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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.50 No.3 pp.89-98
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2016.50.3.89

Securing and Analysis of Fungal Endophytic Diversity from Roots of Salicornia europaea L.

Jong Myong Park1, Jong-Han Park2, Jong-Guk Kim1, Young-Hyun You3*
1School of Life Science, Kyungpook National University, Daegu, 41566, Korea
2Horticultural & Herbal Crop Environment Division, National Institute of Horticultural & Herbal Science, Rural Development Administration, Wanju, 55365, Korea
3Marine Microorganism Team, National Marine Biodiversity Institute of Korea, Seocheon, 33662, Korea
Corresponding author: Young-Hyun You +82-41-950-0749+82-41-950-0747rocer@hanmail.net
November 23, 2015 April 13, 2016 April 19, 2016

Abstract

Total 24 endophytic fungal strains were purely isolated from Salicornia europaea L. native to representative saltern of the Korea, Gomso. Strains were partially identified using amplified internal transcribed spacer(ITS) regions and the phylogenetic tree were constructed. Furthermore, deduction of two diversity indices was done. Endophytic fungal isolates belonging to 9 genera, concretely in Aspergillus, Aureobasidium, Cladosporium, Fusarium, Gibberella, Macrophoma, Penicillium, Phoma, Stemphylium, and unidentified(Pleosporales), respectively. Especially, Aspergillus(29%), Penicillium(21%) and Fusarium(13%) were dominantly distributed genera from the roots of S. europaea. Among them, genera Aspergillus, Aureobasidium or Gibberella have been reported with their activities of plant growth promoting, induces systemic resistance in previous researches. This study is dealing with the securing the diversity of endophytic fungi that showing symbiotic relationship with their host halophyte S. europaea which take the counter stage as a new crop resource.


퉁퉁마디(Salicornia europaea L.) 내생균류의 다양성 확보 및 분석

박 종명1, 박 종한2, 김 종국1, 유 영현3*
1경북대학교 생명과학부
2농촌진흥청 국립원예특작과학원 원예특작환경과
3국립해양생물자원관 해양미생물팀

초록

우리나라 대표적인 염전인 곰소염전에서 자생하는 퉁퉁마디를 채집하여 이들의 뿌리로부터 형태학적으 로 상이한 총 24균주의 내생균류를 분리하였다. 이들 내생균류의 internal transcribed spacer(ITS) 영역 염기서열을 분석하여 분자적 부분동정을 거친 후 계통수를 작성한 결과 분리된 균주는 각각 총 9속에 속하 는 것으로 확인되었다. 분리된 내생균류는 각각 Aspergillus속, Aureobasidium속, Cladosporium속, Fusarium속, Gibberella속, Macrophoma속, Penicillium속, Phoma속, Stemphylium속 및 unidentified (Pleosporales속)에 속하는 것으로 확인되었으며, Aspergillus속(29%), Penicillium속(21%), Fusarium (13%)속이 높은 빈도를 차지하였다. Aspergillus속, Aureobasidium속, Gibberella속 등은 식물과 공생하 면서 식물 생장촉진 및 저항성을 유도하는 식물유용 균류로 보고되고 있다. 본 연구는 새로운 작물자원으 로 각광받고 있는 대표적 염생식물인 퉁퉁마디와 공생하는 내생균류 자원의 확보 및 다양성에 대한 연구 이다.


    National Marine Biodiversity Institute Research Program
    2016M00400

    서론

    우리나라 서남해안에 위치한 갯벌 및 간척지에는 다양한 염생식물(Halophyte)들이 자생한다(Flowers et al., 1986). 국내에 자생하는 대표적인 염생식물 로 나문재(Suaeda glauca), 해홍나물(S. maritima), 칠면초(S. japonica), 갯질경(Limonium tetragonum), 퉁퉁마디(Salicornia europaea L), 방석나물(Suaeda australis(R. Br.) Moq.)를 포함하여 현재까지 총 16과 40여종이 보고되어 있으며(Kim & Song, 1983), 이들은 대부분이 해안과 근접한 곳에서 순군락이나 혼군락을 형성하는 경우가 많다.

    해안이나 염전지대에서 자생하는 이들 염생식물에 대하여 과거에는 학문적인 주목을 받지 못하였으나, 최근에는 변화하는 식생활 패턴으로 유발되는 여러 질병에 대처하기 위해 염생식물이 가지는 고유의 생 리기능성을 밝히고 산업적으로 응용하기 위한 연구 가 활발히 진행되고 있다(Flowers et al., 1997; Jung et al., 2008; Ryu et al., 2008; Kim et al., 2012; Kong & Seo 2012; Lee et al., 2012; Karadeniz et al., 2014; Zhao et al., 2014). 이와 함께 해양환경 및 생태계 보존의 필요성이 대두되고 있어 이들의 복원에 염생식물을 산업적으로 활용하 려는 시도가 이루어지고 있으며 그 대표적인 예가 일반적으로“함초”라고도 불리우는 퉁퉁마디에 관한 연구들이다(Jo et al., 2002; Han et al., 2003; Han, 2004).

    일반적으로 염생식물들은 그들의 생장 및 저항성 에 있어 그들과 공생관계인 내생균류의 도움을 받는 등 특정한 상호관계를 보인다(You et al., 2012a,b; You et al., 2013). 이들은 숙주식물에 대해 생장촉 진 효과뿐만 아니라 염분, 건조 및 고온 등의 생장 방해 조건들에 대해 내염성, 저항성을 부여하고 면 역활성을 증가시키는 등 식물생장에 긍정적인 역할 을 한다고 보고되고 있다(Redman et al., 2002; Waller et al., 2005; You et al., 2012). 퉁퉁마디 에 대한 학술적, 산업적 관심은 증가하고 있으나 이 제까지 퉁퉁마디에 이러한 활성을 부여하는 유용미 생물 자원에 관한 연구는 거의 이루어 지지 않았고, 염생식물과 관련된 유용미생물에 대한 연구는 아직 까지 미개척지로 남겨져 있다. 최근에는 염생식물과 관련된 유용미생물 자원 확보와 갯벌 유래 유용미생 물 등에 대한 관심이 증가하고 있지만 일시적인 현 상으로 생각되며, 나고야 의정서의 실질적 발효에 대비하여 국내에 자생하는 미생물자원을 포함하는 생물자원의 확보가 시급하다.

    본 연구에서는 우리나라 서해안에 자생하는 퉁퉁 마디의 뿌리로부터 내생균류를 순수분리하고 이들의 분자적 동정을 통해 그들의 종 다양성과 계통학적인 유연관계를 파악하였다. 또한 이들 내생균류의 다양 성을 확인하여 차후 염생식물의 대량재배 및 산업화 에 유용하게 사용될 수 있는 미생물 자원에 대한 기 초자료를 제공하고자 하였다. 특히 현재까지 퉁퉁마 디의 생장환경과 관련된 내생세균의 연구는 있었으 나(Zhao et al., 2016) 공생 진균류에 대한 연구는 거의 없는 실정으로서 본 연구에서 최초로 보고하고 자 한다.

    재료 및 방법

    1시료채취 및 균류의 분리

    전라북도 고창군에 위치하고 있는 대표적인 염전 인 곰소지역(35°35'43.86"N/ 126°37'01.06"E)에서 자생하고 있는 퉁퉁마디(S. europaea L.) 30개 개 체를 채집하여 실험재료로 사용하였다. 퉁퉁마디 뿌 리의 진흙 및 부유물질을 제거하기 위해 sterilie distilled water를 이용해 2~3회 세척하고, 표면 미 생물(Normal microflora)을 제거하기 위해 Tween 80(Sigma Aldrich, USA)와 1.0%의 Perchloric acid로 뿌리표면을 처리 하였다(Khan et al., 2008).

    가열멸균된 거즈로 수분이 제거된 뿌리시료를 3-4cm 길이로 절단하였으며, 균류를 분리하기 위한 배 양과정 중 세균의 생장을 억제하기 위해 streptomycin (Sigma Aldrich, USA) 80mg/L이 포함된 hagem minimal(HM)배지에 접종하여 25℃ 암조건에서 3-7일 동안 배양하였다(Khan et al., 2008; You et al.,2012). 뿌리시료의 끝 단면에서 생장한 균사 를 획선도말 및 계대배양을 거쳐 순수분리 하였으 며, 동일 배지 및 동일 배양환경에서 potato dextrose agar(PDA; Difco, USA)배지를 사용하여 형태학적 으로 상이한 24개의 내생균류들을 순수분리하였다. 분리된 내생균류들은 초저온 보관하여 연구재료로 활용하였다.

    2분리균주의 부분동정

    퉁퉁마디의 뿌리로부터 분리된 내생균류는 각각 PDB 액체배지에 접종하여 25℃에서 120rpm으로 7일간 진탕 배양 하였으며 이들의 균체를 여과하 여 2일간 동결건조하였다. 동결건조된 균체로부터 genomic DNA를 추출하기 위하여 DNeasy Plant Mini Kit(Qiagen, MD, USA)를 사용하였고, internal transcribed spacer(ITS) 영역 증폭을 위한 프라이 머로는 ITS1(5′-TCC GTA GGT GAA CCT GCG G-3′)과 ITS4(5′-TCC TCC GCT TAT TGA TAT GC-3′)를 사용하였다(White et al., 1990). 증폭된 PCR product는 purification kit(AccuPrepPCR & Gel Extraction Kit; Bioneer, Daejeon, Korea)로 정제하여 염기서열 해독을 의뢰하였다. 해독된 내 생균류의 ITS영역 염기서열은 NCBI의 GenBank database에서 blast 검색을 통해 상동성이 높은 근 연종의 서열들과 비교·분석하였으며 계통학적인 유 연관계를 분석하기 위하여 fasta 형식으로 변환하여 계통분석 데이터로 준비하였다.

    3내생균류 계통 및 다양성 분석

    분리된 내생균주들의 계통학적 유연관계 분석은 MEGA 프로그램(Version 6.0)을 사용하였으며(Tamura et al., 2013), 염기서열들을 maximum likelihood (ML) 방법으로 Kimura 2-parameter 상수모델 알 고리즘(1000bootstrap replications)을 이용하여 phylogenetic tree를 작성하였다. 또한 이들의 다양 성 분석을 위해 내생균류의 속(Genus)를 이용하였 으며, 대표적인 생물 다양성 분석방법(종 풍부도: Species richness)으로 Margalef’s richness(Dmg) (Margalef, 1958)와 Mehinick’s index(Dmn)(Whittaker, 1977)를 적용하여 분석하였다.

    결과 및 고찰

    1내생균류의 분리 및 부분동정

    퉁퉁마디의 뿌리 조직 내에서 총 24개의 내생균 류들이 분리되었다. 분리된 내생균류의 분자적 부분 동정 결과, 이들은 각각 Aspergillus속(7 strains), Aureobasidium속(1 strain), Cladosporium속(2 strains), Fusarium속(3 strains), Gibberella속(1 strain), Macrophoma속(1 strain), Penicillium속(5 strains), Phoma속(1 strain), Stemphylium속(2 strains), unidentified(Pleosporales) 속에 속하였 다(Table 1).

    분리된 균류들의 비중을 살펴보면, Aspergillus 속, Penicillium속, Fusarium속 순으로 우점화 되 어 있는 것을 알 수 있다. 또한 Cladosporium속, Fusarium속, Gibberella속, Phoma속, Stemphylium 속 등 일반적으로 식물병원성을 가진다고 알려진 속 에 속하는 균류가 분포하고 있는 것이 확인되었다 (Ye et al., 2013; Mesarich et al, 2014; Wilman et al., 2014; Evidente et al., 2015; Kebede et al., 2016; Wojtasik et al., 2016). 일반적으로 Aspergillus속(You et al., 2012a) 및 Aureobasidium 속(You et al., 2012a), Cladosporium속(You et al., 2012a), Fusarium속(You et al., 2012b), Gibberella 속(You et al., 2012a), Macrophoma속(You et al., 2012a), Penicillium속(You et al., 2012a), Phoma속 (You et al., 2012a) 등에 대해서는 우리나라에 자 생하는 타 염생식물에서도 보고되고 있지만 퉁퉁마 디에서 분리된 Stemphylium는 본 연구에서 최초로 확인되었다(Fig. 1).

    본 연구에서 분리된 Pleosporales목의 경우 상대 적으로 분리 및 연구가 많이 이루어 지지 않아 결과 적으로 GenBank database 상에 등재된 서열이 상 대적으로 부족하며, 이에 따라 단순히 속으로만 표 기되고 있다. 이러한 현상의 원인을 살펴보면, 일반 적으로 진균의 분자적 부분동정 시 이들의 genome 상의 signature sequence(fungal ITS region, 5.8s 혹은 18s)를 증폭하여 유전자 서열을 기존에 확보된 NCBI genbank database상의 유사도가 높은 서열 과 비교하여 분류학적 위치를 결정하게 된다. 그러 나 현재까지 연구가 잘 이루어 지지 않은 특정 생물 체 혹은 특수한 환경에 존재하는 진균의 경우 연구 자들에 의해 genbank database에 보고된 사례가 상대적으로 적어 속(genus) 단위 정도로만 결정될 수 있다. 이들 내생균류의 ITS 염기서열을 GenBank Database에 등록하여 accession no.[KT462538- KT462561]를 부여 받았다(Table 1).

    2내생균류의 계통학적 분석 및 다양성

    퉁퉁마디의 뿌리 내생균류 간의 유연관계를 확인 하기 위하여 계통수를 작성하여 분석하였으며(Fig. 2), outgroup으로는 Saccharomyces bayanus CBS 1546(Z95948)를 사용하였다. 퉁퉁마디의 내생균류 에 대한 종 풍부도를 분석한 결과 Margalef’s richness(Dmg)는 2.551으로 확인되었고, Mehinick’s index(Dmn)은 1.877으로 지수 값이 분석되었다 (Table 2). 다른 연구논문에 보고된 식물들과 비교 하였을 때 종 풍부도가 상대적으로 높은 것으로 나 타났다(You et al., 2013; You et al., 2014).

    타 염생식물에서 분리된 내생균류의 종류 및 다양성이 상이하게 도출된 것은 일반적인 해안 자생 염생식물과 염전과 같은 고염분 환경에서 서식하는 퉁퉁마디의 서식환경 차이에서 기인된 것으로 판단된다. 일반적으로 퉁퉁마디는 식물 분 류학적으로 현화식물문(Magnoliophyta)의 명아주 과(Chenopodiaceae)에 속하는 식물이며, 줄기가 다 육질의 1년생으로 수분을 좋아하나 침수에는 약해 갯벌보다는 간척지나 염전 등에서 생육한다. 따라서 퉁퉁마디는 다른 염생식물이 많이 생장하지 못하는 고염분 환경에 적응하여 진화하였으며, 이러한 고염 분 환경이 내생식물의 분포 및 다양성에 영향을 미 쳤을 가능성이 크다.

    퉁퉁마디는 현재 식물체를 활용하는 제약 및 의약 분야(Jo et al., 2002; Han, 2004; Jung et al., 2008; Ryu et al., 2008; Kim et al., 2012; Kong & Seo 2012; Lee et al., 2012; Karadeniz et al., 2014; Zhao et al., 2014; Lee et al., 2015) 와 기능성 식염(Salt) 등 산업적인 식품소재 등으로 대별되며(Kim & Hong, 2011; Kim & Hahm, 2013; Lee & Kim, 2013), 많은 염생식물들 중에서 산업 적 활용도가 큰 대표적인 염생식물이다. 그리고 염 생식물이나 서남해안에 자생하는 식물 중에는 식재 료로 사용하는 퉁퉁마디, 나문재, 세발나물, 갯방풍 등이 있으며 이들의 어린 새순을 나물이나 다른 음 식에 첨가해서 식재료로 이용하기도 한다. 이러한 이유로는 예로부터 내려오는 전통적인 지식에 더불 어 염생식물의 식감이 좋고 식품영양학적으로 다양 한 미네랄을 많이 함유하고 있는 것으로 밝혀지고 있기 때문이다. 최근에는 서해안의 신안 및 무안군 에서 퉁퉁마디의 재배를 시작으로 농가소득을 올리 고 있으며, 퉁퉁마디를 가공하여 식재료의 첨가물이 나(Kim & Hong, 2011; Kim & Hahm, 2013)가공 품으로서 제품을 생산하고 있는 추세이다.

    본 연구는 우리나라 대표적 염전지역에 자생하 고 있는 퉁퉁마디의 뿌리로부터 분리된 내생균류 의 다양성을 조사한 연구이며, 이러한 유형의 연구 는 산업적으로 이슈가 되고있는 식물 혹은 작물의 생장에 긍정적인 영향을 미치는 미생물(Effective microorganisms)을 확보하여 해당 작물의 생산량 을 증대시키기 위함이다. 식물 유용미생물 균주의 작용 메커니즘은 첫째, 작물의 생장기간 동안 환경 적 스트레스에 대한 저항성을 높이고, 둘째, 식물 역병으로부터 작물을 보호하는 것이며(Rajeshkumar et al., 2015) 셋째, 식물의 생장을 촉진하는 것이다 (Angulo et al., 2014). 본 연구에서 퉁퉁마디의 주 요 내생균류로 확인된 속들 중 이러한 활성을 가진 대표적인 속들로 Aspergillus속(You et al., 2015) Penicillium속(Khan et al., 2008; Yin et al., 2015), Aureobasidum속(Ignatova et al., 2015), Gibberella속(Hedden & Sponsel, 2015)의 다양한 균류들이 환경상에서 식물의 생장을 촉진하는 것으 로 밝혀져 있다. 특히 이들 중 Aspergillus속(Liu et al., 2015), Aureobasidum속(Redman et al., 2002; Gašparič et al., 2013)속은 이에 더하여 극 한환경 및 환경의 극심한 변화에 대해 식물체에 내 성을 부여하는 역할을 하는 것으로 보고되고 있다. 따라서, 퉁퉁마디가 극한환경에 속하는 고염분의 수 분활성이 낮은 환경조건에서 생장하는 식물인 동시 에, 건조와 급수를 반복하는 과정에서 수계 및 염분 함량의 변화가 극심한 환경에서 생장할 수 있는 것 은 이와 같은 내생균류의 내공생적(Endosymbiotic) 역할이 있을 것이라 예측할 수 있다. 다만 염생식물 과 미생물의 상호작용에 대한 연구가 중생식물의 경 우보다 양적으로 뒤쳐져 있으며, 중생식물(Mesophytic plant)에서 분리되던 유용균류의 속들이 염생식물을 다룬 본 연구에서 분리된 것은 유의적인 결과이다.

    식물의 유용성 내생미생물 확보를 위한 연구전략 은 우선 특정 내생미생물의 다양성 확보가 우선이며 (Fernandez et al., 2013) 다음으로 확보된 내생미 생물들이 작물에 대해 긍정적인 영향을 미칠 수 있 는지 확증하고(Siddikee et al., 2010) 최종적으로 field test를 통해 환경 스트레스가 강한 지역에서 생산량을 실질적으로 늘려갈 수 있는지 파악하는 것 이다(Lee et al., 2012). 본 연구는 이러한 과정의 첫 단계로 퉁퉁마디 내생미생물의 다양성을 분석하 여 산업적 활용도 및 부가가치가 높아지고 있는 퉁 퉁마디의 생장에 긍정적인 영향을 미치는 유용균주 를 탐색하기 위한 목적으로 진행되었다. 나고야 의 정서 발효로 인해 국가간 생물자원 확보 경쟁이 치 열해짐에 따라 해양미생물 분야에서도 이들 유용미 생물 자원확보를 위한 연구가 경쟁적으로 이루어 지 고 있는데, 이러한 상황에서 우리나라 고유의 해안 지역 특성인 고염분 환경에서 생육하는 염생식물에 대해 공생미생물을 확보하였으며 미생물 상호작용에 대한 기초연구자료로 활용될 것이다. 염생식물이 가 지는 생리기능성에 대한 관심과 산업적 활용이 증가 하는 상황에서 극한 지역에 서식하는 식품 및 의약 자원으로서 염생식물에 대한 내생균류의 유용미생물 자원에 대한 추가적인 연구가 필요하다.

    감사의 글

    This work was supported by National Marine Biodiversity Institute Research Program(2016M 00400).

    Figure

    JALS-50-89_F1.gif

    Distribution(%) of endophytic fungi according to the Salicornia europaea L. in west coast. Endophytic fungi in the level of genus.

    JALS-50-89_F2.gif

    Phylogenetic tree of endophytic fungi isolated from the roots of S. europaea in Gochang. Relationship of endophytic fungi were based on data of the partial ITS region sequences. This phylogenetic analysis was constructed by using the maximum likelihood method(1,000 bootstrap replications). Bootstrap values(70%) are indicated at relevant nodes. Bar, 0.05 substitutions per nucleotide position. The ‘T’ after the collection number indicates the type strain of the species(T= Type).

    Table

    Endophytic fungal isolates and diversity in Salicornia europaea L.

    Reference

    1. Angulo VC , Sanfuentes EA , Rodríguez Sossa KE (2014) Characterization of growth-promoting rhizobacteria in Eucalyptus nitens seedlings , Rev. Argent. Microbiol, Vol.46 ; pp.338-347
    2. Evidente M , Cimmino A , Zonno MC , Masi M , Berestetskyi A , Santoro E , Superchi S , Vurro M , Evidente A (2015) Phytotoxins produced by Phoma chenopodiicola, a fungal pathogen of Chenopodium album , Phytochemistry, Vol.117 ; pp.482-488
    3. Fernandez NV , Messuti MI , Fontenla SB (2013) Occurrence of arbuscular mycorrhizas and dark septate endophytes in pteridophytes from a patagonian rainforest, Argentina , J. Basic Microbiol, Vol.53 ; pp.498-508
    4. Flowers TJ , Hajibagheri MA , Clipson NJW , Halophytes Q (1986) journal title , Rev. Biol, Vol.61 ; pp.313-337
    5. Flowers TJ , Troke PF , Yeo AR (1977) The mechanism of salt tolerance in halophytes , Ann. Rev. Plant Physiol, Vol.28 ; pp.89-121
    6. Gašparic MB , Lenassi M , Gostincar C , Rotter A , Plemenitaš A , Gunde-Cimerman N , Gruden K , Zel J (2013) Insertion of a specific fungal 3'-phosphoadenosine-5'-phosphatase motif into a plant homologue improves halotolerance and drought tolerance of plants , PLoS One, Vol.8 (12) ; pp.e81872
    7. Han SK (2004) Antioxidant effect of fermented Salicornia herbacea L. liquid with EM (effective microorganism) on pork , Kor. J. Food Sci. Ani. Resour, Vol.24 ; pp.298-302
    8. Han SK , Kim SM , Pyo BS (2003) Antioxidative effect of glasswort (Salocornia herbacea L) on the lipid oxidation of pork , Korean. J. Food Sci. Ani. Resour, Vol.23 ; pp.46-49
    9. Hedden P , Sponsel V (2015) A century of gibberellin research , J. Plant Growth Regul, Vol.34 ; pp.740-760
    10. Ignatova LV , Brazhnikova YV , Berzhanova RZ , Mukasheva TD (2015) Plant growth-promoting and antifungal activity of yeasts from dark chestnut soil , Microbiol. Res, Vol.175 ; pp.78-83
    11. Jo YC , Ahn JH , Chon SM , Lee KS , Bae TJ , Kang DS (2002) Studies on pharmacological effects of glasswort (Salicormia herbacea L) , Korea. J. Medicinal Crop. Sci, Vol.10 ; pp.93-99
    12. Jung BM , Park JA , Bae SJ (2008) Growth inhibitory and quinone reductase induction activities of Salicornia herbacea L fractions on human cancer cell lines in vitro , J. Kor. Soc. Food Sci. Nutr, Vol.37 ; pp.148-153
    13. Karadeniz F , Kim JA , Ahn BN , Kwon MS , Kong CS (2014) Effect of Salicornia herbacea on osteoblastogenesis and adipogenesis in vitro , Mar. Drugs, Vol.12 ; pp.5132-5147
    14. Kebede AZ , Woldemariam T , Reid LM , Harris LJ (2016) Quantitative trait loci mapping for Gibberella ear rot resistance and associated agronomic traits using genotyping-by-sequencing in maize , Theor. Appl. Genet, Vol.129 (1) ; pp.17-29
    15. Khan SA , Hamayun M , Yoon H , Kim HY , Suh SJ , Hwang SK , Kim JM , Lee IJ , Choo YS , Yoon UH , Kong WS , Lee BM , Kim JG (2008) Plant growth promotion and Penicillium citrinum , BMC Microbiol, Vol.8 ; pp.231-240
    16. Kim CS , Song TG (1983) Ecological studies on the halophyte communities at western and southern coasts in Korea , Kor. J. Ecology, Vol.6 ; pp.167-176
    17. Kim JK , Hahm MH (2013) Quality characteristics of Salicornia herbacea L extract added brown sauce , Kor. J. Food. Nutr, Vol.26 ; pp.184-191
    18. Kim MH , Hong GJ (2011) Qualities of soybean sasik with sdded saltwort (Salicornia herbacea L) powder , Kor. J. Food Culture, Vol.26 ; pp.501-505
    19. Kim YA , Kong CS , Lee JI , Kim H , Park HY , Lee HS , Lee C , Seo Y (2012) Evaluation of novel antioxidant triterpenoid saponins from the halophyte Salicornia herbacea , Bioorg. Med. Chem. Lett, Vol.22 ; pp.4318-4322
    20. Kong CS , Seo Y (2012) Antiadipogenic activity of isohamnetin 3-O-ß-D-glucopyranoside from Salicornia herbacea , Immunopharmacol Immunotoxicol, Vol.34 ; pp.907-911
    21. Lee H , Choi J , Kim Y , Lee C (2012) Effect of dietary intake of Salicornia herbacea L hot water extract on anti-obesity in diet-induced obese rats , J. Kor. Soc. Food Sci. Nutr, Vol.41 ; pp.950-956
    22. Lee SS , Seo H , Ryu S , Kwon TD (2015) The effect of swimming exercise and powdered- Salicornia herbacea L ingestion on glucose metabolism in STZ-induced diabetic rats , Exerc. Nutrition Biochem, Vol.19 ; pp.235-245
    23. Lee YJ , Kim EH (2013) Quality Characteristics of Sulgidduk Added with Saltwort (Salicornia herbacea L) Powder , Kor. J. Culinary Res, Vol.19 ; pp.203-214
    24. Liu XD , Wei Y , Zhou XY , Pei X , Zhang SH (2015) Aspergillus glaucus aquaglyceroporin gene glpF confers high osmosis tolerance in heterologous organisms , Appl. Environ. Microbiol, Vol.81 ; pp.6926-6937
    25. Margalef R (1958) Information theory in ecology , Gen. Syst, Vol.3 ; pp.36-71
    26. Mesarich CH , Griffiths SA , van der Burgt A , Okmen B , Beenen HG , Etalo DW , Joosten MH , de Wit PJ (2014) Transcriptome sequencing uncovers the Avr5 avirulence gene of the tomato leaf mold pathogen Cladosporium fulvum , Mol. Plant Microbe Interact, Vol.27 (8) ; pp.846-857
    27. Rajeshkumar PP , George VT , Gupta A , Gopal M (2015) Diversity, richness and degree of colonizatiom of arbuscular mycorrhizal fungi in coconut cultivated along with intercrops in high productive zone of Kerala, India , Symbiosis, Vol.65 ; pp.125-141
    28. Redman RS , Sheehan KB , Stout RG , Rodriguez RJ , Henson JM (2002) Thermotolerance conferred to plant host and fungal endophyte during mutualistic symbiosis , Science, Vol.298 ; pp.1581
    29. Ryu DS , Kim SH , Lee DS (2008) Immunomodulating activity of Salicornia herbacea extract , Kor. J. Microbiol. Biotechnol, Vol.36 ; pp.135-141
    30. Siddikee MA , Chauhan PS , Anandham R , Han GH , Sa T (2010) Isolation, characterization, and use for plant growth promotion under salt stress, of ACC deaminase-producing halotolerant bacteria derived from coastal soil , J. Microbiol. Biotechnol, Vol.20 ; pp.1577-1584
    31. Tamura K , Stecher G , Peterson D , Filipski A , Kumar S (2013) MEGA6: molecular evolutionary genetics analysis version 60 , Mol. Biol. Evol, Vol.30 ; pp.2725-2729
    32. Waller F , Achatz B , Baltruscha TH , Fodor J , Becker K , Fischer M , Heier T , Hckelhoven R , Neumann C , Wettstein DV , Franken P , Kogel KH (2005) The endophytic fungus Piriformospora indica reprograms barley to saltstress tolerance, disease resistance, and higher yield , Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A, Vol.102 ; pp.13386-13391
    33. White TJ , Bruns TD , Lee SB , Taylor JW (1990) ; pp.315-322
    34. Whittaker RH (1977) Evolution of species diversity in land communities , Evol. Biol, Vol.10 ; pp.1-67
    35. Wilman K , Stepien L , Fabianska I , Kachlicki P (2014) Plant-pathogenic fungi in seeds of different pea cultivars in poland , Arh. Hig. Rada. Toksikol, Vol.65 (3) ; pp.329-338
    36. Wojtasik W , Kulma A , Dyminska L , Hanuza J , Czemplik M , Szopa J (2016) Evaluation of the significance of cell wall polymers in flax infected with a pathogenic strain of Fusarium oxysporum , BMC Plant Biol, Vol.16 (1) ; pp.75
    37. Ye J , Guo Y , Zhang D , Zhang N , Wang C , Xu M (2013) Cytological and molecular characterization of quantitative trait locus qRfg1, which confers resistance to gibberella stalk rot in maize , Mol. Plant Microbe Interact, Vol.26 (12) ; pp.1417-1428
    38. Yin Z , Shi F , Jiang H , Roberts DP , Chen S , Fan B (2015) Phosphate solubilization and promotion of maize growth by Penicillium oxalicum P4 and Aspergillus niger P85 in a calcareous soil , Can. J. Microbiol, Vol.11 ; pp.1-11
    39. You YH , Yoon H , Kang SM , Woo Jr , Choo YS , Lee IJ , Shin JH , Kim JG (2013) Cadophora malorum Cs-8-1 as a new fungal strain producing gibberellins isolated from Calystegia soldanella , J. Basic Microbiol, Vol.53 ; pp.630-634
    40. You YH , Kwak TW , Kang SM , Lee MC , Kim JG (2015) Aspergillus clavatus Y2H0002 as a new endophytic fungal strain producing gibberellins isolated from Nymphoides peltata in Fresh Water , Mycobiology, Vol.43 ; pp.87-91
    41. You YH , Seo Y , Yoon H , Kim H , Kim YE , Khalmuratova I , Rim SO , Kim C , Kim JG (2013) Endophytic fungal diversity associated with the roots of coastal sand-dune plants in the Sinduri coastal sand dune, Korea , Kor. J. Microbiol. Biotechnol, Vol.41 ; pp.300-310
    42. You YH , Lee MC , Kim JG (2014) Endophytic fungal diversity isolated from the root of halophytes in taean peninsula , Kor. J. Mycol, Vol.42 ; pp.269-275
    43. You YH , Yoon H , Woo Jr , Seo Y , Kim M , Lee G , Kim JG (2012) Diversity of endophytic fungi from the roots of halophytes growing in Go-chang salt marsh , Kor. J. Mycol, Vol.40 ; pp.86-92a
    44. You YH , Yoon H , Seo Y , Kim M , Kang MS , Kim C , Ha SC , Cho GY , Kim JG (2012) Genetic diversity of culturable endophytic fungi isolated from halophytes naturally growing in Muan salt marsh , J. Life Sci, Vol.22 ; pp.970-980b
    45. Zhao S , Zhou N , Zhao ZY , Zhang K , Tian CY (2016) High-throughput sequencing analysis of the endophytic bacterial diversity and dynamics in roots of the halophyte Salicornia europaea , Curr. Microbiol, Vol.72 (5) ; pp.557-562
    46. Zhao Y , Wang X , Wang H , Liu T , Xin Z (2014) Two new noroleanane-type triterpene saponins from the methanol extract of Salicornia herbacea , Food Chem, Vol.151 ; pp.101-109
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