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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.47 No.6 pp.9-14
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2013.47.6.9

온도에 따른 썩덩나무노린재(Halyomorpha halys (Stål))의 발육과 산란특성

박정준1, 임유진2, 이총규3, 박정규1*
1경상대학교 응용생물학과, 농업생명과학연구원, 2농림축산검역본부, 3경남과학기술대학교 산림자원학과

Temperature-dependent Development and Oviposition of Halyomorpha halys (Stål)

Chung Gyoo Park1*, Jung-Joon Park1, Eugene Lim2, Chong-kyu Lee3
1Department of Applied Biology/ Institute of Agriculture and Life Science, Gyeongsang National University, Jinju 660-701, Korea
2Incheon International Airport Regional Office, Animal and Plant Quarantine Agency, Incheon, Korea
3Department of Forest Resources, Gyeongnam National University of Science and Technology, Jinju 660-758, Korea
Received: AUG. 8. 2013, Revised: OCT. 8. 2013, Accepted: NOV. 28. 2013

Abstract

Temperature-dependent development and oviposition of Halyomorpha halys (Stål)(Hemiptera: Pentatomidae) were examined under five temperature regimes, 15, 20, 23, 25, and 30℃.Temperatures at which the bugs emerged successfully to final nymphal stage were 20 and 23℃.Nymphal period was 46.9 and 35.5 days at 20 and 23℃, respectively. The developmental period ofthe 1st instar nymphs was shortest, and that of the 5th instar nymphs was longest. Under the lowest(15℃) and the highest (30℃) temperatures, all the nymphs died during the development until the2nd and 4th instar, respectively. Adult longevity of females and males were 53.6 and 45.3 days at20℃, and 50.1 and 68.1 days at 23℃. A female layed 135.8 and 242.9 eggs at 20 and 23℃,respectively, during her life span. The total effective temperature, based on the developmental zeropoint of 13.94℃, was 314.5 and 367.8 degree days under 20℃ and 23℃, respectively. In addition tothose parameters, developmental period and mortality of each instar, pre- and post-oviposition periods,number of eggs per oviposition, and degree day from egg to pre-oviposition period was examined.

0090-01-0047-0006-2.pdf210.5KB

Ⅰ. 서론

 썩덩나무노린재(Halyomorpha halys (Stål))(Hemiptera: Pentatomidae)는 한국, 중국, 일본 등 아시아 지역에서 발생하는 해충으로 콩과(科) 작물과 단감, 사과, 배 등의 과수에 피해를 주는 것으로 보고되었으며(Chung et al., 1995; Son et al., 2000; Funayama, 2004), 최근 북미지역에서 대발생하여 전 세계적으로 그 중요성이 높아지는 해충이다(Nielsen et al., 2008).

썩덩나무노린재는 성충으로 월동하고 여름 기간동안 기주를 흡즙하여 피해를 준다(McPherson and McPherson, 2000). 우리나라에서는 여름 중에 과원으로 침입한 성충과 그 성충이 낳은 알에서 부화한 약충이 과실을 흡즙하여 과실의 상품성을 떨어뜨린다.

 우리나라에서 썩덩나무노린재를 포함한 노린재류는 1990년 중반 이전에는 주요 해충이 아니었으나, 2000년 이후부터 발생량이 크게 증가하여 거의 매년 많은 피해를 주고 있다(Lee et al., 2009). 이와같이 노린재류가 최근에 농작물의 주요 해충으로 해충화한 이유 중의 하나로서, 겨울철이 따뜻해짐에따라 월동개체군의 생존율이 높아졌기 때문으로 보고 있다(Bae et al., 2008). 또한 최근 겨울 기간의 한반도 기온상승과 여름철의 고온현상은 노린재의 발육기간을 단축시키고, 결과적으로 개체수의 증가를 유발할 것으로 추정된다. 실례로 기상청(http://www.kma.go.kr/)의 통계자료를 보면, 경남 진주 지방에서 2001년부터 2010년까지 10년 동안의 겨울(11, 12, 1, 2월)과 여름(6, 7, 8, 9월)의 평균기온은 각각 3.4℃와 23.8℃로서, 1981년부터 2010년의 30년 동안의 2.9℃와 23.3℃보다 높았다.

 외부기온의 변동은 노린재의 발육속도를 변화시켜 개체군 밀도변동에 직접적인 영향을 줄 것으로 생각된다. 일반적으로 곤충은 발육최저온도 이상에서 발육최적온도까지 온도 증가에 따라 발육속도가 빨라지고, 그 이상일 때 발육이 급격히 느려지는 현상을 보인다(Logan et al., 1976; Lactin et al., 1995). 현재까지 응애류, 딱정벌레류, 나방류 등 많은 곤충에서 온도와 발육과의 관계에 대한 실험이 진행되었으며(Sánchez-Ramos and Castañera, 2001; Roy et al., 2002; Kontodimas et al., 2004; Arbab et al., 2006), 북미와 일본에서 썩덩나무노린재의 발육에 관한 연구가 진행되었으나(Niva and Takeda, 2003; Nielsen et al., 2008), 국내에서 썩덩나무노린재의 발육에 관해서는 아직 보고된 바가 없다. 또한 썩덩나무노린재는 연중 일회 발생하는 것으로 보고되었지만(Watanabe, 1978), 최근의 이상고온 현상은 이 노린재의 세대 단축을 가능하게 할 수 있을 것으로 판단되기 때문에, 온도에 따른 썩덩나무노린재의 발육에 대한 연구의 중요성이 높아지고 있다고 생각된다.

 따라서 본 연구의 목적은 썩덩나무노린재 방제를 위한 기초자료를 수집하기 위하여 온도에 따른 이 노린재의 발육 특성과 성충 수명 및 산란 특성을 파악하는 데 있다.

Ⅱ. 재료 및 방법

 처리 온도는 총 5 단계(15, 20, 23, 25, 30℃)로 하였다. 저온 및 고온 영역으로 15℃ 및 30℃를 설정하고, 중간 온도영역으로 20, 23, 25℃를 설정하였다. 각 처리 온도별 썩덩나무노린재 100개체를 사용하였다. 썩덩나무노린재는 2002년 야외에서 채집한 약충을 실내조건 (온도 25±3 ℃, 16L : 8D, 상대습도 60±20%)에서 누대 사육하였다. 사육 중인 성충이 낳은 알에서 부화하는 부화 1일째의 약충을 일회용 페트리디쉬(녹십자, 서울, 직경 100, 높이 40 ㎜)에 1마리씩 넣고 불린 땅콩 반쪽과 물을 제공하였다. 땅콩은 부패가 시작되기 전에 교체하였고, 솜이 건조해지기 전에 물을 보충하였다. 각 처리 온도로 조절된 항온기(SW-90B, 상우과학, 서울)에 실험충이 있는 패트리디쉬를 넣은 뒤 매일 사충수와 탈피 여부를 조사하였다. 처리 온도에서 사용한 항온기의 온도 오차범위는 ±0.5℃이었다.

 성충이 된 후에는 암, 수 성충을 한 쌍씩 하나의 페트리디쉬에 넣어 교미를 유도하고, 각 성충의 수명과 일별 산란수를 조사하였다. 20℃에서는 약충기의 사망률이 높아 암수 성충의 짝을 맞추기가 쉽지않았기 때문에 우화한 지 3~15일 된 암컷 성충을 사용하게 되었다. 23℃에서는 개체별로 우화하는 날짜가 달라서 우화한 지 6~8일 이내의 암컷 성충을 사용하였다. 한편 15, 25, 30 ℃에서는 우화하는 성충이 없어서 성충에 관한 실험을 하지 못하였다. 20℃와 23℃에서 우화한 성충이 낳은 알을 페트리디쉬에 넣어 부화율을 조사하였다. 일장을 맞춰주기 위하여 실험에 사용한 항온기의 광주기를 16(L):8(D)로 조절하였고, 광원으로는 둥근 형광등(Toshiba, 20W)을 사용하였다. 항온기 내부가 지나치게 건조해지는 것을 막기 위하여 항온기당 매일 300 ml 정도의 수돗물을 보충하여 항온기 내가 너무 건조하지 않도록 해 주었다.

Ⅲ. 결과 및 고찰

 썩덩나무노린재 약충의 온도별 발육일 및 사망수를 조사한 결과, 20℃에서 1령부터 5령까지 총 46.9일이 걸렸으며, 영기별 발육일은 1령부터 각각 4.4, 11.5, 7.2, 8.8, 15.0일이 소요되었다(Table 1). 최종령기인 5령기간이 가장 길었고 1령기간이 가장 짧았다. 23℃에서는 유충기간이 총 35.5일이 걸렸고, 영기별로는 1령부터 각각 4.7, 9.3, 5.7, 6.7, 9.1일이 소요되어, 20℃와 마찬가지로 1령 기간이 가장 짧았고, 5령 기간이 가장 길었다. 그러나 Nielsen et al.(2008)은 썩덩나무노린재를 강낭콩과 땅콩, 옥수수, 물을 동시에 제공하여 사육한 결과 20℃와 25℃에서 약충기간이 각각 69.7일과 38.8일로서 본 실험결과와 큰 차이가 있었다.

Table 1. Stage specific mortality and developmental days (mean±SD) of the nymph of Halyomorpha halys under different temperatures

 성충까지 발육이 안 된 25℃에서도 1령 기간이 가장 짧은 것으로 조사되었으며, 이는 북미 지역에서 연구한 결과(Nielsen et al., 2008)와 일치한다. Funayama(2006)는 썩덩나무노린재의 먹이를 달리하면 발육기간이 달라지는데, 23℃에서 땅콩과 콩을 제공하였을 때 약충 발육기간이 49.3일이라고 하였고, Niva and Takeda(2003)는 해바라기 종자와 땅콩을 먹이로 하여 25℃에서 사육한 결과 약충기간이 43.4일이라고 하여 본 실험결과와 유사하였다.

 각 온도에서의 사망률을 보면, 25℃에서는 5령 단계에서, 비교적 고온인 30℃에서는 4령 단계에서 모두 사망하였고, 특히 실험에 사용한 최저 온도인 15℃에서는 2령 단계에서 모두 사망하였다(Table 1). 각 영기별 사망률은 20℃에서는 5령기에서 높았으며(68.2%), 23℃에서는 1령기와 2령기에서 전체의 82.6%가 사망하였다. Nielsen et al.(2008)은 썩덩나무노린재를 15℃부터 35℃까지 2~3℃ 간격으로 사육한 결과, 15℃에서는 본 실험결과와 유사하게 1령 단계에서 모두 사망하였으며, 비교적 저온인 17℃와 고온인 33℃에서는 약충기까지의 사망률이 각각 97%와 95%에 이른다고 하였다. 또한 20~30℃사이에서도 사망률이 39~49%에 달하였다. 이러한 결과를 종합해보면, 썩덩나무노린재는 실내 사육시 사망률이 비교적 높게 나타나며, 저온과 고온 영역에서 사망률이 높아진다는 것을 알 수 있었다.

 실험실 내에서 어떤 해충을 대량으로 사육하는 것은 연구의 필수 불가결한 요소라고 할 수 있는데, 노린재류의 경우 각 기주의 과실이나 종실의 종류가 발육에 있어 중요한 요인으로 작용한다(Shimizu, 1976). 썩덩나무노린재 약충은 연구자에 따라 강낭콩(Oda et al., 1981), 콩나물(Watanabe, 1978), 또는 생땅콩과 마른콩을 섞어서(Moriya, 1991) 사육한다고 하였으며, 성충이후 산란까지 동일한 기주에 사육되고 있었다(Yanagi and Hagihara, 1980; Funayama, 2004). 그러나 강낭콩이나 콩나물 같은 단일 먹이를 제공하였을 때는 성충 우화율이 각각 56.5%와 45.0%로 매우 낮은 것으로 조사되었으며(Oda et al., 1981; Watanabe, 1978), 이러한 단일 먹이만으로는 영양상태의 불균형을 초래한다고 하였다(Funayama, 2006). 따라서 본 실험에서 썩덩나무노린재 발육에 적합한 온도역인 25, 30℃에서 성충으로 발육하지 못하고 약충시기에 모두 사망한 이유는, 실험자의 숙련도에 의한 차이일 수도 있으나, 일부 영양성분이 부족 때문일 수도 있을 것이다. 따라서 먹이 조건을 달리하였을 때의 온도별 발육에 관한 추가 연구가 필요하다고 생각된다.

 본 실험에서는 15, 25, 30℃에서는 성충을 얻을 수 없었기 때문에 20℃와 23℃에서만 각각 6쌍과 13쌍의 성충을 얻어 이들의 성충기간과 산란수를 조사하였다(Table 2). 산란전기간과 산란후기간은 20℃에서는 각각 12.3일과 10.8일이었고, 23℃에서는 이보다 짧아져서 5.8일과 4.4일이었다. 20℃에서는 9.2일 간격으로 평균 5.2회 산란을 하고, 23℃에서는 4.1일 간격으로 평균 12.2회 산란하였다(Table 2). 암컷 당 평균 산란수는 20℃에서는 135.8개, 23℃에서 242.9개로서 23℃에서 산란수가 두 배 정도 많았다. 산란된 알의 부화율은 20, 23℃에서 각각 31.3%와 63.4%이었다. 암컷과 수컷 성충의 수명은 20℃에서 53.6일과 45.3일이었고, 23℃에서는 50.1일과 68.1일로서 온도 간 차이는 크지 않았으나 개체별 성충 수명의 변이가 매우 큰 것으로 나타났다. 산란된 알의 난기간은 20℃와 23℃에서 각각 5.2일과 5.4일로 차이가 없었다. Funayama (2006)은 23℃에서 땅콩+콩 또는 땅콩+콩+당근을 제공했을 때 암컷 수명이 각각 69.8일과 72.1일이었고, 산란수는 각각 210.4개와 222.9개로서 본 실험결과와 큰 차이가 없었다. Nielsen et al.(2008)은 25℃에서 썩덩나무노린재의 산란전기간이 13.4일, 산란간격은 4.3일, 총산란수는 212.3개라고 하였는데, 알기간은 20℃와 23℃에서 각각 11.5일과 6.1일로서 본 실험과 차이가 컸다.

Table 2. Development and oviposition periods (mean days±SD) of Halyomorpha halys under two temperatures

 썩덩나무노린재의 발육최저온도인 13.94℃(Nielsen et al., 2008)를 기준으로 하고, Table 1과 2의 결과를 종합하여 각 발육단계의 발육에 필요한 유효적산온도(Cumulative effective temperature)를 계산하였다. 알과 약충기의 발육에 필요한 적산 온도(Degree day, 日度)는 20℃에서는 224.8~404.2(평균 314.5) 일도, 23℃에서는 299.9~435.8(평균 367.8) 일도로 나타났다. 산란전기는 20℃에서 55.8~93.3(평균 74.5) 일도, 23℃에서 28.1~77.0(평균 52.6) 일도로 나타났다. 알에서부터 산란전기까지의 발육에 필요한 적산온도는 20℃와 23℃에서 각각 280.6~497.5(평균 389.1) 일도와 328.0~512.8(평균 420.4) 일도이었다. Nielsen et al.(2008)은 썩덩나무노린재의 온도-발육 관계를 직선회귀식 기울기의 역수로 계산하여 알에서 성충우화까지 537.63 일도라고 하였고, 산란전기만을 보았을 경우 적산온도가 147.65 일도라고 하여, 본 실험에서의 썩덩나무노린재의 발육이 더 빨랐다.

 이러한 차이는 온도-발육관계가 직선이 아니기 때문으로 생각되는데, 썩덩나무노린재는 저온역(15℃ 내외)에서 발육이 안되든지, 매우 긴 발육시간을 가지는 것으로 나타났으며(Table 1; Nielsen et al., 2008), 이는 저온발육 온도범위에서는 직선회귀식에 의한 적산온도 추정이 적절치 못하기 때문으로 생각된다. 여러 학자들은 이 부분에 대한 해결책으로 열역학적인 방법을 이용하여 해결하고자 하였으며, 이를 위해 온도영역별 발육율의 계산을 따로하는 방법을 제시하기도 하였다(Wagner et al., 1984). 또 다른 이유로는 실험에 사용한 두 개체군의 기원이 다르다는 점을 들 수 있다. 본 실험에 사용한 개체군은 우리나라에서 채집한 개체군이고, Nielsen et al.(2008)이 사용한 개체군은 미국의 Pennsylvania주 Allentown에서 채집한 개체군으로서 유전자 분석을 통해 그 기원이 중국의 북경인 것으로 밝혀졌다(Xu et al., 2013).

 기존의 연구 결과와 본 실험결과를 종합해보면 썩덩나무노린재는 20℃ 미만의 저온이나 30℃ 이상의 고온에서는 발육이 불완전하며, 25℃ 내외의 온도가 사육에 적절할 것으로 판단된다. 이러한 결과를 바탕으로 앞으로 썩덩나무노린재를 사육하거나 야외에서의 발육시기를 예측하는 데 도움이 될 것으로 생각된다. 다만, 본 실험에서 한 세대를 성공적으로 사육하지 못한 25℃와 30℃에서는 보완 실험이 필요할 것으로 생각된다.

IV. 감사의 글

 본 연구는 농촌진흥청 아젠다 사업(과제번호: PJ907109042013)의 지원에 의해 수행되었다. 본 연구 사업 기간 동안 임유진은 교육과학기술부의 BK21사업을 통해 지원받았다.

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