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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.50 No.6 pp.1-9
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2016.50.6.1

Effect of Priming on Seed Germination Response in Woody Plants

Seong Hyeon Yong1 , Hak Gon Kim1 , Dong Jin Park1,2 , Woo Hyeong Yang1 , Ho Seop Ma1,2 , Myung Suk Choi1,2*
1Division of Environmental Forest Science, Gyeongsang National University, Jinju, 52828, Korea
2Institute of Agriculture & Life Science, Gyeongsang National University, Jinju, 52828, Korea
Corresponding author : Myung Suk Choi +82-55-772-1856+82-55-772-1859mschoi@gnu.ac.kr
July 8, 2016 August 22, 2016 September 9, 2016

Abstract

In this study was experiment a germination of woody plants through the priming and investigated the optimal priming concentration. 35 kinds of woody seeds treat 6.7% PEG, 0.1mM GA3, 100mM KNO3, 100mM NaCl. As a result, all plot has increased germination percentage(GP). GA3 was higher than anything else in GP. It investigated for the germination response to six common species to germinate in each treatment. Mean germination time has shortened in treatments of KNO3 and GA3. GA3 was faster than other in germination rate. The GA3 increased most significantly in germination value. GA3 that has the best results from previous experiments has experiments to an optimal concentration. The species were using three species of high germination and two species of low germination. Concentration of GA3 was tested by treatment with 0, 0.01, 0.05, 0.1, 0.5, 1.0 mM. In the Result, all treatment increased in germination responses better than control, it was most effective using GA3 0.1mM priming. The results of this study are expected to contribute to improved germination poorly woody plant seed germination.


Priming 처리가 목본종자의 발아반응에 미치는 영향

용 성현1 , 김 학곤1 , 박 동진1,2 , 양 우형1 , 마 호섭1,2 , 최 명석1,2*
1경상대학교 환경산림과학부
2경상대학교 부속 농업생명과학연구원

초록

Priming 처리를 통하여 목본종자의 발아반응을 조사하고, 그에 알맞은 priming 유도 물질과 농도를 구명하고자 하였다. 35종의 목본종자에 6.7% PEG, 0.1mM GA3, 100mM KNO3, 100mM NaCl를 처리 한 결과 모든 처리구에서 발아율이 증가하였고, 그 중 GA3의 처리가 가장 좋았다. 각 처리구에서 공통 적으로 발아한 6수종에 대한 발아반응 조사를 시행하였다. 평균발아일수는 KNO3와 GA3 처리구에서 가 장 많은 수종이 단축되었다. 발아속도는 GA3에서 가장 빨랐다. 발아치는 GA3가 가장 큰 폭으로 증가하 였다. 발아율이 가장 높았던 GA3의 최적농도를 구명하였다. 수종은 발아율이 높았던 3수종과 발아율이 낮았던 2수종을 이용하였으며, GA3 농도의 경우 0, 0.01, 0.05, 0.1, 0.5, 1.0mM 농도로 각각 처리하 였다. 그 결과 대조구에 비하여 모든 처리구에서 발아율, 발아속도, 평균발아일수, 발아치가 향상되었 다. 특히 주요목본 수종종자의 발아에 가장 좋은 GA3 농도는 0.1mM로 나타났다. 본 연구결과는 발아 율이 저조한 목본식물종자의 발아율 향상에 기여할 것으로 판단된다.


    Korea Forest Service
    S211215L020120

    서론

    종자는 고등식물에서 새로운 세대를 탄생시키는 중요한 역할을 수행하며, 포자를 생산하는 하등식물 과 비교하여 더 효율적인 방법으로 다음세대를 생산 할 수 있는 수단이며, 또한 유용한 식량자원으로서 이용이 가능하다. 특히 임목 종자의 경우 조림사업 과 유전자원의 수집 및 보존에 있어서 매우 중요한 역할을 담당한다.

    임목종자는 초본종자에 비해 발아율이 낮다. 임 목종자의 발아율이 낮은 이유는 여러 원인이 있으 나, 종자휴면이 주된 원인으로 알려져 있다. 종자휴 면은 성장 중단의 한 측면으로 간주되며, 이는 내 생 호르몬에 의해 일부 물질의 대사가 중단되는 것 으로 알려져 있다(Amen, 1968). 대부분 종자들이 성숙기에 휴면을 하며 발아가 지연되는데 그 이유 는 다양한 기작들이 복합적으로 작용하여 휴면현상 이 일어나는 것으로 알려져 있다. 종자 휴면은 생 리적 휴면, 형태적 휴면, 형태-생리적 휴면, 물리 적 휴면, 생리-물리적 복합휴면 등 크게 5가지로 구분된다(Baskin & Baskin, 1985, 2004; Baskin et al. 1998).

    발아율이 저조한 목본종자는 물리적 또는 화학적 인 방법으로 종자의 휴면을 타파하여 발아를 촉진하 는 기술의 도입이 필요하다. 이러한 종자 휴면을 타 파하기 위한 방법으로 후숙, 저온처리, 열탕처리, 약용처리, 상처 유도법, 추파법등 여러 가지 전처리 방법들이 연구되었다(Eashi et al., 1993; Shirazi, 2003; Finch-Savage et al., 2007; Zohre et al., 2011; Nasr et al., 2013).

    이러한 전처리 방법들 중 하나인 priming법은 종 자를 파종하기 전에 내부적으로 생리적 발아 상태가 되도록 적당량의 수분을 흡수시켜 발아의 속도와 균 일성을 높이는 전처리방법이다(Bradford, 1986; Parera & Cantiffe, 1994). Priming 처리한 종자의 경우 처리기간 동안에는 발아되지 않고 처리 후 발 아하는데 그 효과가 우수한 조건을 구명해야한다 (Suzuki et al., 1990; Smith & Cobb, 1991). Priming 처리 시 발아에 가장 큰 영향을 주는 것은 약제의 종류 및 농도로 알려져 있다(Dahal et al., 1990).

    Priming 처리법은 초본류와 화훼류 그리고 채소류 등에서 많은 연구들이 이루어 졌으며(Frett et al., 1991; Cantliffe & Elballa, 1994; Pill et al., 2000), 이러한 선행연구를 바탕으로 목본에서도 priming 처리를 이용한 연구가 진행되고 있다. Choi et al. (2006)은 고로쇠나무에 PEG를 처리하여 수분포텐셜 을 조절한 결과 30% 이상의 발아율의 증가를 가져 왔고, Hadinezhad et al.(2013)에서는 밤나무잎 참 나무에 KNO3를 처리하여 priming 처리를 한 결과 발아율의 증가를 비롯하여 다른 발아반응 지표들의 증가를 가져왔다.

    그러나 목본의 종자를 대상으로 진행한 연구는 매 우 미흡한 실정이다. 따라서 본 연구에서는 목본식 물의 휴면을 타파하고 종자발아능력을 향상하기 위 한 적정한 Priming 유도물질과 최적 농도 구명을 목적으로 하고자 한다.

    재료 및 방법

    1.재료

    수종은 목본류 35수종(Table 1)을 공시수종으로 선정하였으며, 모든 종자는 국립산림품종관리센터 (충북 충주시 소재)에서 분양을 받아 연구를 실시하 였다. 연구에 사용된 목본종자는 2014년 채종하여 -20℃ 종자보관실에서 10개월간 보관된 종자를 실 험에 사용하였다. 또한 priming 시약은 Sigma aldrich사로부터 특급시약을 사용하였다.

    2.Priming 용액 제조

    본 연구에 사용된 priming 유도 물질은 4종이었 고, polyethylene glycol(PEG 8000, Sigma) 6.7%, giberellin(GA3) 0.1mM, potassium nitrate(KNO3) 100mM, sodium chloride(NaCl) 100mM 농도의 용 액을 제조하여 사용하였다.

    3.Priming 처리

    공시 종자를 실온에서 24시간 동안 물에 침지시킨 후 종자표면의 수분을 제거한 후 piming 용액에 24 시간 동안 25℃ 암조건 하에서 침지하였다. Priming 처리를 한 종자는 증류수로 3회 수세 후 24시간 동 안 건조시킨 후 상토로 채운 포트에 50립씩 3반복 파종하였다. 대조군은 증류수를 이용하여 24시간동 안 실온에서 침지 시킨 후 종자표면의 수분을 제거 하고 25℃ 암조건 하에서 증류수에 침지한 후 포트 에 50립씩 3반복 파종하였다.

    4.발아반응 조사

    발아반응 조사는 파종된 종사 수에 대한 발아종자 수의 비를 나타내는 발아율(Germination percentage, GP)의 조사를 치상한 날로부터 하루간격으로 총 4 주간에 걸쳐 조사하였다. 그리고 각 처리구에서 발 아한 수종 중 공통으로 발아한 수종을 이용하여 파 종 후 발아까지 걸리는 평균일수를 나타내는 평균발 아일수(Mean Germination Time, MGT), 치상 후 조 사일수를 조사당일의 발아수로 나눈 수의 합인 발아 속도(Germination Rate, GR), 누적발아율을 치상 후 조사일수 중 최고치로 나눈 후 일 평균발아율을 곱한 발아치(Germination Value, GV)를 관찰하였다.

    5.GA3 최적농도 구명

    앞선 실험 결과 가장 결과가 좋았던 GA3를 처리 한 처리구에서 발아율이 높은 3수종과 발아율이 낮 은 2수종을 선정하여 실험을 진행하였다. GA3의 농 도는 0.01, 0.05, 0.1, 0.5, 1.0mM으로 구분하였으 며, 선정한 5종의 각각 종자 40립을 24시간 증류수 에서 침지한 후 표면의 수분을 깨끗이 제거한 후 2 5℃ 암조건 하에서 24시간 침지하였다. 이후 종자는 증류수로 수세 한 후 여지(110mm)를 깔아놓은 Petri dish에 치상 후 관찰하였다.

    결과 및 고찰

    1.목본식물종의 발아율

    목본식물의 발아율(GP)은 Priming 유도물질에 따라 차이를 보였다(Table 2). Priming 처리에 따 른 발아율은 Priming을 처리하지 않은 대조구에서 35수종 중 9수종이 발아하였다. KNO3 처리구에서 발아율은 14수종이 NaCl 처리 결과 총 11수종, PEG 처리 결과 총 10수종이 발아하였다. 그 중 발 아율이 가장 높았던 처리구는 GA3로 15수종이 발아 하였다.

    2.Priming 유도물질에 따른 목본식물의 발아특성 조사

    각 처리구와 대조구에서 공통으로 발아한 6수종 (곰솔, 리기다소나무, 리기테다소나무, 소나무, 싸리 나무, 아까시나무)에 대한 평균발아일수 조사 결과 PEG 처리구에서는 대조구에 비하여 3수종의 평균발 아일수가 단축되었다(Table 3). KNO3처리는 5수종, NaCl처리 3수종, PEG 처리 결과 5수종, GA3 처리 결과 5수종에 대한 평균발아일수가 단축되었다. 따 라서 KNO3와 GA3의 Priming처리는 다른 Priming 유도 물질에 비하여 더 많은 수종의 평균발아일수를 단축시킨다는 것을 알 수 있었다.

    발아속도 측정 결과 PEG 처리구에서 소나무와 아 까시나무의 발아속도가 증가하였으나 나머지 4수종 에서 큰 변화를 보이지 않았다(Table 4). KNO3 처 리구에서는 곰솔의 발아속도가 증가하였으며, 나머 지 수종의 경우 발아속도가 감소하였다. NaCl 처리 구에서는 곰솔과 아까시나무의 발아속도가 증가하였 으나, 다른 수종에서는 발아속도가 오히려 감소하였 다. GA3 처리구에서는 곰솔, 리기다소나무, 싸리나 무에서 발아속도가 증가하였으며, 소나무에서 발아 속도가 감소하였고, 나머지 2수종의 경우 큰 변화가 나타나지 않았다. GA3처리는 발아속도를 가장 빠르 게 하는 것으로 나타났다.

    발아치를 측정한 결과 Priming을 처리한 모든 처 리구에서 대조구에 비하여 모든 수종의 발아치가 증가하는 결과를 측정할 수 있었으며, 그 중 GA3에 서 가장 큰 폭으로 증가한다는 것을 확인하였다 (Table 5).

    4가지 Priming 유도물질을 처리한 결과 발아율, 평균발아일수, 발아속도, 발아치를 종합하여 보았을 때 GA3 처리구에서 priming 효과가 가장 좋음을 알 수 있었다.

    목본종자 priming 후 발아특성을 확인한 결과, priming 약제 종류에 따라 다른 발아반응이 나타났 다. Smith & Cobb(1991)은 파프리카 종자 priming 결과 약제 종류에 따라 다른 결과가 나타났으며, Suzuki et al.(1990)은 당근종자를 이용한 priming 결과 삼투압이 같아도 약제 종류에 따라 다른 결과 가 나타났다. Priming 처리는 종자의 휴면정도나 종자의 구조에 따라 priming 약제가 목본종자의 활 성에 영향을 미치기 때문에 각기 다르게 나타나는 것으로 알려져 있다(Kim et al., 2006). 또한 priming 처리는 세포의 삼투성과 pH 그리고 수분 포텐셜에 영향을 주어 각각의 작용이 일어났기 때 문이다(Dahal et al., 1990). 본 연구에서도 생장조 절제와 무기염류의 발아 촉진효과는 목본의 종류와 약제의 종류에 따라서 다르게 나타났는데, 이는 각 수종에 맞는 priming 약제를 선발해야 할 것으로 보인다.

    3.GA3 최적 농도 구명

    위의 연구 결과 priming 처리 시 가장 효과가 우 수했던 GA3 최적의 농도를 구명하였다(Fig. 1~4). GA3 처리 시 발아가 우수했던 상위수종 3종(아까시 나무, 싸리, 곰솔)과 발아가 저조했던 2수종(스트로 브잣나무, 물푸레나무)을 선택하였다.

    GA3 농도에 따른 발아율 조사 결과 GA3 0.1mM 처리구에서 5수종 모두 가장 높은 발아율을 보였다 (Fig. 1). 5수종 모두 0.1mM까지 농도가 증가함에 따라 발아율이 증가하는 결과를 보여 주었으며, 0.1mM이상의 고농도 처리구에서는 다시 발아율이 감소하는 결과를 나타냈다.

    GA3 priming 처리에 따른 평균발아일수는 농도에 따라서 차이가 나타나지 않았다(Fig. 2). 스트로브 잣나무의 경우 GA3 1.0mM 처리구의 경우 대조구와 비교하여 평균발아일수가 줄어드는 결과를 보였으나 발아율이 감소하는 현상을 보였다.

    GA3 priming 농도 별 처리 결과 발아속도는 처리 구마다 차이를 보였다(Fig. 3). 0.01mM과 0.05mM GA3 처리구에서는 5수종 모두 대조구와 큰 차이점 을 볼 수 없으며, GA3 0.1mM 농도에서는 아까시나 무와 스트로브잣나무의 경우 대조구와 비교하여 발 아속도가 빨라짐을 알 수 있었다.

    GA3 priming 농도별 처리에 따른 발아치는 처리 구마다 약간의 차이를 보였다(Fig. 4). 0.01mM과 0.05mM GA3 처리구에서는 대조구와 큰 차이점을 볼 수 없으며 0.1mM GA3 농도에서 Priming 무처 리구에 비해 높아짐을 알 수 있다.

    GA3 priming 평균발아일수는 처리농도에 따른 큰 차이를 보이지는 않았다. 평균발아율은 0.1mM 농도 로 Priming 처리하였을 때 가장 좋았으며, 1.0mM 농도로 Priming 처리는 발아율은 떨어지는 결과를 보여주었다. 발아속도는 0.1mM 농도로 Priming 처 리하였을 때 가장 좋았으며, 발아치는 0.1mM 농도로 Priming 처리하였을 때 가장 좋았다. 이상의 결과 주요 목본식물 종자의 발아율 향상에는 0.1mM GA3 priming 처리가 가장 효율이 좋았다.

    휴면과 발아는 환경인자와 유전적 인자에 의해 제 어되며, 또한 종피의 구조와 호르몬의 조절에 따라 많은 변화가 생긴다(Koornneef et al., 2002). Badr et al.(1971)도 식물체의 휴면은 내생 ABA와 GA3의 균형에 의해 조절되어진다고 하였다. GA3는 이러한 종피에 영향을 미쳐 배 발달을 도와 발아를 촉진시 키는 것으로 알려져 있다. 본 연구에서도 GA3처리는 발아율을 향상시켰으며, 이는 Kim & Um(1995)의 야생초류 발아율 향상과 Kim et al.(1997)의 초피나 무 발아율 상승 결과와 유사하였다.

    또한 본 연구에서는 GA3 처리 농도에 따라 발아 율의 차이를 나타내었다. 0.1mM 전후의 농도는 오 히려 발아에 좋지 않은 영향을 나타내었다. 이러한 결과는 인위적으로 GA3를 처리하면 체내 GA3 물질 이 급속하게 증가되어 조기휴면이 타파되지만(Samet & Sinclair, 1980), 종자 내부에 너무 많은 GA3 물 질이 발아에 악영향을 초래하는 것으로 생각된다.

    그러나 GA3 처리 농도는 각 수종에 따라 다른 최 적농도가 존재함으로 각 수종에 따른 세밀한 연구가 요구된다. 본 연구 결과는 초본식물에 비해 저조한 목본식물의 발아율 향상에 기여할 것으로 판단된다.

    감사의 글

    본 연구는 산림청 산림과학기술개발사업(과제번 호: S211215L020120)의 지원에 의해 이루어졌으며 이에 감사한다.

    Figure

    JALS-50-1_F1.gif

    Mean germination percentage of some woody plants seed according to GA3 priming treatment.

    JALS-50-1_F2.gif

    Mean germination time of some woody plants seed according to GA3 priming treatment.

    JALS-50-1_F3.gif

    Germination rate of some woody plants seed according to GA3 priming treatment.

    JALS-50-1_F4.gif

    Germination value of some woody plants seed according to GA3 priming treatment.

    Table

    Plant species used to this experiments

    Effect of priming chemicals on germination percentage

    *No response

    Effects of priming chemicals on mean germination time

    Effects of priming chemicals on germination rate

    Effects of priming agent on germination value

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