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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.51 No.1 pp.35-43
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2017.51.1.35

Excessive Water Tolerance Test by Waterlogging Treatments on the Indian Corn Accessions

Min Jae Jeon , Min Jeong Park , Suel Hye Hur, Byung Whan Min*
Division of Ecological & Environmental System, Kyungpook National University, Sangju, 37224, Korea
Corresponding author: Byung Whan Min +82-54-530-1203, +82-54-530-1209, minbw@knu.ac.kr
August 23, 2016 November 11, 2016 November 21, 2016

Abstract

This research was carried out to excessive water tolerance test among corn accessions collected from India to breed corn cultivars targeting India market. The corn accessions were 20 Inbred lines and cultivars from India as well as Korean cultivars Gwangpyungok and Chaloksusu. Excessive water tolerance test was done in the green house by immerging the pots containing corn seedlings for two weeks. Then, the plant heights were measured to compare the control plants that were not grown in the immerging state. The results showed that seven accessions of high tolerance in flooding; H2(92.9%), H18(88.8%), CN114A(98.1%), CN351A(94.3%), Super900M(95.3%), P3394(98.8%), 31N27(96.7%) in which the percent is comparison to the control plants. Whereas nine accessions showed high damage by immerging; H1(78.9%), H8(73.4%), H10(77.1%), H19(79.0%), H26(74.1%), H31(75.7%), H34(77.5%), H36(77.4%), H40(74.6%). However, the reduction on the contents of chlorophyll a, chlorophyll b, carotenoids in leaf revealed contrast results to the flooding tolerance. Particularly, H36(7.249 μg·mg-1) and H40(7.642 μg·mg-1) showed rapid reduction in the chlorophyll a content during the flooding treatment. Whereas two Indian commercial varieties 37N27(0.630 μg·mg-1) and P3394 (1.208 μg·mg-1) showed slight reduction. The reduction of chlorophyll a and carotenoid contents was positively correlated during the excessive water stress.


침수처리를 통한 인도 수집 옥수수의 내습성 검정

전 민재 , 박 민정 , 허 설혜, 민 병환*
경북대학교 생태환경대학 생태환경시스템학부

초록

본 연구에서는 인도 수출용 옥수수의 품종육성을 위하여 인도 현지에서 수집한 다양한 옥수수의 계통 과 품종에 대한 내습성 실험을 수행하였다. 실험대상은 총 20종의 인도수집 옥수수 계통 및 품종과 국 내시판종인 광평옥과 찰옥수수를 이용하였다. 내습성검정을 위하여 하우스 내에 물웅덩이를 설치하고 화분에서 재배한 대조구와 화분을 침수시킨 침수처리구로 구분하여 2주간 재배한 후 초장의 길이를 비 교한 결과 일반구에 대한 침수구의 비율이 높은 H2(92.9%), H18(88.8%), CN114A(98.1%), CN351A (94.3%), Super900M(95.3%), P3394(98.8%), 31N27(96.7%) 등은 비교적 내습성이 강한 것으로 나타 났으며 반면에 H1(78.9%), H8(73.4%), H10(77.1%), H19(79.0%), H26(74.1%), H31(75.7%), H34 (77.5%), H36(77.4%), H40(74.6%) 등은 침수시 많은 수분스트레스를 받는 것으로 사려된다. 침수상태 의 옥수수 잎으로부터 엽록소a, 엽록소b 및 cartenoids의 함량을 측정하여 대조구와 비교함으로서 침수 상태에서 얼마나 많은 엽록소와 cartenoids가 감소되었는지 검정해보니 상기 결과와 동일한 결과를 도 출하였다. 특히 H36(7.249ug·mg-1)과 H40(7.642ug·mg-1)의 경우 엽록소a의 함량이 침수시 급감함 을 보여주었다. 반면에 인도시판종인 37N27(0.630ug·mg-1)과 P3394(1.208ug·mg-1)는 가장 적은 함 량의 변화를 나타내어 우수한 품종임을 알 수 있었다. cartenoids의 함량감소는 엽록체 a의 함량변화와 비례하며 감소하는 경향을 나타내었다.


    Ministry of Oceans and Fisheries
    Rural Development Administration
    Korea Forest Service
    Ministry of Agriculture, Food and Rural Affairs

    서론

    전 세계 옥수수(corn, maize, Zea mays L.) 시 장 규모는 76억불이며 아시아 지역의 생산량은 전체 생산량의 28%를 차지하고 있다. 특히 남부아시아에 속하는 인도의 경우 빠른 인구 증가와 육류소비의 증가로 식용 및 사료용 옥수수 종자 시장이 빠르게 성장하고 있는 실정이다. 인도는 아시아 지역에서 중국 다음으로 옥수수 재배면적이 넓은 지역으로 인 도의 옥수수 시장에서 몬산토, 파이오니아, 신젠타 등 외국계 다국적 기업의 종자 시장 점유율이 39% 이상 차지하며 인도 교잡종 옥수수 종자 시장에 적 극적으로 진출하고 있는 실정이다. 인도의 옥수수는 인도 남부지역에서 우기에 70%가 재배되며, 총 종 자소요량은 80,000톤으로 이중 64,000톤이 교배종 으로 재배되고 있다. 이와 같이 대부분의 옥수수가 우기에 재배되고 있는 관계로 인도 재배용 옥수수의 경우 침수에 의한 습해 문제가 옥수수 생산의 가장 중요한 제한 요인으로 작용하고 있다.

    최근에는 침수스트레스에 강한 옥수수 품종 육성을 위해, 돼지옥수수(Zea nicaraguensis)로 부터 침수스 트레스에 강한 내습성 인자를 도입하여 옥수수 품종 의 육성에 이용하고 있다는 보고도 있다(Mano & Omori, 2013). 침수 스트레스는 작물의 수량을 감소 시키는 환경요인이다. 침수된 조직은 산소부족을 초 래한다는 것이 이러한 스트레스의 주요 특징이며 (Christianson et al., 2010) 근권부의 산소농도 저 하는 뿌리조직의 호흡을 저해하여 양분 흡수와 물질 수송에 필요한 에너지 공급을 제한한다(Boru et al., 2003). 식물에 있어서 침수시 대표적인 생리 반응은 호기적인 호흡에서 혐기적 발효로의 대사전환이다 (Parent et al., 2008). 이에 따라 질소와 무기양분 흡수를 저하시키며 뿌리생장과 근류착생을 억제시키 고 나아가 질소와 여러 영양분이 지상부로 전달되는 것을 방해하여 황화현상이나 발육저하를 야기시키는 것으로 알려져 있다(Sallan & Scott, 1987).

    육안으로 나타나는 식물체의 침수에 의한 피해양 상은 우선 줄기나 뿌리의 생장이 감소하거나 생육이 정지하게 되며, 침수가 장기화되면 낙엽이 되고 뿌 리가 썩거나 토양 표층 부근에서 부정근이 발생하게 된다. 침수스트레스에 대한 현상이 여러 작물에서 보고되고 있으며 유채의 경우는 식물의 생장이나 침 수 스트레스 하에서는 식물의 초장, 바이오매스, 광 합성 색소, 가스교환, 및 양분축적이 상당하게 감소 되기 때문에 수량구성요소 및 종실수량 감소의 중요 한 요인으로 추정된다(Ashraf et al., 2011). 그러나 Lee et al.(2014)의 보고에 의하면 유채 6 품종의 침수 처리기간별 종자의 지방산 조성을 분석한 결 과, 지방산 조성에는 큰 변화가 없다고 하였다. Ku et al.(2009)도‘영산’유채에 대해 생식생장기에 침수 스트레스 의한 포화 및 불포화지방산의 조성이 거의 변화되지 않았다고 보고하였다. 침수스트레스 에 대한 식물의 분자생리반응에 대한 연구가 다양한 식물에서 심도 있게 진행되고 있다. 저산소 조건에 서 과대 발현되는 유전자는 탄수화물 이화작용, 지 질대사, 에탄올 발효, 에틸렌 합성, 칼슘신호전달 및 활성산소 전달에 관여하는 것으로 보고되고 있다 (Klok et al., 2002; Liu et al., 2005).

    따라서 본 연구에서는 남부아시아 수출용 사일리 지 옥수수의 내습성 품종 육성을 위하여 인도 현지 에서 수집한 13계통의 옥수수와 5개의 시판종 옥수 수 및 2개의 국내 시판종 옥수수를 대상으로 침수처 리를 통한 내습성을 조사하여 우기에 옥수수를 재배 하여야 하는 인도 현지의 환경에 적합한 옥수수의 육성을 위한 기본자료로 활용하고자 하였다.

    재료 및 방법

    1.식물재료

    본 실험에 이용된 13종 옥수수 계통 H1, H2, H8, H10, H18, H19, H26, H31, H34, H35, H36, H37, H40과 5종의 시판품종 CN114A, CN351A, Super900M, P3394, 31N27은 ㈜농우바이오 육종연 구소로부터 인도 현지에서 수집한 유전자원을 분양 받았으며, 대조구로 사용한 광평옥과 찰옥수수는 국 내 품종으로 농촌진흥청에서 종자를 구입하여 실험 에 사용하였다.

    2.옥수수 시료의 내습성 검정

    효과적인 내습성검정을 수행하기 위하여 옥수수 품 종 및 계통 20종을 각각 5입씩 파종하였다. 직사각형 의 화분을 구입하여 동일한 상토를 채워 파종한지 2 주 후 정식을 하였으며, 3주 동안 동일한 조건하에서 재배를 하였다. 옥수수시료의 내습성검정을 위하여 하우스 내에 물웅덩이를 설치하고 화분을 침수시켰 다. 화분의 높이가 22cm인 것을 감안하여 물웅덩이 는 22cm로 물높이를 조절하고 침수 깊이가 일정하게 유지되도록 물을 계속 공급하였고 대조구로는 침수되 지 않은 상태에서 수분이 충분하도록 계속 관수하였 다. 침수조건하에서 재배한지 2주 후인 9월 22일 실 험을 종료하였다. 이 실험은 동일한 조건하에서 5반 복 수행하여 동일한 결과를 도출하였다.

    3.침수구와 대조구간의 뿌리와 줄기생장의 비교

    침수조건하에서 재배한지 2주 후 9월 22일 실험 을 종료하고 각각의 조건하에서 뿌리의 건중량 재어 뿌리의 생장을 비교하였으며, 초장을 측정하여 식물 의 생장을 비교하였다. 뿌리는 토양을 제거하고 흐 르는 물에 깨끗이 씻어 65°C의 건조기에서 항량이 될 때까지 건조시킨 후 건중량을 측정하였고, 물의 침수가 뿌리와 줄기의 성장에 미치는 영향을 관찰하 였다.

    4.엽록소함량 측정

    일반적으로 내재해성 식물의 검정에 있어서 내습 성이나 내건성 모두 water stress에 관련된 것으로 내습성이 강한 식물은 역시 내건성도 강하게 나타났 다. 본 실험에서는 인도에서 수집한 13계통 H1, H2, H8, H10, H18, H19, H26, H31, H34, H35, H36, H37, H40과 인도 현지의 시판종인 CN114A, CN351A, Super900M, P3394, 31N27 및 대조구로 서 국내시판종인 광평옥 F1, 찰옥수수 등 총 20종을 내습성검정을 위하여 하우스 내에 물웅덩이를 설치 하고 정식한지 3주 후 화분을 침수시켰다. 화분의 높이가 22cm인 것을 감안하여 1번 웅덩이는 22cm 로 물 높이를 조절하고 대조구로는 침수되지 않은 상태에서 재배하였다. 침수상태에서 재배한지 11일 이 지난 9월 18일에 동일한 위치의 잎에서 펀치를 사용하여 3개의 엽디스크를 채취하고 각각 5ml의 DMSO를 첨가한 후 60°C의 water bath에서 6시간 동안 anthocyanin 색소를 추출하였다. 추출한 색소 는 spectrophotometer를 이용하여 각각 665.1nm, 649.1nm, 480nm의 파장에서 흡광도를 측정하였고 침수상태의 엽록소 a, 엽록소 b 및 cartenoids 함량 을 측정하여 대조구와 비교하였다.

    결과 및 고찰

    1.옥수수 시료의 내습성 검정

    옥수수시료의 내습성검정을 위하여 하우스 내에 물 웅덩이를 설치하고 정식한지 3주 후 화분을 침수시켰 다. 침수시킨 시료는 우기시 인도 현지의 조건을 참 조하여 화분의 높이에 맞추어 완전 침수시켰으며, 대 조구로는 동일한 품종을 침수되지 않은 상태에서 재 배하였다. 침수시 뿌리의 썩음을 방지하기 위하여 공 기주입기를 설치하여 산소를 공급하려 하였으나 실험 의 효과를 기대하기 어려워 현지에서 침수가 많이 일 어나는 시기에 맞추어 가능한 동일한 조건하에서 실 험을 수행하였다. 식물체가 침수하게 되면 일반적으 로 생장량이 감소하여 초장의 신장이 억제되는데 본 실험에서도 동일한 현상이 나타났다(Fig. 1). 다만 이 러한 초장의 길이를 대조구와 비교해 보면 대조구의 초장과 침수구의 초장이 차이가 많이 날수록 내습성 이 약하며 초장의 차이가 없거나 약간의 차이를 보일 경우 내습성이 강하다고 판단하였다. Fig. 1에서 보 는 바와 같이 실험을 수행한 대부분의 옥수수 시료에 서 침수처리를 한 식물체는 침수처리를 하지 않은 대 조구에 비해 육안으로 확연하게 구별되도록 초장의 길이가 짧았으며, 뿌리의 생장도 침수스트레스에 의 해 억제되었음을 알 수 있었다. 그러나 인도시판종인 P3394, 31N27, 국내시판종인 광평옥, 찰옥수수의 경 우 초장의 길이가 침수처리구와 일반구가 동일하게 나타나 침수스트레스에 강함을 나타났다. 특히 H1, H8, H10, H26, H34, H35, H40, 31N27과 대조구로 사용한 국내시판종인 광평옥과 찰옥수수의 경우 침수 처리를 한 식물체 줄기의 하단부에서 대조구에 나타 나지 않는 anthocyanin이 강하게 발현됨을 관찰할 수 있었고 나머지 계통과 품종의 경우에도 대조구와 침수구의 줄기 하단부에 모두 anthocyanin의 발현이 관찰되었으나 이 경우에도 대조구에 비해 침수구에서 anthocyanin의 발현이 더 강하게 나타났으며, 전반적 으로 침수 처리기간이 길어질수록 anthocyanin의 발 현이 증가함을 관찰할 수 있었다.

    Anthocyanin은 다른 비생물학적 스트레스에서도 발현되는 것으로 보고되고 있으며 아직 스트레스에 대하여 정확하게 어떠한 기능을 하는 지 알려져 있 지 않으나 anthocyanin은 많은 양의 빛을 흡수할 수 있기 때문에 스트레스를 받는 조건에서 엽록소로 가는 quantum load를 줄여서 활성산소 발생을 억 제시킴으로써 엽록소를 보호하거나 생성된 활성산소 를 제거하는 것으로 알려져 있다(Hatier & Gould, 2008). 본 실험의 결과 생성된 anthocyanin이 단지 침수스트레스의 결과물인지 아니면 스트레스를 완화 시키는 어떠한 특이적인 역할을 하는 것인지 명확하 지 않다. Fig. 2.

    2.침수구와 일반구 간의 초장의 비교

    식물체가 침수하게 되면 일반적으로 생장량 감소 로 초장의 신장이 억제되는 데 본 실험에서도 이와 같은 현상이 나타나고 있다. 다만 이러한 초장의 단 축율이 품종에 따라 차이를 보였으며 특히 대조구의 95% 이상의 신장율을 보인 품종은 침수스트레스에 대하여 상당한 내성을 가진 것으로 판단된다. 침수 조건하에서 재배한지 2주 후인 9월 22일 실험을 종 료하고 각각의 조건하에서 줄기의 길이를 재어 물의 침수가 뿌리와 줄기의 성장에 미치는 영향을 관찰하 였다. Table 1에서 보는 바와 같이 대조구와 침수구 의 초장의 차이가 작을수록 침수의 영향을 적게 받 는 것으로 판단하여 대조구에 대한 침수구의 비율이 높은 H2(92.9%), H18(88.8%), CN114A(98.1%), CN351A(94.3%), Super900M (95.3%), P3394(98.8%), 31N27(96.7%) 등은 비교적 침수스트레스에 강한 것 으로 나타났으며 국내시판종인 광평옥(90.9%), 찰옥 수수(90.6%)도 비교적 강한 내습성을 가진 것으로 생 각된다. 반면에 H1(78.9%), H8(73.4%), H10(77.1%), H19(79.0%), H26(74.1%), H31(75.7%), H34(77.5%), H36(77.4%), H40(74.6%) 등은 침수시 식물체가 많 은 스트레스를 받는 것으로 사려된다. 위의 결과로 미루어 보면 인도수집 계통 H2와 H18은 다른 계통 과의 교배를 통하여 내습성 품종의 육성에 좋은 재 료로 사용될 것으로 보인다. 일반적으로 계통은 품 종에 비해서 환경스트레스에 약한 것으로 알려져 있 으며 본 실험의 결과도 현지 시판종이 침수스트레스 에 강한 우수한 품종으로 판명된다.

    3.엽록소양의 측정

    본 연구에서는 옥수수에 있어서 수분스트레스가 광 합성에 관계된 색소함량에 어떤 영향을 미치는지 조 사하였다. 엽록소는 광합성에 있어서 가장 중요한 색 소이며 cartenoids 역시 푸른빛을 흡수하여 광합성을 하며 동시에 광합성 과정에서 생긴 triplet-state 엽록 소와 singlet oxygen을 없애 줌으로써 광합성 조직을 보호한다. 만약 cartenoids가 존재하지 않으면 엽록 소는 광산화하여 제 기능을 못하게 되며 결국 식물체 의 생존에 문제가 생기게 된다(Hatier & Gould, 2008). 추출한 색소는 spectrophotometer를 이용하여 각각 665.1nm, 649.1nm, 480nm의 파장에서 흡광도를 측 정하여 침수상태의 엽록소 a, 엽록소 b 및 cartenoids 의 함량을 측정하여, 대조구와 비교함으로서 침수상 태에서 얼마나 많은 엽록소와 cartenoids가 감소되었 는지 검정하였다.

    Table 2에서 보는 바와 같이 잎디스크로부터 추 출한 용액에 포함된 색소함량의 비교에 있어서 엽록 소a의 경우 대조구와 침수구의 함량차이가 1mg당 3.0μg이상 감소한 경우는 H1(3.788), H8(4.521), H10(4.866), H19(3.546), H26(3.869), H31(4.038), H34(4.225), H35(3.649), H36(7.249), H37(3.547) 및 H40(7.642)로 나타났으며 그 중 특히 H36과 H40가 엽록소 a의 함량이 급감함을 보여주었다. 대 체적으로 인도시판종과 국내시판종인 광평옥의 경우 엽록소a 함량의 감소가 적었으며, 특히 인도시판종 인 37N27(0.610)과 P3394(1.208)는 가장 작은 함량 의 변화를 나타내어 내습성이 강한 우수한 품종임을 알 수 있었다.

    Figure 3에서 보는 바와 같이 엽록소a의 경우 대 조구와 침수구의 간격이 클수록 침수시 양이 급감함 을 나타낸다. 인도수집계통 H2와 H18을 제외한 인 도수집계통은 침수시 엽록소a의 양이 급감함을 보여 준 반면에, 현지 시판종의 경우는 모두 대조구와 침 수구의 간격이 좁아 침수스트레스에 강함을 확인할 수 있다. 엽록소 b의 경우는 엽록소 a에 비해 전반 적으로 함량의 변화폭이 작았으나 H8(1.739μg·mg-1), H10(2.608μg·mg-1), H36(1.342μg·mg-1), H40 (1.455μg·mg-1)는 비교적 많은 양의 감소를 보였다 (Table 2). 나머지 계통과 품종의 경우 소량의 범위 내에서 감소를 보이거나 오히려 침수시 소량의 증가 를 보였으며, 엽록소 a에 비해 침수스트레스에 민감 한 반응을 보이지 않았으나 H19(-1.444ug·mg-1) 오히려 엽록소 b의 함량이 침수시 소량 증가하였 다. 잎에 존재하는 카로티노이드 함량의 변화는 침 수구가 대조구에 비하여 약간의 함량감소를 나타내 었다. 특히 엽록소 a의 변화에서 가장 많은 감소를 보였던 H36(7.249μg·mg-1)과 H40(7.642μg·mg-1) 이 cartenoids의 경우에도 H36(0.947μg·mg-1)과 H40(0.898μg·mg-1)로 가장 감소의 폭이 컸으며, 다른 품종과 계통의 경우에도 cartenoids의 함량감 소는 엽록체 a의 함량변화와 비례하며 감소하는 경 향을 나타내었다. (Table 3).

    인도 현지의 시판종인 CN114A, CN351A, Super 900M, 31N27, P3394 및 국내시판종인 광평옥F1, 찰옥수수 등은 엽록소 a의 경우와 유사하게 대조구 에 비해 침수구에서 소량의 cartenoids 감량을 보였 다(Fig. 4). 일반적으로 계통은 품종에 비해 내재해 성에 약한 경향을 보이며 본 실험에서도 앞에서 수 행했던 침수구와 대조구 간의 초장의 비교 실험과 동일하게 H2와 H18을 제외한 대부분의 계통은 침수 스트레스에 민감하게 작용하였다.

    동일한 결과는 옥수수의 경우 침수처리 후 옥수수 의 생산량과 엽록소의 양이 확연히 감소하였고(Ren et al., 2014), 침수스트레스에 비교적 민감하다고 알려진 유채의 경우에도 생육초기에 침수스트레스는 유묘 잎 광합성에 관여하는 대부분의 유전자들의 발 현을 감소시킨다고 보고되고 있다(Lee et al., 2014). 전체 광합성양과 엽록소 함량과의 상호관계에 있어 서 엽록소 a+b의 함량이 높을수록 뿌리에서 흡수한 질소사용량과 전체적인 광합성의 양이 상승하는 것으 로 알려져 있어 이에 대한 data도 추가하면 정확한 내습성의 검정이 이루어지리라 사려된다(Terashima & Hikosaka, 1995).

    감사의 글

    본 연구는 농림축산식품부, 해양수산부·농촌진흥 청·산림청 Golden Seed 프로젝트사업에 의해 이루 어진 것임.

    Figure

    JALS-51-1-35_F1.gif

    Waterlogging treatments of twenty corn varieties during the seedling stage. Twenty corn varieties were subjected to flooding for 14 days. Non-waterlogging plants were used as control. F: flooding, Non-F: control.

    JALS-51-1-35_F2.gif

    Comparison of Plant height between waterlogging treatments and non waterlogging treatments of twenty corn varieties.

    JALS-51-1-35_F3.gif

    Change in chlorophyll content of corn leaves as affected by waterlogging treatment through seedling stage.

    JALS-51-1-35_F4.gif

    Comparison of cartenoids contents between waterlogging treatments and non waterlogging treatments of twenty corn varieties.

    Table

    Variation(% of control) in plant height between waterlogging treatments and non waterlogging treatments of twenty corn varieties

    Chlorophyll contents of corn leaves grown under waterlogging and non-waterlogging treatment

    Cartenoids contents of corn leaves grown under waterlogging and non-waterlogging treatment

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