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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.50 No.5 pp.51-60
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2016.50.5.51

Selection of Drought Tolerant Plants by Drought the Physiological Characteristics and Biochemicals Material about the Compositae Plants

Woo Hyeong Yang1 , Hyeon Jeong Im2, DongJin Park1, Hak Gon Kim1, Seong Hyeon Yong1, Seung Mi Kang3, Ho Seop Ma1, Myung Suk Choi1*
1Division of Environmental Forest Science, Gyeongsang National University, Institute of Agriculture and Life Science, Jinju, 52828, Korea
2Institute of Hadong Green Tea, Hadong-gun, Gyeongnam, 52304, Korea
3Gyeongsangnam-do Forest Environment Research Institute, Jinju, 52615, Korea
Corresponding author: Myung Suk Choi +82-55-772-1856, +82-55-772-1859, mschoi@gnu.ac.kr
July 13, 2016 August 18, 2016 August 18, 2016

Abstract

This study was selected drought tolerant plants, by observing the physiological characteristics and biochemical materials from the 9 kinds of the Compositae plants. After selecting plants of the similar size, and then drought stress was induced by the irrigation stopping. Survival rates, chlorophyll values, relative water content(RWC), excised-leaf water loss(ELWL), proline, reducing sugar were measured after 30 days of stopping irrigation. The species that had high rates of survival were Ainsliaea acerifolia Sch. Bip, Aster koraiensis, Aster scaber, Dendranthema zawadskii(S), however other 5 species were dead. The remaining factors have been determined based on plant species showed a higher survival rate. However, chlorophyll content showed high values in A. acerifolia, A.altaicus var. uchiyamae, A. koraiensis, and will have been determined that has no correlation with survival rates, except for A. acerifolia and A. koraiensis. On the other hand, A. scaber, A. acerifolia, A. koraiensis were determined to be relatively high drought tolerant plants in RWC, ELWL, proline, reducing sugar, it showed a similar correlation with survival rate. As a result of 9 kinds of the Compositae plants A. scaber, A. acerifolia, A. koraiensis were considered relatively higher drought tolerant plants.


건조 생리특성 및 생화학적 물질을 인자로 한 국화과 식물의 내건성 식물 선발

양 우형1 , 임 현정2, 박 동진1, 김 학곤1, 용 성현1, 강 승미3, 마 호섭1, 최 명석1*
1경상대학교 환경산림과학부,
2(재)하동녹차연구소,
3경남산림환경연구원

초록

본 연구는 9종의 국화과 식물을 대상으로, 생리적 특성 및 생화학적 물질을 관찰함으로써 내건성식물 을 선발하였다. 크기와 생장이 균일한 식물체를 선발한 후, 단수처리를 통하여 건조 스트레스를 유발하 였다. 내건성식물 선발을 위해 엽록소함량, 엽록소함량, 상대수분함수량, 상대수분손실량, 프롤린, 환원 당을 단수일로부터 30일동안 관찰하였다. 식물 생존율은 단풍취, 벌개미취, 참취, 좁은잎구절초 순으로 높게 나타났고, 나머지 5종은 고사하였다. 내건성식물 선발을 위한 나머지 요인들은 높은 생존율을 얻 은 식물종을 기준으로 판단되었다. 그러나 엽록소함량은 단풍취, 단양쑥부쟁이, 벌개미취 순으로 높은 값을 보여, 단풍취와 벌개미취를 제외하고는 생존율과 연관성을 갖지 않는다고 판단되었다. 반면에 상 대수분함수량, 상대수분손실량, 프롤린, 환원당에서는 참취, 단풍취, 벌개미취 3종이 상대적으로 높은 내건성식물로 판단되었고, 생존율과도 비슷한 연관성을 나타내었다. 결론적으로 국화과 식물 9종 중 참 취, 단풍취, 벌개미취 3종이 상대적으로 내건성이 높다고 판단되었다.


    Korea Forest Service
    S211213L0200000

    서론

    오늘날 지구온난화 발생에 의한 피해 때문에 식물 이 받는 비생물적 스트레스에 대한 관심이 높아지고 있다(Yu et al., 2009). 식물은 살아가는데 있어 건 조, 염, 저온, 고온 등의 여러 가지 환경적 스트레 스에 노출되게 되는데, 이러한 스트레스들은 식물체 의 생장, 생산성 및 대사에 부정적인 영향을 미치게 된다(Bray et al., 2000; Yu et al., 2009). 이는 환경적 스트레스가 식물체의 형태학적, 생리학적, 생화학적 그리고 분자학적으로 식물체에 변화를 주 기 때문이다(Wang et al., 2001).

    건조와 고온 스트레스는 식물의 생장, 생산성에 가장 많은 영향을 미치고 있으며, 앞으로도 지속적 으로 피해가 증가될 것으로 예측되고 있다. 또한, 최근에는 건조와 염에 의한 피해가 많은 지역으로 나타나고 있다(Bray et al., 2000). 식물은 여러 스 트레스들 중에서도 건조스트레스에 가장 쉽게 노출 된다. 건조는 식물에 수분부족 등 여러 가지 피해를 유발한다. 옥수수와 밀의 경우 주로 식물의 길이, 이삭 수, 낟알 무게가 감소하였으며, 꽃의 암술과 같은 생식세포에 피해를 초래한다(Suzuki et al., 2014). 이러한 맥락에서 내건성식물은 지구온난화와 수분부족에 따른 식물의 생산성 저하 등에 대한 대 안이 될 수 있다(Lugojan & Ciulca, 2011). 식물의 생장 및 생산성을 높이기 위해서는 다양한 환경적 스트레스에 내성이 강한 식물을 선발하는 것이 중요 하다.

    건조스트레스는 식물에 생리적, 생화학적 다양한 반응을 유도하게 된다(Datta et al., 2012). 잎 내 CO2농도를 감소시키거나 직접적으로 탄소대사에 관 여하여 광합성를 감소시키며(Oh et al., 2005), 잎 의 상대수분함량 유지 등과 같은 수분을 조절한다 (Yordanov et al., 2000). 또한 건조스트레스로 인 해서 몇 가지 화학 물질들의 변화를 일으키기도 한 다. 식물은 스트레스를 받게 되면 환원당과 자당이 축적되며(Binzel et al., 1987), 스트레스 정도를 나 타내는 프롤린의 함량이 높아진다(Lee et al., 1996).

    국화과는 쌍떡잎식물 가운데 가장 진화된 식물 종 으로 전 세계적으로 23,000여종이 존재하며, 한국 에는 390여종이 분포하고 있다. 국화과 식물은 관상 가치가 높아 경관조성에 이용되고 있으며, 예로부터 전통식품의 기능성 소재로 알려져 약용소재로도 다 양하게 사용되어져 왔다(An et al., 2012). 이렇듯 다양한 소재로 이용가능한 국화과 중 내건성을 갖는 국화과 식물을 선발한다면, 황폐한 된 지역에 경관 은 물론 토양을 잡아주는 역할을 할 수 있을 것이라 판단된다. 그러나 기후변화에 대응할 수 있는 다양 한 내건성식물 선발시스템 및 선발이 연구되어져 왔 으나, 체계적인 국화과 식물의 내건성식물 선발 연 구는 미흡한 실정이다.

    따라서 본 연구는 9종의 국화과 식물을 대상으로 생리적 및 생화학적 인자를 이용하여 내건성 식물을 선발하고 하고자 한다. 건조에 잘 견딜 수 있는 식 물 선발을 위해 생존율, 엽록소 측정, 상대수분함수 량, 상대수분손실량, 프롤린, 환원당 함량 변화를 측정하였다.

    재료 및 방법

    1.연구 재료

    본 연구에 사용된 9종의 국화과 식물들은 진주 가 좌산에서 2014년 5-8월 채취하거나 경남산림환경연 구원으로부터 분양받아 연구에 사용하였다(Table 1).

    사용된 공시수종들은 경상대학교 묘포장 온실에서 폭 12cm × 높이 12cm 포트에서 30일동안 관리되었 으며, 인위적인 관수와 함께 별도의 시비는 이루어 지지 않았다. 본 연구에서는 약 30~40cm로 식물체 크기와 생장이 균일한 개체를 선발하여 사용하였다.

    2.건조 조건

    온실에서 30일간 적응기간을 거친 9종의 식물체 는 인위적인 단수처리를 통하여 건조스트레스를 유 발하였다. 우선 잎이 무성해졌을 때 동일한 시간으 로부터 물의 공급을 중단시킨 후, 30일 동안 식물체 의 건조 저항성을 관찰하였다. 식물체는 16시간, 25μmol m-2s-1 광도에 두었고, 단수 처리일로부터 식물체 생존율을 조사하였다. 모든 실험은 5반복으 로 행하였다.

    3.생리학적 특성 조사

    3.1.생존율

    식물의 내건성을 조사하기 위하여 포트안의 묘목 에 수분 공급을 중단시킨 이후에 식물의 피해 정도 를 관찰하였다. 식물체의 경엽이 시들고, 손으로 잎 을 만졌을 때 바스러지는 특성을 보일 때를 고사하 였다고 판단하고 생존율을 조사하였다.

    3.2.엽록소함량

    엽록소함량은 수분공급을 중단한 후부터 엽록소측 정기(SPAD 502, Konica Minolta Sensing, Inc, Japan, 2011)를 이용하여 식물체에서 잎이 완전히 펴진 중앙부위 부근을 5번 반복하여 측정한 값의 평 균치를 계산하였다. 엽록소함량은 4주 동안에 6일 간격으로 오전 11시부터 오후 1시 30분 사이에 측정 하였다.

    3.3.상대수분함수량과 상대수분손실량 측정

    상대수분함수량(RWC, Relative water content, %)은 잎의 일반적인 생육상태의 수분함량과 최대 함 수량과의 비율을 나타내는 것이다. 식물체 잎의 생 중량(FW)을 측정한 다음 증류수가 담긴 패트리디쉬 에 24시간동안 담근 후에 잎 표면의 물을 제거한 후 포화중량(TW)를 측정하였다. 그리고 70°C로 설정된 건조기에 24시간동안 건조시킨 후 잎의 건중량(DW) 을 측정하였고, 나온 값을 아래와 같은 식에 의하여 계산하였다(Turner, 1986).

    RWC(%) = (FW-DW)/(TW-DW)×100

    상대수분손실량(ELWL, Excised-leaf water loss, %)은 잎의 수분 스트레스 측정에 가장 일반적으로 사용되는 방법 중 하나로 수분손실을 빠르게 측정할 수 있다(Dhanda et al., 1998). 식물체의 잎을 채취 하고 생중량(FW)을 잰 다음에 6시간동안 28°C로 설 정된 건조기에 건조시켰다(W6h). 그리고 24시간동 안 70°C에서 건조시켜 건중량을 측정하였고, 아래의 식을 통해 계산하였다(Clarke, 1987). 상대수분함수 량과 상대수분손실량은 각각 3주 동안에 6일을 간격 으로 측정하였다.

    ELWL(%) = (FW-W6h)/(FW-DW)×100

    4.생화학적 특성

    4.1.프롤린 함량

    프롤린은 Chinard(1952)의 방법에 따라 식물의 잎 0.05g에 3% Sulfosalicylic acid 10ml을 가하여 막자로 분쇄한 후, 추출한 상등액에 Acid Ninhydrin 용액을 첨가하여 100°C에서 1시간동안 발색시켰다. 이후 얼음물로 반응을 정지시킨 후 toluene을 첨가 하고 교반시킨 후 반응액을 UV Spectrometer (Vernier, VE7110)을 이용하여 520nm에서 흡광도 를 측정하였다.

    4.2.환원당 함량

    식물체내의 당의 함량을 알고자 DNS용액 (Dinoitrosalicylic acid)을 이용하여 환원당 함량을 측정하였다. 식물 잎을 0.1g으로 측정한 후, 50ml tube에 증류수를 넣고 30분간 상온 추출하였다. 여 과지를 통해 걸러진 추출액은 DNS 분석을 하였다 (Miller, 1959). 위와 같은 방법으로 추출된 당 추출액 은 565nm에서 UV Spectrometer(Vernier, VE7110) 을 이용하여 흡광도를 측정하였다.

    5.통계적 분석

    모든 데이터의 통계는 SPSS 통계프로그램 (Version 21, IBM, Corp, USA)을 이용하였고, 상 대수분함수량과 상대수분손실량은 반복측정분산분석 을 통해 0.05 수준에서 Scheffe검정을 수행하였다.

    결과 및 고찰

    1.생리학적 특성

    1.1.생존율

    9종 식물체의 고사는 건조조건 부여 후, 30일 동 안 관찰하였다(Fig. 1). 관수중단 10일 이후부터 고 사하는 수종이 나타나기 시작하였다. 대부분의 식물 종은 관수중단 10일 후부터 급격히 고사하였다. 또 한 관수 중단 이후 시간이 경과할수록 고사율이 증 가하는 것으로 나타났다.

    관수중단 후 식물종의 생존율은 단풍취, 벌개미 취, 참취 순으로 높게 나타났으며, 나머지 수종들은 건조 25일 이후에 모두 고사하였다. 그 중에서도 넓 은잎구절초, 붉은서나물, 쑥부쟁이는 건조 5일 이후 부터 급격히 고사하는 것으로 나타났다.

    1.2.엽록소함량

    건조조건에 대한 식물체의 엽록소함량 변화는 30 일 동안 관찰되었다(Fig. 2). 건조스트레스 처리는 모든 수종에서 엽록소함량이 시간이 경과할수록 감 소하였다. 본 연구에서는 건조에 대한 엽록소함량 변화가 상대적으로 적게 나타나는 수종들을 내건성 이 높은 수종들이라고 판단되었다. (Table 2).

    단풍취는 건조 전(31.25)과 건조 30일 후(19.55) 에도 가장 적은 폭으로 감소하는 것과 달리, 등골나 물의 경우 건조 전에는 40.07으로 높은 함량에 보 이는 것에 비해 30일 건조 후에는 11.55으로 큰 폭 으로 감소하였다. 또한 엽록소 함량은 등골나물와 참취에서 가장 큰폭으로 감소하였으며, 단풍취, 단 양쑥부쟁이, 벌개미취, 넓은잎구절초, 쑥부쟁이, 좁 은잎구절초는 상대적으로 엽록소함량이 적게 감소하 는 것으로 나타났다. 건조 스트레스 부여 후 엽록소 함량은 단풍취, 단양쑥부쟁이, 벌개미취 순으로 높 게 나타났다. 단풍취와 단양쑥부쟁이는 엽록소함량 이 건조스트레스를 부여한 후 식물체 생존율 결과와 유사하게 나타났으나, 단양쑥부쟁이는 생육결과와 다르게 나타나는 것을 알 수 있었다.

    1.3.상대수분함수량과 상대수분손실량 함량

    건조 스트레스를 부여한 후 상대수분함수량(RWC) 을 조사하였다. 관수 중단 전 9종 공시수종의 수분 함량은 92%였다.

    건조조건을 부여 12일 후부터 넓은잎구절초, 쑥부 쟁이, 붉은서나물이 고사하였고, 18일째부터는 등골 나물, 단양쑥부쟁이 순으로 식물이 고사하였다. 실 험 마지막 24일째에는 좁은잎구절초가 0%로 나타났 다. 비교적 상위수종 3가지를 제외하고는 모두 수분 함량이 급격히 감소하는 것을 알 수 있었다.

    수분공급을 중단 시, 식물체의 잎이 가지는 상대 수분함량 값이 높을수록 건조조건에 저항하는 식물 체라고 할 수 있다. 본 연구에서는 관수 중단 24일 후까지 잎에서 높은 상대수분함량을 보인 벌개미취, 단풍취, 참취 순으로 건조스트레스에 강하다는 것을 알 수 있었다. 반면에 가장 먼저 고사하여 먼저 낮 은 상대수분함량 값을 보이는 넓은잎구절초, 쑥부쟁 이, 붉은서나물, 등골나물 순으로는 건조스트레스에 약한 민건성 식물임이라고 판단되었다.

    수분공급을 중단하는 것을 시작으로, 식물 잎이 수분을 상실하는 정도를 확인하고자 상대수분손실량 을 24일 동안 관찰하였다(Table 3). 수분중단 1일을 기준으로 각 식물이 기존에 가지고 있는 잎의 수분 손실값은 큰 폭의 차이를 나타내었다.

    건조스트레스를 부여한 결과 쑥부쟁이, 넓은잎구 절초, 붉은서나물은 12일째부터 고사되었고, 18일부 터는 등골나물, 단양쑥부쟁이 순으로 관찰 마지막날 인 24일에는 좁은잎구절초가 고사하였다.

    식물에 수분공급을 중단하였을 때, 상대수분손실 량 값이 적을수록 건조에 내성을 가진다. 관수 중단 24일 후에 낮은 상대수분손실량 값을 보인 수종은 참취, 단풍취, 벌개미취 순으로 나타났다. 그리고 좁은잎구절초, 단양쑥부쟁이, 등골나물, 붉은서나물, 넓은잎구절초, 쑥부쟁이 순으로 고사율이 낮게 나타 났는데 이는 건조스트레스에 대한 저항성이 강함을 의미한다. 반대로, 쑥부쟁이, 넓은잎구절초, 붉은서 나물 순으로 6일 이내에 고사하였는데, 이들은 건조 스트레스에 약한 것으로 판단되었다.

    2.생화학적 특성

    2.1.프롤린 함량

    9종의 식물체에 수분 공급을 중단한 뒤 프롤린 함 량의 변화를 30일 동안 조사하였다(Fig. 3). 참취를 제외한 나머지 수종들은 시간이 경과하면서 프롤린 함량이 증가하였다. 등골나무는 수분중단 3일 후부 터 프롤린 함량이 급격하게 증가하였고 그 이후 변 화는 없었다. 벌개미취, 쑥부쟁이, 단양쑥부쟁이의 프롤린 함량이 또한 급격히 증가하였다. 그러나 수 종 모두 급격히 증가 후 한동안 일정하게 프롤린 값 을 유지하는 것으로 나타났다.

    프롤린 함량은 등골나무, 벌개미취, 쑥부쟁이, 단 양쑥부쟁이, 넓은잎구절초, 좁은잎구절초, 붉은서나 물, 단풍취, 참취 순으로 높게 나타났다. 프롤린 함 량은 식물체가 건조스트레스에 대한 저항이 적을수 록 값이 높게 나타나는 것으로 알려져 있다. 따라서 프롤린 함량이 높았던 등골나무, 벌개미취, 쑥부쟁 이는 건조에 민감한 식물로 판단되었으며, 반면에 프롤린 함량이 낮았던 참취, 붉은서나물, 단풍취는 내건성식물로 판단되었다. (Fig. 4).

    2.2.환원당 함량

    건조조건이 부여되는 날부터 30일 동안 식물체 내 환원당 함량 변화를 관찰하였다. 공시수종들은 수분공급을 중단한 6일까지는 큰 차이를 보이지 않 았지만, 9일째부터는 서서히 환원당의 함량변화가 보이기 시작하였다.

    환원당 함량은 쑥부쟁이, 넓은잎구절초, 단양쑥부 쟁이, 붉은서나물, 좁은잎구절초, 등골나물, 참취, 단풍취, 벌개미취 순으로 높게 나타났다. 건조스트 레스에 약한 수종들일수록 환원당이 높게 나타나는 것으로 알려져 있는 바, 쑥부쟁이, 넓은잎구절초, 좁은잎구절초는 건조에 민감한 수종임을 알 수 있었 다. 반면에 환원당 함량이 낮게 나타난 벌개미취, 단풍취, 참취는 건조스트레스에 강한 수종이라고 판 단되었다.

    관수 중단 30일 후에도 생존하는 국화과 식물은 단풍취, 벌개미취, 참취, 좁은잎구절초였고, 나머지 5종은 30일째에 모두 고사하였다. 이에 본 연구는 생존율을 바탕으로 내건성 식물의 생리적 변화와 생 화학적 물질 변화를 관찰하고자 하였다.

    일반적으로 건조스트레스는 식물의 광합성을 억제 시키는 것으로 알려져 있다(Lee et al., 2014). 스 트레스로 인한 광합성 저하는 기공닫힘과 기공과 관 련이 없는 비기공인자에 의한 감소 2가지 형태로 나 타나는데(Suzuki et al., 2014), 그 중 건조스트레 스는 광합성 효율을 감소시키고, 기공폐쇄를 통해 CO2농도를 감소시킨다. 본 연구에서는 엽록소 함량 이 높게 나타난 수종은 단풍취, 벌개미취였는데 이 들종만이 내건성과 연관이 있는 것으로 보여지나 다 른 수종에서는 엽록소함량은 내건성과는 연관이 없 는 것으로 판단되었다.

    상대수분함수량과 상대수분손실량은 내건성 지표 로 많이 이용되고 있다(Carter & Patterson, 1985; Dhanda et al., 1998). 상대수분함수량 값은 단풍 취, 벌개미취, 참취 순으로 높게 나타났는데, 이러한 수종은 함수율이 높아 내건성 수종으로 적합할 것으 로 판단된다. 상대수분손실량 값은 상대수분함수량 값과 유사하게 단풍취, 벌개미취, 참취 순으로 높게 측정되었으며, 이것은 수분의 손실이 느려 내건성을 나타내는 것으로 보였다. 본 연구 결과 수분함유와 수분손실능력 사이에는 비슷한 경향성이 존재한다고 판단되었다. 또한 상대수분함수량과 상대수분손실량 은 앞의 생존율 결과와 유사하게 나타났다.

    건조스트레스에 대하여 변화하는 2종의 생화학 물 질을 구명하였다. 그 결과 관수를 중단하고 건조 조 건을 부여하였을 때, 프롤린 함량은 참취, 붉은서나 물, 단풍취 순으로 낮게 나타났다. 스트레스에 잘 견 디는 식물은 스트레스에 약한 식물에 비해 스트레스 노출 후 프롤린 함량을 적게 축적되기 때문에 (Percival & Noviss, 2008) 프롤린 함량이 낮으면 내건성식물이라고 할 수 있다. 또한 스트레스는 지속 적으로 당 물질대사에 영향을 미치는데(Zinselmeier et al., 1995; 1999), 주로 민건성식물보다는 내건성 식물에서 많이 축적되는 것으로 알려져 있다(Kerepesi & Galiba, 2000). 이러한 사실을 바탕으로 환원당 값 을 측정한 결과, 벌개미취, 단풍취, 참취 순으로 높 게 나타났다. 환원당 값 또한 상대수분함수량, 상대 수분손실량과 비슷한 수종들로 나타났다.

    본 연구는 9종의 국화과 식물에 인위적으로 건조 스트레스를 처리함으로써, 건조에 대한 식물의 생리 적 및 생화학적 물질의 변화를 관찰함으로 내건성식 물과 민감성 식물을 선발하고자 하였다. 그 결과 참 취, 단풍취, 벌개미취 3종이 상대적으로 내건성이 높다고 판단되었다. 이들 수종은 나머지 6종의 국화 과 수종들에 비해 건조한 지역에서도 유용한 자원으 로 이용될 수 있을 것이라 판단된다.

    감사의 글

    본 연구는 산림청‘산림과학기술개발사업(과제번 호: S211213L0200000)’의 지원에 의해 이루어진 것입니다.

    Figure

    JALS-50-5-51_F1.gif

    Survival rate of Compositae plants after 30 days of irrigation stopping.

    JALS-50-5-51_F2.gif

    SPAD values of Compositae plant after 30 days of irrigation stopping.

    JALS-50-5-51_F3.gif

    Proline content observed after 30 days of irrigation stopping.

    JALS-50-5-51_F4.gif

    Soluble reducing sugar content observed after 30 days of irrigation stopping.

    Table

    Plant lists used in this study

    Relative water content observed after 30 days of irrigation stopping

    not survival

    Excised-leaf water loss observed after 30 days of irrigation stopping

    *not survival

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