 다른 인자들이 중요한 것으로 나타났다 (Table 3). 즉, 목본과 초본식물의 풍부도는 기후 및 서식지 인자가 상호작용을 통하여 관여하는 것을 알 수 있다.

    이들 두 인자들 사이의 상대적 중요성을 분석하기 위해 수행된 변이분할(variation partitioning) 결과, 목본식물의 경우, 기후인자의 순효과(pure effect)가 지형인자보다 높은 것으로 나타났다(Fig. 4). 그러나 초본식물의 경우, 지형인자의 순효과(pure effect)가 기후인자보다 높은 것으로 나타났다.

    단순 및 다중회귀분석 그리고 변이분할을 통해 얻 어진 결과를 종합해 볼 때, 목본과 초본식물의 풍부 도에는 기후인자와 지형인자들이 서로 동시에 관여 를 하고 있는 것으로 나타났지만, 각 인자별 상대적 중요성은 목본과 초본식물 사이에 다르게 나타남을 알 수 있었다. 즉, 목본식물의 풍부도는 기후인자 가, 초본식물의 풍부도는 지형인자가 더 중요한 것 으로 나타났다.

    본 연구에서 목본식물의 중요한 제어인자로 구명 된 기후인자는 많은 연구에서 고도에 따른 생물 종 다양성 패턴에 가장 중요한 영향을 미치는 인자 중 하나라는 것이 증명되어 왔으며, 종다양성에 직· 간접적인 효과를 모두 가지는 것으로 인식되어 왔 다(Rahbek, 1995; Hawkins et al., 2003; Romdal & Grytnes, 2007; Rowe, 2009). 특히, 기후인자 는 생물종의 분포 및 생리적 적응력에 직접적으로 영향을 미치는 동시에 생물학적 기작 및 광합성 능 력에 간접적인 영향을 미침으로서 공간 규모에 관 계없이 중요한 제어인자로 인식되고 있다(Hawkins et al., 2003; Rowe, 2009). 초본식물의 풍부도를 제어하는 인자로 나타난 지형인자는 일반적으로 서 식지 인자 가운데 공간 규모에 관계없이 생물다양 성을 제어하는 중요한 인자로 인식된다(Bledsoe & Shear, 2000). 지형 관련 인자들은 토양의 물리· 화학적 구조 및 성분을 다양하게 변화시킴으로서 다양한 유형의 토양 구성을 만들고 서식지 이질성 및 복잡성을 구조화할 수 있는 인자이기 때문이다 (Bledsoe & Shear, 2000). 더욱이 우리나라와 같 이 고도에 관계없이 넓은 면적의 암반지대가 임의 로 분포하고, 지형이 복잡한 산악지형에서 초본식 물의 분포는 목본식물에 비해 지형을 포함한 서식 지 인자에 더 큰 영향을 받는 것으로 판단된다(Lee et al., 2014). 왜냐하면, 복잡한 지형으로 야기되 는 서식지 간 비연속적 연결성에 의한 격리 등에 의해 종자 산포의 제한은 목본식물 보다는 산포 거 리가 짧은 초본식물이 더 큰 영향을 받기 때문이다 (Singleton et al., 2001).

    본 연구는 소규모 공간 수준의 개별 산악생태계인 설악산 남교리에서 대청봉에 이르는 경로를 따라 고 도별 식물 종풍부도 패턴과 그 제어인자로서 환경인 자인 기후 및 지형인자 사이의 상대적 중요성을 분 석하기 위해 수행되었다. 분석 결과, 설악산 남교리 에서 대청봉 구간의 목본식물은 고도가 증가함에 따 라 그 풍부도가 감소하는 패턴을 나타낸 반면, 초본 식물의 풍부도는 고도에 따라 증가하는 패턴을 보였 다. 또한, 이러한 분포 패턴을 설명하는 제어인자들 에 대한 회귀분석 결과, 목본 및 초본식물의 종풍부 도는 기후인자와 지형인자 모두에 의해 제어됨을 알 수 있었다. 그러나 변이분할을 통해 두 인자들 사이 의 상대적 중요성을 분석한 결과, 목본식물의 풍부 도는 기후인자가, 초본식물의 풍부도는 지형인자가 더 중요한 효과를 나타내었다. 본 연구는 소규모 공 간 수준에서의 고도에 따른 식물 종풍부도 패턴과 그 제어인자는 목본 및 초본식물 사이에 다를 수 있 다는 것을 나타낸다. 따라서, 향후 연구는 더 많은 개별 산악생태계에서의 고도별 다양성 패턴을 분석 하고, 더 큰 공간 규모를 가진 생태계와의 비교 연 구를 통해 공간 규모에 따른 다양성 패턴과 제어인 자에 대한 구명이 필요할 것이다. 또한, 본 연구에 서 제어인자로 이용된 설명변수 이외에 인간 활동 및 간섭과 관련된 인자, 진화생물학적 인자 및 생태 적 지위(niche) 관련 인자 등 다양한 인자들의 영향 을 동시에 분석할 필요도 있을 것으로 판단된다.

    Figure

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    Location and topography of the study transect on the Mt. Seorak, South Korea.

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    Relationships between elevation and species richness of (a) woody and (b) herbaceous plants along the study transect on the Mt. Seorak, South Korea.

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    Relationships between elevation and environmental variables including (a) mean annual temperature(MAT), (b) mean temperature in the coldest month(cMT), (c) Mean temperature in the hottest month(hMT), (d) Mean temperature of growing season(gMT), (e) mean annual precipitation(MAP), (f) Mean precipitation of growing season(gMP), (g) slope, (h) rocky area ration(RAR), (i) topographic position index(TPI) and (j) surface area ratio(SAR).

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    Variation partitioning in species richness of woody and herbaceous plants by environmental factors including climatic and topographic factors along the study transect on the Mt. Seorak, South Korea.

    Table

    Results of two separate principlal component analyses with six climatic and four topographic variables along the study transect on the Mt. Seorak, South Korea

    Coefficients of determinants(R2) and significant levels from simple ordinary least squares regression models for environmental factors and species richness of woody and herbaceous plants along the study transect on the Mt. Seorak, South Korea

    Note: Significant levels are <sup>*</sup><i>p</i><0.05; <sup>**</sup><i>p</i><0.01; <sup>***</sup><i>p</i><0.001. PC1<sub>clim</sub> and PC2<sub>clim</sub>, PC1 and PC2 from six <sub>clim</sub>atic variables; PC1<sub>topo</sub>, PC2<sub>topo</sub> and PC3<sub>topo</sub>, PC1, PC2 and PC3 from four topographic variables.

    Results of multiple ordinary least squares regression models for the environmental factors and species richness of woody and herbaceous plants along the study transect on the Mt. Seorak. Beta coefficient(in brackets) is the standardized regression slope for each variable in the model, which indicates the relative importance of the factors

    Note: Significant levels are <sup>*</sup><i>p</i><0.05; <sup>**</sup><i>p</i><0.01; <sup>***</sup><i>p</i><0.001. AIC, Akaike information criterion. Abbreviations for environmental factors are described in Table 3.

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