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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.52 No.2 pp.55-72
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2018.52.2.55

Effects of NaCl on Growth and Physiological Characteristics of Synurus deltoides(Aiton) Nakai

Lee Kyeong Cheol1*, Lee Hak Bong2
1Division of Botanic Research & Management, National Institute of Ecology, Seocheon, 33657, Korea
2School of Biolgical Sciences and Chemistry, Sungshin Women’s University, Seoul, 01133, Korea
Corresponding author : Lee Kyeong Cheol Tel: +82-41-950-5837 Fax: +82-41-950-5949dlrud112@naver.com
January 16, 2018 March 19, 2018 March 26, 2018

Abstract


This study was carried out to investigate the the effects of NaCl concentration on the inorganic ion contents, antioxidative enzymes activity, photosynthetic responses and growth characteristics in Synurus deltoides. The treatments were regulated with the four different NaCl concentration(0 mM, 50 mM, 100 mM, 200 mM). The photosynthetic activity such as maximum photosynthesis rate, net apparent quantum yield, carboxylation efficiency were clearly decreased with increasing NaCl concentration. In contrast, the water use efficiency was increased with increasing NaCl concentration. Furthermore, the growth performances such as leaf area, leaf dry weight, specific leaf area(SLA), stem length, T/R rate were decreased with increasing NaCl concentration and especially, they significantly reduced above 100 mM NaCl concentration. The damage of cell membrane as a result of increased leakage of electrolytes, hydrogen peroxide, lipid peroxidation(MDA) was increased under NaCl stress. However, to protection against damage by NaCl stress, the proline content was significantly increased for osmotic adjustment, and also activities of the antioxidative enzymes(ascorbate peroxidase; APX), glutathione reductase; GR) for ROS(reactive oxygen species) scavenging. The Na content in both root and leaf increased with increasing NaCl concentration. However, Ca, K, and Mg content were shown the opposite trend. These result indicate that S. deltoides was relatively higher sensitivity to oxidative stress in salinity, and oxidative damage exhibited significant increase in 100 mM of NaCl concentration.



NaCl 처리가 수리취의 생장 및 생리적 특성에 미치는 영향

이 경철1*, 이 학봉2
1국립생태원 식물관리연구실
2성신여자대학 생물학과

초록


본 연구는 NaCl 농도가 수리취의 무기이온 함량, 효소활성, 광합성 반응 및 생장특성에 미치는 영향을 알아보기 위하여 수행되었으며, NaCl 농도는 4가지 처리로 조절하였다(0, 50mM, 100mM, 200mM). NaCl 처리농도가 증가할수록 최대광합성속도, 순양자수율, 탄소고정효율과 같은 광합성 활성이 감소하 였으나 수분이용효율은 증가하였다. 또한 엽면적, 엽건중, 엽면적비, 줄기길이 및 T/R율이 감소하였는 데 특히 100mM NaCl 농도조건에서 크게 감소하였다. 염분스트레스 처리시 이온유출량, H2O2 함량 및 지질과산화(MDA)가 증가하여 세포막의 피해가 커졌으나 염분스트레스에 대응하기 위해 삼투조절물질인 proline 함량도 유의적으로 증가하였고, 산화적 스트레스를 소거하기 위해 APX와 GR의 활성 역시 증 가하였다. NaCl 농도가 증가할수록 엽과 뿌리의 Na 함량도 증가하였으나, Ca, K 및 Mg 함량은 이와 반대되는 경향을 보였다. 결과적으로 수리취는 비교적 염분 스트레스에 민감한 식물로 특히 NaCl 100mM에서 산화피해가 유의적으로 증가하는 것을 알 수 있었다.



    서론

    염 스트레스는 식물의 생장과 생산성을 제한하는 중요한 요인 중의 하나이며(Parida & Das, 2005), 비료의 과다사용, 해안가나 간척지에서 재배할 경 우 등에서 흔히 염 스트레스가 발생할 수 있다. 작 물을 시설 재배할 경우 장기적인 비료 시용을 통해 염류의 집적이 초래되어 재배 토양의 염류농도가 적정수준을 훨씬 초과할 수 있으며, 해안지대에서 재배할 경우 관개용수 및 해풍에 상당한 염분이 함 유되어 있어 표토에 염류가 집적되기 쉬운 조건을 가지고 있다(Lee et al., 2015). 특히 토양에 고농 도로 집적된 Na+와 Cl-과 같은 염류는 토양의 다공 성을 감소시키고, 토양의 구조를 변화시켜, 공기 유 통과 수분전도도(hydraulic conductance)에 부정적 인 영향을 주게 되며, 건조와 결빙같은 생리적 가 뭄(physiological drought)과 유사한 반응을 초래하 여 수분흡수를 방해한다(Hopkins, 1999;Parida & Das, 2005). 이외에도 체내에 활성산소종(Reactive oxygen species; ROS)을 증가시켜 산화적 스트레스 를 유발하며(Bowler et al., 1992), 식물체 내 Na+의 과잉 축적은 필수원소인 K 흡수를 방해하고 세포막 의 손상, 효소활성의 저해 등 전반적인 대사장애가 나타나 광합성활성의 감소 및 생장의 억제와 같은 피 해로 이어진다(Hopkins, 1999;Kwon et al., 2003;Martinez-Ballesta et al., 2004). 염 스트레스는 생장, 광합성, 단백질 합성, 에너지대사 등 식물의 생존과 관련된 중요한 과정에 큰 영향을 미치지만 치사농도의 염에 대한 생장반응과 내성 레벨은 식물 종간에 따라 크게 다르며(Parida & Das, 2005), 이 러한 식물의 염류에 대한 내성을 비교하기 위해 주 로 NaCl 처리를 통한 내염성 검정이 많이 이루어 졌다(Shim et al., 2012;Choi et al., 2013;Heo et al., 2016). 염 스트레스에 따른 식물의 생리적 반응 및 생육에 대한 조사는 목본식물의 경우 염해 지의 도입수종을 선정하기 위한 연구가 생장비교 연 구가 많이 이루어 졌고(Sixto et al., 2005;Park et al., 2010;Cho et al., 2014), 초본식물의 경우 보리(Cho & Kim, 1999), 담배(Sifora & Postiglione, 2002), 콩(Cho & Kim, 1999), 고추(Park et al., 2006), 배추(Kim et al., 2010) 등 비교적 염 스트 레스에 취약한 작물을 대상으로 생육이나 무기이온 흡수, 효소활성 등에 관한 생리반응 연구가 많이 수 행되어졌다.

    최근에 산채의 생산량 증대와 안정적인 공급을 위 해 시설재배나 해안지역 재배 등 재배지 확대 및 식 물별 재배적지의 기준설정에 관한 다양한 노력이 진 행되고 있다(Hyun et al., 2010). 이런 경우 염류집 적에 대한 피해가 우려됨에도 이에 관한 조사 및 연 구는 거의 없는 실정으로 염류 집적 피해에 보다 능 동적으로 대처하고, 관개용수의 적절한 수질기준을 설정하기 위해서는 염 스트레스에 대한 생리적, 대 사적 반응의 이해와 적정 생육조건을 찾는 것이 요 구된다. 본 연구는 산채의 일종이며, 국화과에 속하 는 다년생 식물로 일반성분과 무기성분이 풍부하여 (Park et al., 2011) 식품으로 활용가치가 높은 수 리취(Synurus deltoides(Aiton) Nakai)를 대상으로 염 스트레스에 대한 생장 및 생리적 반응을 조사하 여 안정적인 생산 및 품질 유지를 위한 기초자료를 얻고자 수행하였다.

    재료 및 방법

    1. 실험재료 및 NaCl 처리

    실험에 사용된 재료는 평창군에 소재한 강원도 농 업기술원 특화작물시험소에서 2월말에 파종한 수리 취를 높이 25cm, 직경 20cm 포트 중심에 1본씩 이 식하여 4월말 까지 생육시킨 것을 사용하였다. 염분 스트레스를 유발하기 위해 강원대학교 구내온실에서 NaCl 농도를 무처리구(control), 50mM, 100mM, 200mM로 조절하여 4월 29일부터 6월 2일까지 5주 간 주 3회 50ml/pot씩 오후 5시경 관수하였다.

    처리기간 내 주요 환경인자를 알아보기 위하여 2012년 4월 28일부터 6월 6일까지 온습도 측정기 (HOBO H08-004-02, ONSET, USA)를 지상으로 부터 2m 높이에 설치하였으며, 염분스트레스 처리 에 따른 토양 pH1:5 와 EC1:5를 측정하기 위해 6월 4일 토양을 채취하여 풍건시킨 후 각 5g씩 50㎖ 비 커에 취하여 증류수 25㎖를 가해 유리막대로 1시간 동안 충분히 저은 후 pH&EC meter(portable pH․ Conductivity, orion 4 star, Thermo Sci. USA)로 측정하였다.

    2. 광합성 반응 측정

    염분스트레스에 따른 순광합성속도(net photosynthetic rate; Pn), 기공증산속도(stomatal transpiration rate; E), 기공전도도(stomatal conductance; gH2O)를 조 사하기 위하여 건전엽을 대상으로 휴대용 광합성 측 정장치(Portable Photosynthesis system, Li-6400, Li-Cor Inc., USA)를 이용해 6월 4일 측정을 실시 하였으며, 이때 공통된 측정 조건은 챔버로의 유입 공기유량을 500μmol·s-1, CO2 농도는 400μmol·mol-1, 습도는 60-70%, 온도를 20±2℃로 유지하여 오전 10시부터 오후 1시까지 3반복으로 광합성을 측정하 였다. 측정된 자료를 이용하여 Kume & Ino(1993) 식에 의해 광-광합성곡선을 나타내고 광보상점, 광 포화점, 암호흡, 최대광합성량을 구하였으며, 수분이 용효율(water use efficiency; WUE)은 순광합성속 도를 기공증산속도로 나눈 값, 즉 μmol CO2·mmol H2O-1로 나타냈다. 엽육내 CO2 농도(Ci) 변화에 대 한 광합성 반응을 측정하여 A-Ci 곡선을 작성하고 CO2 보상점, 광호흡, 최대광합성량, 탄소 고정효율 을 구하였다(Farquhar et al., 1980).

    3. 엽록소 형광반응 측정

    엽록소 형광반응은 엽록소 형광반응 측정기(chlorophyll fluorometer, OSI 30P, ADC, UK)를 이용하여 측 정 전 sample clip으로 약 20분간 광을 차단한 뒤, 광합성 측정과 동일한 잎을 대상으로 초기형광반응 (Fo), 최대형광반응(Fm), Fo/Fm, 형광반응 최대변 화치(Fv=Fm-Fo) 및 광화학반응 효율(Fv/Fm)의 변 수를 측정하여 분석하였다.

    4. 세포막의 이온유출량 측정

    염분스트레스에 따른 세포막의 피해정도를 조 사하기 위해 이온유출량을 측정하였으며, 잎맥을 제외한 5cm2의 잎 절편을 15ml의 증류수에 넣어 25℃ 상온에 24시간이 지난 후 EC meter(portable pH·Conductivity, orion 4 star, Thermo Sci. USA)를 이용하여 이온유출량을 측정하고(C1), 진탕 배양기 90℃에서 1시간 30분 동안 삶은 후, 상온 25℃에서 용액의 온도가 안정화가 되면 다시 이온 유출량을 측정하였다(C2). 각 측정한 값들은 다음의 식에 의해 계산하였다(Blum & Ebercon, 1981).

    Leakage of electrolytes(%) =(C1/C2) × 100

    5. Malondialdehyde 분석

    염분스트레스에 따른 지질과산화(lipid peroxidation 정도를 알아보기 위해 Malondialdehyde(MDA) 분석을 수행하였으며, Heath & Packer(1968)의 thiobarbituric acid(TBA) 반응을 이용하였다. 채취한 시료 0.5g을 액체질소로 동결 마쇄한 후 0.1% TCA 5mL를 더해 균질화 하였다. 10,000×g로 10분간, 4℃에서 원심 분리하여 얻어진 상등액 0.3mL에 0.5% TBA를 포함 한 20% TCA 1.5mL를 더하여, vortex mixer로 교 반하였다. 그 후 95℃에서 30분간 반응시킨 후 빙랭 시킨 후 10,000×g로 10분간 원심분리하여, 440nm, 532nm, 600nm에서 흡광도를 측정했다.

    6. 과산화수소 측정

    과산화수수 함량은 Alexieva et al.(2001)의 방법 에 준하여 측정하였다. 샘플 0.5g을 액체질소로 동 결 마쇄해, 0.1% TCA 5mL를 더해 약 30초간 균질 화한 후, 12,000×g로 15분간 원심분리하였다. 상등 액 0.5mL에 1M KI 2mL와 10mM potassium phosphate buffer(pH 7.0) 0.5mL를 넣어 vortex mixer로 잘 혼합하여 암소에서 1시간 동안 반응 후 390nm에서 흡광도를 측정하였으며, Standard curve를 작성하여 H2O2 함량을 계산하였다.

    7. Proline 함량 측정

    액체질소를 이용해 분쇄한 시료 0.5g을 3% sulfosalicylicacid 10㎖로 균질화하고 4℃, 12,000×g로 15분간 원심분리하였다. 상층액을 acid-ninhydrin과 glacial acetic acid를 각각 2㎖를 넣어 반응시킨 후 2㎖의 toluene을 첨가한 뒤 520nm에서 흡광도를 측 정하였으며, L-Proline을 이용하여 표준곡선을 작성 하고, proline 함량을 계산하였다(Bates et al., 1973).

    8. 효소활성 측정

    엽 0.5g을 채취하여 50mM phosphate buffer(pH 7.0), 10mM ascorbic acid와 1.0%(w/v) polyvinylpyrrolidone (PVP) 혼합액 5ml를 넣고 균질화시킨 후, 4℃, 15,000×g에서 15분 동안 원심분리한 뒤, 상등액을 효소 활성 분석에 사용하였다.

    APX 반응은 Chen & Asada(1992)의 방법에 따라 상등액을 50mM phosphate buffer(pH 7.0), 0.5mM ascorbic acid, 0.5mM H2O2와 혼합한 후 290nm에서 ascorbate의 산화정도를 흡광도의 변화를 통해 1분 동안 측정하였다. GR 반응은 Grace & Logan(1996)의 방법에 따라 상등액을 100mM Tris-HCl(pH 8.0), 1mM EDTA, 1mM GSSG, 0.2mM β-nicotinamide adenine dinucleotide 2’-phosphate(NADPH)에 혼 합하여 340nm에서 GSSG에 의해 NADPH의 산화 정도를 흡광도의 변화를 통해 1분 동안 측정하였다.

    단백질 정량은 Bradford(1976)에 준하여 Bio-Rad Protein assay(Bio-Rad Laboratories, U.S.A)에 엽 추출액을 첨가하여 반응시킨 후 595nm에서 흡광도를 측정하였으며, 표준 물질 bovine serum albumin (BSA)을 이용하여 검량선을 작성한 뒤, 단백질 함량 을 산출하였다.

    9. 생장특성 조사

    2012년 6월 6일 시료의 잎, 줄기, 뿌리를 구분하 고 엽의 개수, 엽장, 엽폭, 엽면적, 줄기길이, 부위 별 건중량 등을 측정하였다. 엽면적은 건조시키기 전의 잎을 대상으로 스캔한 뒤 LIA 3.2 program (Version 0.377e, copy., Kazukiyo Yamato)을 이 용하여 측정하였으며, 부위별 건중량은 건조기(Dryoven) 에 48시간 동안 80℃로 건조하여 측정하였다. 측정 결과에 따라 T/R률(지상부 건중량/지하부 건중량), 엽면적비(specific leaf area; SLA=leaf area/leaf dry weight), 총건중량대비 엽면적비(leaf area ratio; LAR = leaf area/total dry weight), 총건중량대비 엽건중량비(leaf weight ratio; LWR= leaf dry weight/total dry weight)을 계산하였다.

    10. 무기이온 측정

    무기이온 측정은 식물체를 엽과 뿌리로 구분한 뒤 Kim et al.(1999)의 방법에 준하여 분석했다. 50ml tube에 건조된 시료 약 0.1g과 1.4N HNO3를 10ml 넣고 핫플레이트를 이용해 100℃에서 분해하였다. 약 4시간 후 식물체가 완전히 분해되면, HNO3가 증 발할 때까지 가열하였다. 증류수 50ml를 첨가한 뒤 여과하고(Whatman, No. 2) ICP(OPTIMA 7300, PerkinElmer, USA)를 이용하여 무기이온 Na, K, Ca, Mg를 측정하였다.

    11. 통계 분석

    본 실험은 SPSS Statistics Program(Version 19.0) 을 이용하여 일원분산분석(One-Way ANOVA)을 실 시하였으며, 각 처리간의 유의성은 DMRT(Duncan’s multiple range test) 5% 수준에서 실시하였다.

    결과 및 고찰

    1. 실험 중 기상변화 및 토양 pH, EC 변화

    실험을 진행한 4월 27일부터 6월 4일까지 평균 기온은 20.1℃, 상대습도는 65.5%이고, 수증기압차 (VPD)는 2.0kPa로 나타나 비교적 생육에 좋은 환 경이 갖춰졌다. 실험기간 중 5월 14일에 비교적 낮 은 기온과 높은 상대습도를 형성하였는데 온실외부 에 나타난 강우로 인해 온실내 환경이 영향을 받은 것으로 나타났다(Fig. 1).

    전기전도도(electrical conductivity; EC)를 통해 토양의 수용성 염 농도를 간접적으로 알 수 있으며, 일반 밭 토양에서 정상적으로 영농하기 위해서는 염 도가 0.05%(전기전도도 0.78dS/m에 해당됨) 이하 를 유지해야 한다고 알려져 있다(Lee et al., 2015).

    토양 EC와 pH는 NaCl 처리농도가 높을수록 증 가하는 경향을 보였는데, pH 보다 EC값이 현저히 증가하였다(Fig. 2). 염류에 의해 토양의 pH가 증 가할 경우 NaCl은 필수원소들의 식물 이용도를 감 소시키고, 토양구조를 불량하게 만들어 토양의 응 집을 분산시킨다(Kelsey & Hootman, 1990). pH의 경우 무처리구부터 100mM까지 점진적으로 증가하 였으나, 100mM과 200mM은 유의적인 차이를 보이지 는 않았다. 그러나 EC의 경우 무처리구(0.15ds/cm) 에 비해 50mM 처리구는 2.5배, 100mM 처리구는 5.0배, 200mM 처리구는 7.2배로 급격하게 증가하 는 경향을 보였다(Fig. 2).

    2. 염분스트레스에 따른 광합성 반응

    NaCl은 PSⅠ, PS Ⅱ 및 Rubisco와 같은 광합성 계 구성요소의 원활한 기능을 저해하여 식물체의 생 장과 물질생산을 감소하는 것으로 알려져 있는데 이 로 인해 잎. 줄기와 뿌리의 생체중과 건물중은 확실 히 감소하는 것으로 알려져 있다(Sixto et al., 2005). NaCl 처리에 따른 수리취 엽의 광보상점 (Lcomp), 암호흡(Dresp), 최대광합성속도(Pn max), 순양자수율(Φ), CO2 보상점(CO2comp), 광호흡(Presp) 및 탄소고정효율(Φcarb)을 비교해 보면, 광보상점의 경우 무처리구부터 100mM까지 유의적인 변화가 없 었으나, 200mM에서는 41.3μmol·m-2·s-1으로 약 3~6배 정도 높아진 것을 알 수 있었다(Fig. 3, Table 1). 광보상점이 결정되는 인자인 암호흡과 순 양자수율을 살펴보면, 암호흡의 경우 유의적인 경향 을 보이지 않은데 비해, 순양자수율이 2~3배 정도 낮은 반응을 보여 순양자수율의 저하가 광보상점을 증가시키는 요인이 된 것으로 생각된다. 순양자수율 과 최대광합성 속도는 NaCl 처리농도가 높아짐에 따라 감소되는 경향을 보였으며, 50mM 처리구의 경우 무처리구에 비해 최대광합성속도는 74%, 순양 자수율은 80%, 그리고 탄소고정효율은 66%를 유지 하였으며, 100mM 처리구부터 최대광합성속도와 탄 소고정효율이 무처리구에 비해 약 50% 수준으로 크 게 저하되는 것을 알 수 있었다. 특히 200mM 처리 구는 무처리구에 비해 최대광합성속도가 16%, 순양 자수율은 33%에 불과하였다(Fig. 3, Table 1).

    CO2 보상점 역시 광보상점과 마찬가지로 200mM 처리구에서 가장 높은 것으로 나타났으며, rubisco 의 활성을 반영하는 탄소고정효율은 NaCl 처리농도 가 증가함에 따라 감소하는 것으로 나타났다. 광호 흡은 무처리구가 가장 높은 것으로 나타나, 광합성 속도가 높아 탄소고정이 많이 일어나는 반면 광호흡 으로 소비하는 에너지도 많은 것으로 나타났다. 무 처리구부터 100mM 처리구까지 광호흡이 유의적으 로 감소하였으나, 200mM 처리구에서 다소 증가한 경향을 보여 낮은 광합성 반응과 더불어 광호흡으로 인한 에너지의 소모는 커 생장에 부정적인 영향을 끼칠 것으로 생각된다(Fig. 3, Table 1).

    전반적으로 NaCl 처리농도에 따른 광합성 반응은 뚜렷한 경향을 나타냈으며, NaCl 처리농도가 증가 할수록 최대광합성속도, 순양자수율과 탄소고정효율 이 감소하여 염분스트레스에 따라 광합성 활성이 감 소하는 것을 알 수 있었다. 특히 100mM 처리농도 이후 최대광합성속도와 탄소고정효율 등이 크게 저 하되었으며, 200mM 처리구에는 낮은 광합성 속도 와 순양자수율에 비해 호흡으로 소모하는 에너지는 매우 큰 것으로 나타났다.

    Cho & Kim(1999)은 염분스트레스가 유발되면 엽내 수분포텐셜의 감소로 기공이 폐쇄되고, Na와 같은 무기이온이 다량 흡수되며, 엽록체의 틸라코 이드막이 파괴되어 결과적으로 광합성 능력은 떨 어진다고 하였는데, 수리취의 경우에도 NaCl 농도 가 증가함에 따라 기공전도도(gH2O), 기공증산속 도(E)는 전반적으로 낮아지는 경향을 보였다. PPFD 1000μmol·m-2l·s-1을 기준으로 기공전도도와 기공 증산속도는 무처리구에서 146.5mmol·m-2·s-1와 1.64mmol H2O·m-2·s-1로 가장 높았으며, 100mM 처리구 이후부터 43mmol·m-2·s-1, 0.54mmol H2O·m-2·s-1 수준으로 크게 감소한 것을 알 수 있었 다. 또한 엽육내 CO2 농도(Ci)는 100mM 처리구에서 가장 낮은 것으로 나타났으나, 무처리구와 50mM, 200mM 처리구는 유의적인 차이를 보이지 않았다. 수분이용효율(WUE)은 200mM 처리구를 제외하고, 무처리구<50mM 처리구<100mM 처리구로 높아지 는 경향을 보였으며, 200mM 처리구의 경우 광합성 속도의 감소 폭이 기공증산속도의 감소폭에 비해 더 크게 나타나 PPFD 100~800μmol·m-2·s-1 영역에 서 비교적 낮은 수분이용효율을 보이는 것으로 생각 된다(Fig. 4).

    3. 염분스트레스에 따른 엽록소 형광반응

    NaCl 처리농도가 증가함에 따라 초기형광 Fo와 스트레스 지표로 이용되는 Fo/Fm값은 점진적으로 높아지는 경향을 보였으며, 최대형광 Fm과 Fv/Fm 은 반대로 낮아지는 경향을 보였다(Fig. 5). 일반적 으로 식물이 스트레스를 받게 되면 Fo는 증가하고, Fm은 감소하는 경향을 나타내는데 수리취도 같은 경향을 보여 염농도에 따른 스트레스를 확인할 수 있다. 특히 환경 스트레스에 대한 중요한 지표인 광화학반응효율(Fv/Fm)은 무처리구와 50mM 처리 에서 비교적 높은 0.81의 값을 나타냈으며, 200mM 처리구는 0.76으로 가장 낮게 나타나 100mM 처리 구 이후 염분스트레스에 따른 광화학반응효율의 감 소가 다소 나타나는 것을 알 수 있었다. 광화학반 응효율의 감소는 과도한 들뜬에너지의 처리능력이 저해됨으로써 활성산소의 생성을 촉진하는 산화적 스트레스를 유도하는 것으로 알려져 있다(Wise & Naylor, 1987).

    4. 염분스트레스에 따른 세포막의 피해 및 Proline 축적

    수리취의 염분스트레스에 따른 산화스트레스 정도 를 나타내는 이온유출량(leakage of electrolytes), 과산화수소함량(H2O2 peroxide) 및 지질과산화(lipid peroxidation) 변화를 Fig. 6에 나타냈다. 전기전도 도(EC) 측정에 따른 이온유출량은 세포막을 통한 물 질의 이동능력 정도를 나타내어 산화피해 정도를 알 수 있으며, 다양한 환경 스트레스 조건에서 식물체 의 내성 정도에 대한 생리적 지표가 될 수 있다(Yao & Liu, 2006). Lutts et al.(1996)은 염분스트레스 에 따라 엽령에 관계없이 감수성 품종이 내성 품종 에 비해 높은 이온유출량을 나타내고, 막투과성에 높은 피해를 받는다고 하였다. 수리취의 경우 NaCl 처리농도가 증가함에 따라 무처리구에 비해 50mM 처리구는 1.7배, 100mM 처리구는 2.7배, 200mM 처리구는 3.2배로 이온유출량이 증가하여 염분스트 레스에 따른 세포막의 피해가 커짐을 알 수 있었다.

    H2O2 함량의 변화는 산화 스트레스에 있어서 식 물의 활성산소종 제거능력 상태의 좋은 지표이며 (Kim et al., 2010), 수리취의 경우 50mM 농도 처 리의 경우 무처리구와 큰 차이를 보이지 않았으나. 100mM 이후 큰 폭으로 증가하여 고농도의 NaCl에 서 효율적인 과산화수소의 제거가 이루어지지 않고 있음을 알 수 있었다.

    막의 주요 구성성분인 불포화지질은 활성산소종에 의한 피해로 malondialdehyde(MDA)와 같은 과산화 지질을 생성하게 되며(Rodriguez et al., 1999), MDA 생성량을 조사하면 활성산소종에 의한 막지질 의 산화정도를 알 수 있다(Kim et al., 2010). 수리 취의 염분스트레스에 따른 MDA는 무처리구에 비해 50mM 및 100mM 농도처리구는 1.8배, 200mM 농 도 처리구는 2.6배 증가하였으나 50mM과 100mM 농도 처리구간의 차이는 없었다.

    일반적으로 나타나는 식물의 수분 및 염분 스트 레스에 대한 뚜렷한 반응은 용질이 축적되어 나타나 는 삼투포텐셜의 감소이다. 이러한 삼투조절(osmotic adjustment)은 glutamine, arginine 및 proline과 같은 아미노산류와 sorbitol과 같은 당 알코올(sugar alcohol) 등이 삼투조절제(osmoticum) 역할을 수행 하여 이루어진다(Hopkins, 1999). 삼투조절에 관여 하는 물질들은 주로 수용성이며, 중성 pH에서 전하 를 띄지 않는 경향이 있고, 정상적인 물질 대사과정 을 심하게 방해하지 않는 성질을 가지며(Huettere & Albert, 1993), 이러한 물질들을 인위적으로 외부 에서 첨가했을 때 염해경감효과에 대한 연구도 진행 된 바 있다(Lutts et al., 1996;Lee et al., 1999).

    특히 proline은 삼투조절제(osmoticum)로서의 역할을 할 뿐 아니라 탈수에 의해 야기되는 열역학 적인 불안정으로부터 단백질을 보호하는 기능을 가 지는 것으로 알려져 있으며, 총 아미노산 함량의 2/3이상을 차지하는 경우도 보고된 바 있다(Bea et al., 2003). 다수의 식물은 주로 엽내의 glutamic acid로부터 proline을 합성하며(Hopkins, 1999), 내 염성과 proline함량과는 정의 상관이 있고 proline 함량과 식물체의 발육 및 생존이 밀접한 관계가 있 는 것으로 보고되고 있어, NaCl이나 수분 스트레 스에 노출된 식물에서 proline의 축적은 일반적인 현상으로 알려져 있다.

    Cheon & Park(2003)도 염분에 대한 콩의 생리 학적 반응 지표를 살펴본 결과 염분처리에 따른 proline의 축적율은 염농도에 비례하여 직선적으로 증가하는 경향을 나타냈다고 보고하였으며, Lee et al.(1999)은 NaCl 처리농도가 높아질수록 식물체내 의 proline 함량은 증가하였고, 염생식물에 비해 비 염생식물의 proline 증가가 더 뚜렷했다고 보고하였 다. 수리취의 경우 NaCl 처리농도가 증가함에 따라 proline 함량도 직선적으로 증가하는 경향을 나타 냈으며, 무처리구에 비해 50mM 처리구는 1.7배, 100mM 처리구는 5.8배, 200mM 처리구는 9.0배 증 가하여 100mM 이상의 고농도에서 뚜렷하게 증가하 는 것으로 나타났다(Fig. 6). 따라서 수리취의 경우 염분스트레스가 극심할 경우 축적된 proline이 삼투 조절제로 이용될 가능성이 높은 것으로 여겨진다.

    5. 염분스트레스에 따른 효소활성 변화

    다양한 원인으로 생체 내에 과다하게 생성된 활성 산소종(ROS)에 의해 식물체가 받는 치명적인 영향 을 산화적 스트레스(oxidative stress)라고 하며, 이 러한 산화적 스트레스는 생육환경과 관련된 온도, 건조, 오존 등의 비생물학적 원인과 병충해와 같은 생물학적 원인으로 나눌 수 있다(Bowler et al., 1992). 식물은 이와 같은 산화적 스트레스에 대항하 기 위해 superoxide dismutases(SOD), peroxidase (POX), catalase(CAT) 및 glutathione reductase(GR) 등의 항산화 효소의 활성을 유도하며(Bowler et al., 1992), 특히 APX(ascorbate peroxidase)는 과 산화수소의 탈독작용에 있어 가장 중요한 key enzyme으로 건조, 염 및 미네랄 원소의 결핍을 비 롯한 다양한 스트레스 조건에 반응하여 활성의 증 가가 많이 보고되고 있다(Kim et al., 2010). GR (glutathione reuctase)는 식물세포 내 미토콘드리 아, 세포질과 엽록체 등에서 보여지며, 전자 수용체 로 NADPH를 이용하여 산화형 클루타치온(GSSG)을 GSH(환원형 글루타치온)로 전환하고, 부분적으로 과 산화수소의 탈독작용에 관련한다(Gosset et al., 1994). 특히 광합성 CO2 고정효소의 활성과 ascobate의 재생성은 GSH/GSSG의 높은 비와 연관되며, 따라 서 식물체에서의 GR활성 증가는 GSH축적을 유발 하여 궁극적으로 식물에 내성을 제공한다고 하였다 (Baisak et al., 1994). 이러한 항산화효소의 활성 은 수종 간 매우 다양하게 나타나며, 보리의 경우 염분 스트레스로 인해 APX, CAT 및 GR의 활성이 증가한다고 하였고(Kim et al., 2006), 목화의 경우 SOD 및 GR의 활성은 증가하지만, CAT와 APX의 활 성은 감소한다고 보고하였다(Gossett et al., 1994). Kim et al.(2010)은 배추의 염분스트레스 처리 3일 과 6일째 엽에서 무처리구에 비해 50mM 및 100mM 처리구 모두 APX와 GR 효소활성이 증가하였으나 100mM 처리구에 비해 50mM 처리구에서 더 높은 활성을 보인 것으로 보고하였는데, 수리취의 APX와 GR의 활성 역시 NaCl 처리농도가 증가함에 따라 증가하는 경향을 보였으며, 100mM 처리구에서 가장 높은 활성을 나타내었고, 다음으로 200mM>50mM 처리구 순이었다(Fig. 7). 그러나 효소활성이 증가하 였음에도 이온유출량, 과산화수소 함량 등은 계속 증가하는 경향이 보여짐에 따라(Fig. 6) 활성산소가 항산화 수용능력을 초과하여 산화적 피해가 발생한 것으로 생각되며, 다만 지질과산화가 100mM에서 50mM과 비슷한 수준으로 유지된 것은 이 단계에서 유의적으로 높아진 효소활성과 관련이 있을 것으로 생각된다.

    6. 염분스트레스에 따른 생장특성 비교

    NaCl 처리농도의 증가가 수리취 생장에 미치는 영향을 Table 2에 나타냈다. 염분스트레스는 뿌리 의 세포분열과 신장억제의 직접적인 원인이 되어 지상부 생장에 필요한 미네랄 영양분의 흡수를 저 해시켜 식물의 엽생장을 억제할 뿐만 아니라 염분 스트레스 극복을 위한 대사, 영양 및 삼투적 에너 지 소비를 증가시켜 생장과 발달을 저해한다고 한 다(Bea et al., 2003). 수리취 역시 NaCl 처리농도 의 증가에 따라 엽수, 엽폭, 엽장, 엽면적, 엽건중 등이 감소하여, 엽생장이 크게 저하되는 것을 알 수 있었으며, 줄기길이 역시 엽생장의 지표와 유사 한 경향을 보였다. 무처리구에 비해 50mM 처리구 는 엽수와 엽면적에서 유의적인 차이를 보이지 않 았고, 엽폭, 엽장 및 엽건중 역시 비교적 차이가 적 은데 비해 100mM 처리구의 경우 전반적으로 모든 지표에서 크게 감소하는 것을 알 수 있었다. Nam et al.(2007)은 해홍나물, 나문재, 퉁퉁마디의 염분 스트레스에서 100mM 이상의 처리를 할 경우 생육 의 감소가 나타났다고 보고하였는데, 수리취의 경우 50mM 처리구에서도 다소 생육의 감소가 일어났으 나, 100mM 이상이 되면 거의 모든 지표에서 급격 하게 생육이 저하되는 것을 알 수 있었다. T/R율 역시 무처리구와 50mM 처리구는 3.6 이상의 비교 적 높은 값을 보인데 비해 100mM 및 200mM 처 리구는 2.5 이하로 상대적으로 낮은 경향을 보여 100mM 처리구 이후 지상부의 생장이 저조한 것을 알 수 있었다. 보리(Cho & Kim, 1998)와 담배(Sifora & Postiglione, 2002)의 경우에도 염분스트레스에 따 라 지상부의 생장 감소가 더 큰 것으로 보고되어 이 와 유사한 결과를 보인 것을 알 수 있었다. SLA와 LAR은 200mM 처리구에서 유의적으로 크게 감소된 경향을 보여 엽면적에 투자하는 에너지 비율이 극심 한 염분스트레스에 따라 크게 감소하는 것을 알 수 있었다. 이에 반해 LWR는 유의적인 경향을 보이지 않았다. Kim et al.(2002)a이 보고한 내염성이 강한 퉁퉁마디의 경우 염농도의 증가에 따라 건물량이 증 가하였고, 특히 200mM 농도처리에서 현저히 증가 하였다는 것과 비교해 수리취의 경우 NaCl 처리에 따라 즉각적으로 생장이 저하되어 콩의 유묘(Cho & Kim, 1999) 및 고추(Park et al., 2006)와 유사한 경향을 보였으며, 염분스트레스에 비교적 민감한 식 물로서, 특히 100mM NaCl 농도 이후 생장의 감소 가 크게 나타나는 식물임을 알 수 있었다.

    7. 염분스트레스에 따른 무기이온 동향

    일반적으로 염생식물(halophyte)은 외부의 염에 대한 내부조직의 삼투포텐셜을 적응시키기 위해 무 기이온의 구획화와 축적을 진행하는데 이것은 세포 질에서는 고농도의 염으로 인한 피해를 줄이고, 액 포에 이온을 축적하여 삼투적 균형을 유지하기 위해 서이다(Cheeseman, 1988; Glenn et al., 1999), 명아주과 식물처럼 강한 염생 식물은 NaCl 농도가 200~500mM에서도 계속 생장한다(Kim et al., 2002a). 또한 망그로브(Rhizophora mangle)와 같은 염 조 절자(salt regulator)로 알려진 식물은 염분을 흡수 하지 않고 뿌리로부터 능동적으로 염분을 배출하며, 일부 식물은 엽의 염선(salt gland)을 통해 배출하 는 경우도 있다. 이렇게 배출된 염은 엽 표면에서 결정화 되어 식물체에 더 이상 유해하지 않게 된다. 이와 대조적으로 비염생식물은(glycophyte) 콩, 벼, 옥수수 등 농업적으로 중요한 종들이 많으며, 50mM 미만의 NaCl 농도에서도 회복할 수 없는 손상을 입 을 수 있다(Hopkins, 1999).

    수리취는 NaCl 처리농도 증가에 따라 체내 Na의 농도가 증가하는 경향을 보였으며, 무처리구와 50mM 처리구의 경우 뿌리의 Na 농도가 엽의 Na 농도에 비해 높았으나 100mM 처리구 이후 엽의 Na 농도가 크게 증가하여 엽 Na 농도>뿌리 Na 농도의 경향 을 보이는 것을 알 수 있었다(Table 3). 이를 통해 50mM 처리농도까지는 엽내의 Na 농도에 큰 영향 을 미치지 않는 것을 알 수 있었다.

    대부분의 식물에서 Na를 제외한 K, Ca 및 Mg의 함량은 뿌리보다 엽에서 더 높은 것으로 나타나는데 (Cheon & Park, 2003), 수리취의 K, Ca, Mg 역시 엽이 뿌리 보다 더 높은 함량을 보였으며, 이는 무기 물이 뿌리보다 엽에서 많이 축적되기 때문으로 생각 할 수 있다. 수리취의 엽과 뿌리의 K/Na, Mg/Na, Ca/Na는 체내 무기이온간의 균형을 나타내며, NaCl 처리농도가 증가함에 따라 감소하는 경향을 보였다 (Table 3). 이는 토양 내 고농도의 Na에 의해 막의 선택성 투과성이 깨져 이온 흡수가 조절되지 않아 K, Ca, Mg와 같은 필수 양이온의 유입이 제한되어 나타나며, 이런 현상이 지속되면 체내의 이온불균형 이 초래되고, 과도한 Na의 유입으로 인한 이온독성 이 유발되어 생장의 저해로 이어지게 된다(Ashraf et al., 1994). 이와 유사한 경향을 토마토(Award et al., 1990)나 고추(Martinez-Ballesta et al., 2004) 등에서 찾을 수 있다.

    K는 호흡과 광합성에 참여하는 효소들의 활성제 (activator)로 호흡효소의 일종인 pyruvate kinase 의 활성을 증가키며, 공변세포의 팽압변화와 같은 세포의 삼투퍼텐셜을 조절하는 osmoticum 역할을 하기 때문에 K와 조직내 다른 무기이온의 균형은 팽압유지 및 대사과정 조절에 매우 중요하다(Kwon et al., 2003). 대부분의 작물들은 유해한 Na함량이 증가됨에 따라 필수원소인 K함량이 감소되어 생장 이 저해되며(Grattan & Grieve, 1999;Martinez- Ballesta et al., 2004), Heimann(1959)은 저염도 조건에서 Na+과 K+간에 상조작용이 있으나, 고염도 조건에서는 양자 간에 길항작용이 있어서 생육저해 를 받는다고 보고하였고, Erdei & Kuiper(1979)는 Na과 K은 경쟁적인 흡수기작을 가진다고 하였다. 따라서 Na와 K의 균형은 단백질 대사에 중요한 역 할을 하게 되며, K/Na가 높을수록 내염성이 강한 식물이고, 염분스트레스에 민감한 종에서 K/Na의 감 소가 뚜렷하게 나타나게 된다(Sixto et al., 2005). 수 리취 역시 엽은 50mM 처리구에서 K/Na 및 Mg/Na 가 다소 증가하는 경향을 보였으며, 100mM 농도처 리 이후 급격하게 감소하였고, 뿌리는 50mM 농도 부터 뚜렷한 감소를 보이고 있다(Table 3).

    Ca의 경우 Na의 높은 농도에서 식물에 의한 K 의 선택적인 흡수를 유지하거나 증가시킨다고 하 며(Epstein, 1998), NaCl의 독성은 Ca수준의 증가 로 감소될 수 있다고 한다. 이러한 원인은 뿌리의 막에 결합되어 있는 Na가 Ca와 치환되기 때문으로 과량의 Ca를 공급하면 질량 작용(mass action)을 통해 Na가 뿌리의 막에 결합되어 있는 Ca를 치환 하지 못하게 하여 결과적으로 Na의 흡수를 감소 시키는 것이다(Hopkins, 1999). 수리취 엽의 Ca는 50mM 농도 처리까지는 Na 보다 높은 함량을 유 지하였으나, 100mM 농도처리부터 Na>Ca로 나타 나며, 특히 200mM에서는 Ca/Na가 0.19로 현저 히 감소하는 것을 알 수 있었다(Table 3).

    Mg는 엽록소 포르피린 구조를 구성하며, ATP와 관 련되는 반응에서 결정적으로 필요한 것으로 Jeschke et al.(1987)은 염분스트레스시 Mg/Na를 Na 독성의 지표인자로 보고하였다. Kim et al.(2002)b은 엽의 Na와 Cl의 과다흡수로 Mg의 흡수가 저해되면, 엽록 소 합성이 저해되고, 엽록소 함량이 감소한다고 하 였는데, 수리취의 경우 엽내 Mg 함량은 유의적인 경 향을 보이지 않았으나, Mg/Na가 100mM 농도 이후 크게 감소하는 것으로 나타났다(Table 3).

    염분스트레스에 따른 수리취의 생리 반응 및 생장 특성을 조사한 결과 NaCl 처리농도가 증가할수록 최대광합성속도, 순양자수율, 탄소고정효율이 감소 하여 전반적인 광합성 활성이 감소하는 것을 알 수 있었다. 특히 100mM 처리농도 이후 최대광합성속도 와 탄소고정효율, 기공전도도, 기공증산속도, 광화학 반응 효율 등이 크게 저하되었으며, 200mM 처리구 는 낮은 광합성 속도와 순양자수율에 비해 호흡으로 소모하는 에너지는 큰 것으로 나타났다. 이와 대조 적으로 수분이용효율(WUE)은 무처리구<50mM 처리 구<100mM 처리구로 높아졌으며, 200mM 처리구에 는 광합성 속도의 감소가 기공증산속도의 감소에 비 해 더 크게 나타나 비교적 낮은 수분이용효율을 보 였다.

    또한 NaCl 처리농도가 증가함에 따라 점진적으로 이온유출량, H2O2 함량, 지질과산화(MDA)가 증가하 여 염분스트레스에 따른 세포막의 피해가 높아지는 것을 알 수 있었으며, 염분스트레스에 대응하기 위 해 삼투조절물질인 proline 함량도 직선적으로 증가 하는 경향을 나타냈고, 산화적 스트레스를 소거하기 위해 APX와 GR의 활성 역시 증가하였다. 그러나 효소활성이 증가하였음에도 이온유출량, 과산화수소 함량 등은 계속 증가하는 경향을 보여 염분스트레스 로 인한 활성산소가 항산화 수용능력을 초과하여 누 적된 산화적 피해가 발생한 것으로 생각되며, 다만 지질과산화가 100mM에서 50mM과 비슷한 수준으 로 유지된 것은 이 단계에서 유의적으로 높아진 효 소활성과 관련이 있을 것으로 생각된다.

    NaCl 처리농도가 증가함에 따른 생장의 감소는 비교적 크게 나타나 수리취가 염분스트레스에 민감 한 식물인 것을 알 수 있었으며, 특히 100mM 농도 이후 지상부의 생장이 크게 저하되는 것을 알 수 있 었다. 또한 체내 Na의 농도가 증가하여, K/Na, Mg/Na, Ca/Na 등 체내 무기이온 간의 불균형이 초래되었고, 특히 100mM 처리구 이후 엽의 Na 농 도가 크게 증가하여 엽 Na 농도>뿌리 Na 농도의 경향을 나타냈다. Mg/Na와 Ca/Na 및 식물의 내염 성을 나타내는 지표인 K/Na는 100mM 농도처리 이 후 급격하게 감소하였다.

    결과적으로 수리취는 비교적 염분스트레스에 민감 한 식물로 특히 100mM NaCl 농도조건에서 광합성 활성이 크게 저하되었고, 세포막의 피해도 커졌으 며, 생장의 감소와 체내 이온불균형이 심한 것을 알 수 있었다. 염분스트레스에 대응하기 위해 삼투조절 물질인 proline을 축적하고, 산화적 스트레스를 소 거하기 위한 효소 활성 역시 증가시켰으나 항산화 수용능력을 초과하여 누적된 산화적 피해가 발생한 것으로 생각된다.

    Figure

    JALS-52-55_F1.gif

    Changes of temperature(T), relative humidity(RH) and vapor pressure deficit(VPD) during the experimental period. Data were represented as the daily averages.

    JALS-52-55_F2.gif

    Effects of different NaCl concentration on pH1:5 and EC1:5 of soil. Values are mean±S.D.(n=3). Different letters indicate significant differences among treatments at p<0.05 by Duncan’s multiple range test.

    JALS-52-55_F3.gif

    Effects of different NaCl concentration on light response curves and A-Ci curves in the leaves of S. deltoides. Each value is expressed as the mean±SD(n=3).

    JALS-52-55_F4.gif

    Effects of different NaCl concentration on stomatal conductance(gH2O), stomatal transpiration rate(E), intercellular CO2 concentration(Ci) and water use efficiency(WUE) in the leaves of S. deltoides. Each value is expressed as the mean±SD(n=3).

    JALS-52-55_F5.gif

    Effects of different NaCl concentration on the chlorophyll fluorescence in the leaves of S. deltoides. Values are mean±S.D.(n=3). Different letters indicate significant differences among treatments at p<0.05 by Duncan’s multiple range test.

    JALS-52-55_F6.gif

    Effects of different NaCl concentration on leakage of electrolytes, hydrogen peroxide, proline contents and MDA contents in the leaves of S. deltoides. Values are mean±S.D.(n=3). Different letters indicate significant differences among treatments at p<0.05 by Duncan’s multiple range test.

    JALS-52-55_F7.gif

    Effects of different NaCl concentration on activity of ascorbate peroxidase(APX) and glutathione reductase(GR) in the leaves of S. deltoides. Values are mean±S.D.(n=3). Different letters indicate significant differences among treatments at p<0.05 by Duncan’s multiple range test.

    Table

    Effects of different NaCl concentration on the photosynthetic parameters in the leaves of S. deltoides

    aL<sub>comp</sub>: light compensation point
    bD<sub>resp</sub>,: dark respiration
    cP<sub>nmax</sub>: maximum photosynthesis rate
    d<i>Φ</i>: net apparent quantum yield
    eCO<sub>2</sub> comp: CO<sub>2</sub> compensation point
    fP<sub>resp</sub>: photo respiration rate
    g<i>Φ</i><sub>carb</sub>: carboxylation efficiency. Each value is expressed as the mean(±SD, n=3). Mean separation within column by DMRT at 5% level.

    Effects of different NaCl concentration on the growth characteristics of S. deltoides

    Each value is expressed as the mean(±SD, n=3). Mean separation within column by DMRT at 5% level. ns is non-significant.

    Effects of different NaCl concentration on ion levels in leaf and root of S. deltoides

    Each value is expressed as the mean±SD(n=3). Mean separation within column by DMRT at 5% level. ns is non-significant.

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