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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.48 No.5 pp.9-17
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2014.48.5.9

Effect of Pre-treatment Methods and Germination Promoter on the Seed Emergence of Zanthoxylum schinifolium

Sang-Yeol Ahn, Young-Soon Choi, Yun-Seok Chae, Kyoung-Ok Choi, Sang-Woo Lee*
Dept. of Horticulture, Gyeongnam National University of Science and Technology, Jinju 660-758, Korea
Corresponding author: Sang-woo Lee, Tel : +82-55-751-3259, Fax : +82-55-751-3257, E-mail: lswmelon@gntech.ac.kr
July 9, 2014 August 27, 2014 August 27, 2014

Abstract

This study was aimed to evaluate various pre-treatment methods for dormancy breaking of Zanthoxylum schinifolium seeds to establish optimum condition to improve the seed emergence. The optimum temperature for the germination was 25°C showing relatively faster and higher germination compared to lower temperatures. Cold-moist stratification in the refrigerator was more effective to accelerate seed dormancy breaking than moist stratification under the ground, and complete removing seed flesh improved the emergence. Cold-moist stratification in the refrigerator of flesh-removed seeds for 270 days improved the emergence up to 74.7%. The longer the dormancy breaking period led to the shorter the of mean emergence time. Treatment with germination promoters such as GA3, IAA, kinetin and KNO3 was effective for improving the emergence of the Zanthoxylum schinifolium seed. Emergence of the seeds stratified by the cold moisture in the refrigerator without intact for 120 days was improved up 72% when the seeds were soaked in 2.5 mM kinetin prior to seeding, indicating that the period of cold-moist stratification for seed emergence could be reduced by kinetin application.


전처리 방법 및 발아촉진물질 처리가 산초종자 포장 출현율 향상에 미치는 영향

안 상열, 최 용순, 채 윤석, 최 경옥, 이 상우*
경남과학기술대학교 원예학과

초록

산초나무종자는 전통적으로 향신료 및 약용으로 널리 이용되어 왔지만 종자의 발아율이 낮고 묘의 대 량생산이 어려워 일부 지역에서만 재배가 되고 있다. 본 연구는 산초나무 종자 휴면타파를 위한 전처리 방법을 정립하고 발아촉진물질을 처리하여 출현율을 향상시키고자 하였다. 종자 발아적정온도는 25°C로 서 저온보다 고온에서 발아의 시작이 빨랐고 발아율도 높았다. 종자 휴면타파는 노천매장보다 저온∙습 윤 처리에서 효과가 높았으며, 종자 외부의 과육 부분을 완전히 제거해야 출현율이 향상되었다. 종자 외부의 과육을 제거한 후 270일 동안 저온·습윤 처리하면 출현율이 74.7%까지 향상되었다. 휴면타파 처리기간이 길수록 평균출현일수는 단축되었다. 발아촉진물질 GA3, IAA, kinetin, KNO3 처리는 산초 종자의 출현율을 향상시키는데 효과가 있었다. 저온·습윤 120일 처리한 종자는 파종 전 kinetin 2.5mM을 침종처리하면 출현율이 72% 까지 향상되었고 휴면타파 처리기간을 단축시킬 수 있었다.


    Gyeongnam National University of Science and Technology

    I.서론

    산초나무(Zanthoxylum schinifolium)는 우리나 라를 비롯하여 중국, 일본 등 동북아시아에서 널리 자생하고 있는 운향과 산초나무 속의 낙엽관목 수 종이다. 자웅이주식물로서 꽃은 7월~8월 새가지 끝에 담황색으로 개화한다. 종자는 10월 중 ∙ 하순 경에 성숙하는데 geranyl acetate, β -phellandrene, limonene, citronellal 등의 휘발 성 향미 성분을 함유하고 있어 전통적으로 향신재 료로 널리 이용되어 왔다(Lee & Chung, 2000). 특 히 산초 종자에서 추출한 2차대사물은 Streptococcus mutans의 활성을 저해하는 항균력 과 DPPH radical, superoxide anions의 항산화 효 능을 가지는 것으로 보고되었다(Lee & Park, 2011; Oh et al., 2010). 최근에는 천연자원 식물 로부터 추출한 생리활성 물질의 이용가치가 높아지 면서 산초를 대규모 단위로 재배하는 농가들이 증 가하고 있지만 체계적인 재배방법은 물론 묘목을 효율적으로 대량 생산할 수 있는 기초 체계가 부족 한 실정이다.

    산초나무는 대부분 종자로 번식을 하고 있지만 발아율이 20~30% 로 낮고, 발아에 2년의 기간이 소요된다. 특히, 삽목번식은 생존율이 1~2%로 매 우 낮다(Kim & Yi, 2004). 산초종자와 초피종자는 종자 외피의 과육부분에 많은 지방 성분을 함유하 고 있기 때문에 종자 내부로 수분과 공기의 유입이 억제되어 발아율이 낮다고 한다(Kim & Yi, 2004; Kim et al., 2003). 종자의 발아는 휴면이 타파된 후 수분을 흡수하여 대사작용이 최적의 상태로 되 면서 시작한다. 수분은 종자가 발아하는데 있어 가 장 중요한 요인으로서 수분 흡수작용이 억제되면 종자는 발아력이 현저히 낮아지게 된다. 수분흡수 작용은 종자의 화학성분, 종피의 투과성 및 물의 이용성에 따라 흡수 정도와 속도가 달라진다. 어떤 식물의 종피는 투수성이 전혀 없거나 두터운 종피 를 가지고 있어 휴면하는 것도 있다. 이와 같이 종 피의 불투성은 종피에 지질이나 tannin 또는 pectine 물질 등이 존재하기 때문이다. 초피나무 (Goo et al., 1993), 음나무(Young et al., 2001), 황벽나무(Goo et al., 1997) 등의 종자는 외피에 함 유된 불투성의 지방성 물질을 제거하면 발아율을 향상시킬 수 있다고 하였다.

    산초 종자에 관한 연구의 대부분은 종자로부터 2 차 대사산물의 추출 및 성분분석에 관하여 수행되어 왔지만(Lee & Chung, 2000; Lee & Park, 2011; Oh et al., 2010; Kim et al., 2005; Jang et al., 2010; Lee, 1998), 번식에 관한 연구는 미흡한 실정 이다. 본 연구는 종자 전처리 방법을 통해 산초종자 의 포장 출현율을 향상시키고자 수행하였다.

    II.재료 및 방법

    본 시험에 사용된 산초종자는 경남 하동군 악양면 지리산 일원에서 자생하는 종자를 채취하여 사용하 였다. 10월 하순경 산초나무 열매의 꼬투리를 채취 하여 2~3일 음건시킨 후 종자를 탈각시켜 4°C 냉장 고에 보관하였다. 시험에 사용된 종자는 종자 외피 의 과육 부분을 완전히 제거한 종자와 제거하지 않 는 종자로 구분하였다. 종자 외피의 과육은 습한 모 래와 마찰시켜 과육을 1차로 제거하였고, 이 후 재 차 주방용 세척제를 50배액으로 희석한 후 물로 수 세하면서 깨끗이 제거하였다. 종자를 깨끗이 세척한 후 물에 뜨는 종자와 미숙종자는 버리고 충실한 종 자만 정선하여 시험에 사용하였다.

    발아 적온 시험은 15, 20, 25°C로 설정된 항온기 에서 수행하였다. 시험에 사용된 종자는 종자 외피 의 과육을 제거한 후 노천매장한 종자(이하 A), 과 육을 제거하지 않고 노천매장한 종자(이하 B), 과육 을 제거한 후 저온 ∙ 습윤 처리한 종자(이하 C), 과 육을 제거하지 않고 저온 ∙ 습윤 처리한 종자(이하 D)로 각각 구분하여 12월 1일부터 익년 7월 31일까 지 240일 간 처리하였다. 노천매장방법은 육묘용 상토와 모래 그리고 종자를 1:1:1(v:v:v) 비율로 혼 합하였고, 습도를 60% 정도 유지하였다. 혼합한 종 자는 망사 주머니에 넣고 배수가 잘되는 장소에 50cm 깊이로 땅속에 묻었다. 저온 ∙ 습윤 처리는 노 천매장과 같이 상토와 모래 그리고 종자를 혼합한 후 플라스틱 상자에 넣고 4°C 냉장고에 저장하였 다. 240일간 처리한 종자는 파종 전에 물로 깨끗이 세척한 후 1% NaOCl에 10분간 소독한 후 다시 멸 균수로 3회 세척하여 petri dish(9.0×1.5cm)에 흡 습지(Whatman No 2.) 1매를 깔고 100립씩 3반복 으로 7월 31일 파종하였다. 종자가 건조하지 않도 록 매일 증류수를 보충하였고, 유근이 종피로 부터 2mm이상 신장되었을 때 발아로 판별하였다.

    휴면타파 시험을 위한 종자 전처리 방법은 발아적 온 시험과 동일한 4가지 방법(A, B, C, D)으로 12 월 1일부터 익년 9월 30일까지 300일간 처리하였 다. 처리기간 중 30일 간격으로 종자를 꺼내 물로 깨끗이 세척하여 파종하였다. 파종은 유리온실에서 육묘용 플라스틱 트레이에 100립씩 3반복으로 파종 하였으며, 자엽이 지면으로 완전히 돌출되었을 때 출현한 것으로 판별하였다. 온실 내 온도는 파종기 부터 발아기간까지 주간 평균 25°C, 야간 최저 15°C 를 유지하였다.

    발아촉진물질 처리시험은 종자 외부의 과육을 완 전히 제거한 다음 세척하여 건조 ∙ 냉장 저장한 종자 (이하 A), 냉장 ∙ 습윤 저장한 종자(이하 B), 노천매 장한 종자(이하 C)로 구분하여 12월 1일부터 익년 3 월31일까지 120일 간 처리한 후 파종하였다. 발아촉 진물질 종류 및 처리농도는 kinetin 0, 0.6, 1.2, 1.8, 2.5mM, IAA 0, 2.5, 5.0, 7.5, 10mM, GA3 0, 0.5, 1.0, 1.5, 2.0mM, KNO3 0, 5.0, 10, 15, 20mM로 하였다. 120일간 처리된 종자는 파종 전에 물로 깨끗이 세척한 후 각각 조제된 용액에 24시간 침종하였고, 파종 전에는 깨끗한 물로 종자를 세척 하였다. 파종은 유리온실에서 육묘용 상토를 채운 트레이에 100립씩 3반복으로 4월 1일 하였다. 자엽 이 지면으로 완전히 신장되었을 때 출현한 것으로 판별하여 매일 조사하였고, 출현율은 총 공시 종자 에 대한 발아종자의 백분율로 산출하였다. 평균출현 일수는 Hartmann과 Kester (1983)의 방법에 따라 파종 후 조사일수와 조사당일의 출현수를 곱한 값의 합을 총 출현수로 나누어 산출하였다. 자료는 평균 값과 표준오차를 표시하여 비교하였고, SAS 통계 패키지 프로그램(Statistical Analysis System, Inc., Version 9.1 Cauy, NC. USA)을 사용하여 처 리 간 최소유의차(LSD) 검정을 하였다.

    III.결과 및 고찰

    종자의 발아최적온도는 발아를 가장 빠르고 균일 하게 유도하는 중요한 환경 요소이다. 산초 종자의 발아 적정온도를 구명하고자 15, 20, 25°C로 설정한 항온기에서 실험한 결과(Fig. 1), 25°C에서 가장 높 은 발아율을 보였다. 온도가 높은 25°C 처리구는 1 5°C의 저온 처리구보다 발아의 시작도 빨랐다. 동일 한 발아온도 조건에서는 종자의 전처리 방법에 따라 발아율에 차이를 보였다. 전처리 조건에서 종자외피 의 과육을 완전히 제거한 종자는 제거하지 않은 종 자보다 발아율이 높았다. 그리고 저온 ∙ 습윤 처리 종자는 노천매장한 종자보다 발아율이 높았으며, 발 아의 시작도 빨랐다. 특히 과육을 완전히 제거한 후 저온 ∙ 습윤 처리한 종자는 25°C 온도에서 발아율이 45%로서 가장 높게 나타났다. 그리고 발아의 시작 은 파종 후 4일에서 8일 사이에 빠르게 진행되었다. 그러나 발아기간이 장기간 지속되면서 종자의 2차 오염으로 발아가 더 이상 진행되지 않아 전체적인 발아율은 낮았다.

    종자의 발아적온은 식물의 종류 및 환경에 따라 달라지는데, 일반적으로 온대지방의 종자는 열대지 방의 종자보다 낮은 온도를 필요로 하고, 자생 식물 의 종자는 재배 식물에 비해 낮은 온도를 필요로 한 다(Mayer & Mayer, 1989). Hwang (1995)은 식물 의 발아적온은 상록성 또는 낙엽성이 문제가 아니라 그 종의 자생지 온도 환경에 따라 결정된다고 한다. 참꽃나무의 경우 25°C 고온에서는 발아에 필요한 초 기대사과정이 빠르게 진행되어 발아의 시작은 빠르 지만 시간이 경과함에 따라서 호흡작용에 의한 저장 양분의 소모가 빨라 최종 발아율이 낮았다고 한다. 우리나라 산야에 자생하는 다수의 온대성 수종은 보 통 20~25°C에서 발아가 잘 된다(Song et al., 2011; Choi et al., 2007; Lee et al., 2006). 산초 나무는 중국, 한국, 일본 등 동북아시아에서 주로 자생하는 온대성 수종으로서 발아율이 25°C에서 가 장 높았다.

    산초종자의 휴면타파를 위한 저장방법과 저장기간 이 포장 출현율에 미치는 영향을 조사한 결과는 Table 1과 같다. 종자를 수확한 후 종자의 과육을 제거하지 않은 상태로 바로 파종하였을 때 출현율은 8.6%였다. 그러나 과육을 완전히 제거한 종자의 출 현율은 39.3%로서 과육 제거 유 ∙ 무에 따라 출현율 은 현저한 차이를 보였다. 이러한 결과는 발아적온 실험의 결과(Fig. 1)와 유사하였다. 30일간 휴면타 파 처리 후 파종한 결과, 수확 후 바로 파종한 종자 보다 모든 처리에서 출현율이 향상되었다. 그러나 휴면타파 처리방법에 따라 출현율은 뚜렷한 차이를 보였다. 처리기간이 동일하였지만 과육을 제거한 종 자는 제거하지 않는 종자에 비해 출현율이 현저히 높았다. 그리고 저온 ∙ 습윤 처리한 종자는 노천매장 종자보다 출현율이 높았다. 종자의 과육을 완전히 제거한 후 120일 간 노천 매장한 종자와 저온 ∙ 습윤 처리한 종자의 출현율은 각각 64.7%, 70%로서 처리 기간이 길수록 출현율이 향상되었으며, 저온 ∙ 습윤 처리 270일 때 출현율은 74.7% 로서 가장 높았다. 종자의 과육을 완전히 제거한 후 300일 간 저온 ∙ 습윤 처리한 종자의 출현율은 74.3% 로서, 저장기 간이 270일 이상 되어도 출현율은 큰 변화가 없었 다. 그러나 노천매장 기간이 210일 이상 길어지면 출현율이 현저하게 낮아지는 결과를 보였다. 노천매 장 210일 처리 후 파종은 6월 31일 실시하였다. 이 시기는 5월부터 지온이 상승하여 저온 처리 효과가 상실되었고, 종자는 2차 휴면으로 진행되어 출현율 이 낮아진 것으로 판단되었다. 1월부터 3월까지 저 온기의 출현율은 고온기보다 다소 낮은 경향을 보였 다. 그러나 이러한 결과는 발아온도의 영향보다는 휴면타파 처리를 위한 종자 저장기간에 영향을 받은 것으로 판단되었다.

    종자의 휴면은 종자 내적 요인에 의한 자발휴면과 종자 외적요인에 의한 타발휴면으로 구분되는데, 노 천매장이나 저온 ∙ 습윤 처리는 종자의 휴면을 타파 시키고 발아를 촉진시키는 방법으로 널리 이용 되어 왔다(Debeaujon et al., 2000; Paul et al., 1973). 특히 종피가 두꺼운 경실종자는 3~5°C의 습윤 상태 에서 1~4개월 정도 층적처리를 하면 휴면타파에 효 과가 높은 것으로 알려져 있다. Kim 과 Yi (2004) 는 당년에 채취한 산초 종자는 파종하기 전에 종자 외피의 과육부분을 세척하면 무 세척 종자보다 발아 율이 15% 정도 향상되었으며, 초피나무 종자(Goo et al., 1993)나 황칠나무 종자(Lee et al., 2013)에 서도 종자 외피의 과육부분을 제거하면 발아율이 향 상되었다. 산초종자도 종자 외부의 과육부분과 딱딱 한 종피는 수분과 산소의 흡수를 저해하는 요인으로 서 종자의 휴면성과 연관되는 것으로 생각된다. 산 초종자는 종자 외부의 과육을 완전히 제거한 후 270일 저온 ∙ 습윤 처리 하면 종자의 출현율을 74.7%까지 향상 시킬 수 있었다.

    산초종자 휴면타파를 위한 종자처리 기간은 평균 출현일수에 영향을 미치는 것으로 나타났다(Table 2). 종자의 과육을 제거한 후 노천 매장 30일 처리 한 종자의 평균출현일수는 81일 이었지만, 노천매장 180일 처리에서는 평균출현일수가 17일 로서 현저히 단축되었다. 종자의 과육을 제거한 후 30일 저온 ∙ 습윤 처리한 종자의 평균출현일수는 76일 이었고, 240일 처리에서는 출현일수가 9.6일로서 66일 정도 단축되었다. 과육을 제거한 종자나 제거하지 않은 종자 모두 처리 기간이 길수록 발아일수가 단축되었 다. 그러나 과육을 제거한 종자는 제거하지 않는 종 자에 비해 발아가 다소 빠른 경향을 보였다. 노천매 장과 저온 ∙ 습윤 처리 방법에 있어서는 발아일수에 큰 영향을 미치지 않았다.

    종자처리기간과 평균출현일수간의 상관관계를 분 석한 결과, 상관계수 r=-0.96**으로서 종자처리기간 이 길수록 발아가 빠르게 진행되는 것을 알 수 있었 다(Fig. 2).

    종자 과육부분에 지방성분이 많고 딱딱한 경피종 자의 특성을 지닌 산초종자는 종자처리 기간이 길수 록 과육의 지방성분이 완전히 제거되었고 더불어 종 피가 쉽게 파열되는 것으로 생각되었다. 이것은 종 자내부로 수분흡수와 산소의 유입이 원활하게 진행 되어 종자의 발아를 촉진시키는 것으로 판단되었다 (Fig. 3).

    종자 발아에 있어 발아촉진물질 처리는 저온의 층 적 효과를 대체시켜 발아를 촉진시키거나 유묘의 활 력을 높여 주는 방법으로 이용되고 있다. 이미 다수 의 식물종자에서 GA3, IAA, kinetin, KNO3 등을 처리하면 종자의 발아율을 향상시키는 것으로 보고 된 바 있다(Kim et al., 1997; Lee et al., 2006). 본 실험에서는 산초종자의 과육부분을 완전히 제거 하여 세척한 후 충실한 종자만 정선하여 12월 초순 부터 3월 말까지 건조 ∙ 냉장저장, 저온 ∙ 습윤 저장, 노천매장으로 120일간 저장하였다. 파종하기 전 GA3, IAA, kinetin, KNO3 용액에 침종시킨 후 파 종한 결과, 발아촉진물질 처리가 산초종자의 출현율 을 향상시키는데 효과가 높았다. 출현율을 향상 시 키는데 있어서는 종자의 저장방법, 발아촉진물질의 종류 그리고 처리농도에 따라 차이가 있었다. 저 온 ∙ 습윤 저장 후 발아촉진물질을 처리한 종자는 건 조 ∙ 냉장이나 노천매장한 종자보다 출현율이 높았 다. 그러나 건조 ∙ 냉장 저장 후 GA3와 kinetin에 처리한 종자는 무처리 종자에 비해 출현율을 향상시 키는데 효과가 있었다. 즉, 건조 ∙ 냉장한 무처리 종 자의 출현율은 37%였지만, GA3 1.5mM, kinetin 2.5mM 처리에서는 출현율이 60%로서 무처리 종자 에 비해 출현율이 23% 정도 향상되었다. 발아촉진 물질 처리농도는 GA 1.5mM, IAA 2.5mM, kinetin 2.5mM, KNO3 15mM에서 산초종자의 출현율을 향 상시켰다. 산초종자의 출현율 향상을 위해서는 저 온 ∙ 습윤한 상태로 150일 저장한 후 kinetin 2.5mM에 침종 처리하면 파종 후 10일부터 발아를 시작하였고, 24~32일에 출현율이 72%로 가장 높았 다. 초피종자는 GA3 처리 후 저온 처리한 종자보다 는 저온 처리 후 GA3, kinetin를 처리하면 발아율 향상에 더 효과적이었다(Kim et al., 1997). Kim 과 Yi (2004)는 GA3에 산초종자를 처리하면 발아율 이 20%로서 무처리 종자와 생장조절물질을 처리한 종자 간에 뚜렷한 차이를 보이지 않았다고 보고하였 다. 그러나 본 연구에 따르면 저장방법의 차이에 따 라 출현율은 차이가 있었지만, 무처리(출현율 37~ 59%)보다 GA3를 처리한 종자(출현율 60~69%)에서 출현율이 높게 나타나 Kim 과 Yi (2004)의 결과와 는 다소 차이가 있었다. 이러한 원인은 발아촉진물 질 처리 전 종자의 저장방법과 저장기간의 차이에 의한 결과로 생각된다. 산초 종자는 과육을 완전히 제거한 후 270일 저온 ∙ 습윤 처리하면 출현율이 74.7% 까지 향상되었다(Table 1). 그러나 종자의 과 육을 완전히 제거한 후 120일간 저온 ∙ 습윤 처리 후 kinetin 2.5mM에 침종 처리하면 출현율이 72% 였 지만 휴면타파에 필요한 종자 처리기간을 현저히 단 축시킬 수 있었다. Kinetin 침종 처리 방법은 산초 종자의 휴면타파 처리 기간을 단축시키면서 출현율 을 높일 수 있는 방법으로 판단되었다.

    Figure

    JALS-48-9_F1.gif

    Changes in percent germination of Zanthoxylum schinifolium as influenced by germination temperature and seed treatment method. Seeds were treated with four methods(A, B, C and D) for 240 days. Seeding date was on Jul. 31. 2008 at 15, 20 and 25°C temperature in the growth chamber.

    Z)A : Moist stratification under the ground without intact (Nochunmaejang).

    B : Moist stratification under the ground with intact (Nochunmaejang).

    C : Cold moist stratification in the refrigerator without intact.

    D : Cold moist stratification in the refrigerator with intact.

    JALS-48-9_F2.gif

    The relationship between the periods of seed treatment and the mean of emergence time.

    JALS-48-9_F3.gif

    Changes in emergence percentage of Zanthoxylum schinifolium as influenced by seed storage methods(A, B and C) and germination promoters(GA3, IAA, Kinetin and KNO3). Seeds were stored by three methods(A, B and C) for 120 days. Seeding date was on Apr. 1. 2008 in the greenhouse.

    Z)A : Dry cold storage in the refrigerator with intact.

    B : Cold moist stratification in the refrigerator with intact.

    C : Moist stratification under the ground with intact(Nochunmaejang).

    Table

    Effect of seed treatment methods and treatment periods on the percent of emergence of Zanthoxylum schinifolium.

    Z)See Fig. 1.
    Y)Seeding date.

    Effect of seed treatment methods and periods on the mean of emergence time in Zanthoxylum schinifolium.

    Z)See Fig. 1.
    Y)Seeding date.

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