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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.50 No.1 pp.33-43
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2016.50.1.33

Selection of drought tolerant plants through physiological indicators

Hyeon Jeong Im1, Hyeon Jin Song3, Mi Jin Jeong4, Yeong Rong Seo1, Hak Gon Kim1, Dong Jin Park1, Woo Hyeong Yang1, Yong Duck Kim1, Myung Suk Choi1,2*
1Division of Environmental Forest Science, Gyeongsang National University, Jinju, 52828, Korea
2Institute of Agriculture of Life Science, Gyeongsang National University, Jinju, 52828, Korea
3Division of Forest Seed Production, Korea Forest Seed and Variety Center, Chungju, 27495, Korea
4Plant Conservation Division, Korea National Arboretum of the Korea Forest Service, Pochen, 11186, Republic of Korea
Corresponding author: Myung Suk Choi +82-55-772-1856+82-55-772-1859mschoi@gnu.ac.kr
September 7, 2015 December 17, 2015 December 17, 2015

Abstract

Drought tolerant species from 26 Korean native plants were selected using different physiological indicators. Arundinella hirta, Solanum carolinense and Carpesium divaricatum were withered after 8days of the stopping of irrigation. Plants except Kummerowia striata, Lespedeza cuneata and Ulmus parvifolia were withered in over 80% at 9-10days of the irrigation stopping. K. striata was withered after 10days, and L. cuneata and U. parvifolia were withered in over 90% after 11days of the stopping of irrigation. As stopping experiment of irrigation, A. hirta, S. carolinense, C. divaricatum, K. striata, L. cuneata and U. parvifolia were proved to be drought tolerant species. Among those plant species, transpiration rate of Cassia mimosoides var. nomame Makino was high as 0.042ml/cm2·4hr. However, unit transpiration rate of U. parvifolia and L. cuneata were 0.005 and 0.010ml/cm2·4hr, respectively. In testing of physiological indicators, leaf area and transpiration rate were different among plant species. Unit transpiration rate of U. parvifolia was lower compared with other plant species. L. cuneata, U. parvifolia, Kummerowia striata, Arundinella hirta and C. divaricatum were high in relative water content and low in relative water loss. As this results, L. cuneata and U. parvifolia. were identified as drought tolerant species.


생리적 인자 분석을 통한 내건성 식물 선발

임 현정1, 송 현진3, 정 미진4, 서 영롱1, 김 학곤1, 박 동진1, 양 우형1, 김 용덕1, 최 명석1,2*
1경상대학교 환경산림과학부
2경상대학교 농업생명과학연구원
3국립산림품종관리센터 종묘관리과
4국립수목원 산림보존과

초록

다양한 생리적 인자를 사용하여 참느릅나무 등 총 26 종의 식물체를 대상으로 내건성을 검정하였다. 새, 도깨비가지, 긴담배풀은 수분 중단 8 일 후부터 시들었다. 매듭풀, 비수리와 참느릅나무는 수분 중단 9-10 일 후부터 80% 이상이 시들었다. 매듭풀은 수분 중단 10 일후부터, 비수리와 참느릅나무는 수분중 단 11 일후부터 90% 이상이 시들었다. 수분 공급을 중단하는 처리를 통하여 새, 도깨비가지, 참느릅나무, 매듭풀, 비수리와 참느릅나무는 내건성 식물종으로 확인할 수 있었다. 그 가운데 차풀의 증산률은 0.042ml/cm2·4hr 로 가장 높은 반면에, 비수리와 참느릅나무는 각각 0.005 와 0.010ml/cm2·4hr 의 낮 은 값을 나타내었다. 생리적 인자들의 테스트에서, 잎 면적와 증산률은 식물종마다 다르게 나타났다. 참 느릅나무의 단위 증산률은 다른 식물종들과 비교하여 낮은 값을 가졌다. 새, 매듭풀, 비수리와 참느릅 나무는 높은 상대수분함량을 가졌으며, 낮은 상대수분손실량을 보였다. 이러한 결과를 바탕으로 내건성 식물은 비수리와 참느릅나무로 최종 확인되었고, 생리적 인자를 이용한 내건성 식물을 선발 시스템이 가능함을 보여 주었다.


    Korea Forest Service
    S211215L020120

    서론

    가뭄은 환경 스트레스의 하나로 식물의 생존과 생 장에 매우 큰 영향을 미친다(Fernandez et al., 2006). 식물의 가뭄 스트레스는 수분이 뿌리에 공급 되지 않을 때와 증산률이 매우 높을 때 심하다 (Reddy et al., 2004). 식물은 건조에 대해 생리학 적으로 형태적으로 다양한 반응을 보이는 것으로 알 려져 있는데, 생장률 감소, 줄기 신장, 엽의 신장, 기공변화 등은 수분결핍현상으로 인한 인자이다 (Jung, 2004).

    수분 스트레스에 대한 내성은 대부분 식물에 존재 하지만 내성 정도는 수종마다 다르다(Chaitanya et al., 2003). 이들 내건성 변이는 광합성효율이 높고, 생산성이 높은 식물을 선발하는데 매우 중요한 선발 인자이기도 하다(Niu et al., 2008). 내건성에 대한 생리학 및 분자생물학적 연구가 진행되었지만 생리 학적인 인자들 간에도 서로 상반된 관계가 있어 내 건성 수종 선발에 대한 표준 시스템은 아직 확립되 어 있지 못하다(Turner et al., 2001).

    내건성 식물의 육종은 필드에서 수분이용효율과 식물의 생장모델을 이용하여 행하여진다. 그러나 이 러한 연구는 비용과 시간이 많이 소모되고 환경적인 영향을 많이 받는다. 제어된 환경 하에서 초기 생리 학적 변화에 대한 결과들은 매우 좋은 선발법이라고 할 수 있다(Clavel et al., 2005). 이러한 생리학적 인자들은 식물의 수분결핍에 대한 기작의 이해와 내 건성 식물을 선발하는데 매우 중요하다. 최근의 내 건성 식물 선발을 위한 다양한 선발인자들이 환경이 제어된 공간에서 활발히 연구되고 있다(Hura et al., 2007).

    식물은 흡수한 물 가운데 일부를 광합성에 사용하 고 대부분을 다시 잎에서 수증기의 형태로 대기 중 으로 내보내는 증산작용을 한다. 증산작용은 내건성 과 매우 밀접한 연관을 가진다. 즉 증산량이 많으면 식물체내의 수분이 고갈되어 건조를 유발하며, 낮으 면 수분스트레스를 받기 쉽다. 수분스트레스가 커짐 에 따라 식물의 상대함수량(Relative water content, %)은 점차로 내려가고 이에 따라 기공저항이 증가하 여 광합성이 저하되고 엽 면적과 건물증이 감소된다 (Costa et al., 2000). 또한 높은 상대함수량과 낮은 상대수분손실량(Relative water loss, %)은 내건성식 물의 체내의 수분상태를 나타내주는 지표로써 사용될 수 있다(Gunes et al., 2008).

    본 연구에서는 내건성 식물을 선발하는 시스템을 확립하고 나아가 생리학적 인자들을 통하여 내건성 식물을 선발하고자 수행되었다.

    재료 및 방법

    1연구재료

    내건성 조사를 수행하기 위해 건전묘의 확보가 필 수적인 바 우리나라에 자생하고 있는 식물 110 여종 중 발아율이 높은 26 종을 선발하여 공시수종으로 사용하였다(Table 1).

    2발아율, 발아특성 조사 및 식물체 확보

    종자는 petri-dish 에 여과지(Whatmann No. 2) 2 매를 깔고 멸균수를 넣어 적습상태가 유지된 조건 의 종자발아에서 20 립씩 3 반복으로 처리하였다. 발 아환경은 광도 2000lux, 광주기 16/8h, 25±1°C의 조건으로 해 주었다.

    종자는 유근이 2mm 이상 신장하였을 때 발아한 것으로 간주하였으며, 치상 후 24 시간마다 발아된 종자의 수를 조사하여 Scott et al.(1984)의 방법으 로 발아율(Germination percentage; GP), 평균 발 아일수(Mean germination time; MGT), 발아속도 (Germination rate; GR)를 산출하였다. 발아율은 총 공시종자에 대한 발아종자의 백분율로 표시하였 으며, 계산식은 아래와 같다.

    GP= N/S × 100
    식1

    • N: 총 발아수, S : 총 공시 종자수

    MGT= T i N i /N
    식2

    • Ti 치상 후 조사 일수, N 총 발아 수, Ni 조사 당일의 발아 수

    GS= T i N i
    식3

    • Ti: 치상 후 조사일수. Ni: 조사 당일의 발아 수

    3건조저항일 조사

    발아 4 주 후 충분히 활착기간을 거친 균일한 식 물체를 5 개체씩 선발하여 일괄적으로 관수를 차단 하여 생존율을 조사하였다. 그리고 건조저항일 (Resistant to dry days, RD, day)과 생존율을 조 사하였다. 이때 식물의 생장조건은 25±1°C로 조절 된 배양기에서 수행하였다. 건조저항일 산출 공식은 아래와 같다.

    건조저항일(Resistant dry days, RDS, day)= T i × N si /N
    식4

    • Ti:시든 식물 조사일, Nsi: 시든 식물의 수, N: 총 식물의 수

    4엽면적 및 증산량 측정

    파종 4 주 후의 식물을 채취하여 가로 세로 1cm2 의 스퀘어 플레이트 상에 잎을 올려 둔 다음 투명테 이프를 이용하여 고정 시킨 후 OHP 필름을 스퀘어 플레이트위에 부착한 다음 상용스캐너(HP Laserjet M1522nf)를 활용하여 300dpi 해상도로 스캔한 뒤 각 엽 면적에 해당하는 픽셀을 측정하여 아래 식으 로 엽 면적을 구하였다(식 5).

    엽면적 cm 2 = 엽면적에 해당하는 픽셀 수 300dpi 해상도에서 1 cm 2 에 해당하는 픽셀 수
    식5

    증산량 측정은 파종 4 주 후의 식물을 채취하여 10ml 의 물을 채운 25ml vial 병에 넣은 후 광도 2500Lux, 습도 30% 조건 하에서 상온(25°C)의 전 자저울위에 올려두고 4 시간 동안 줄어든 물의 무게 를 측정하였다. 동일 조건의 10ml 의 물이 채워진 25ml vial 의 증발량을 측정한 아래 식으로 (식 6) 공시수종의 시간당 단위 증산량을 측정하였다. 그리 고 시간당 엽 면적에 대한 증산량의 값을 식 7 에 대입하여 단위면적(cm2)당 증산량을 구하였다.

    증산량 ml/4hr = 실험구 시작점무게 4시간 후 실험구무게 −공실험의 증발량 × 0.99707
    식6

    단위 증산량 ml/ cm 2 4hr = 증산량 ml/hr 엽면적 cm 2
    식7

    5함수율 및 상대함수량, 상대수분손실량 측정

    함수율(Moisture content, MC, %)은 파종 4 주 후 신선한 식물체의 생체중량(FW)을 칭량한 다음 70°C의 건조기에서 24 시간 건조 시킨 후 건물중량 (DW)을 칭량하고 다음 식 8 에 의하여 계산하였다.

    상대함수량(Relative water content, RWC, %) 은 먼저 신선한 식물체의 생체중량(FW)을 칭량한 다음 증류수에 4 시간 담근 후 흡습지로 식물체의 표면의 물을 제거 한 포화중량(TW)을 측정한 후 70°C의 건조기에서 24 시간 건조 시킨 후 건물중량 (DW)을 칭량하고 다음 식 9(Turner, 1986)에 의해 서 계산하였다.

    상대수분손실량(Relative water loss, RWL, %)은 먼저 신선한 식물체의 생체중량(FW)을 칭량한 후 4 시간동안 35°C에서 시들게 한 후 예건중량(W4h)을 측정한 후 72°C의 건조기에서 24 시간 건조 시킨 후 건물중량을 칭량하여 다음 식 10(Clarke, 1987)에 의해서 계산하였다.

    함수율 MC,% = FW−DW / DW × 100
    식8

    상대함수량 RWC,% = FW−DW / TW−DW × 100
    식9

    상대수분손실량 RWL,% = FW−W4h / FW DW × 100
    식10

    결과 및 고찰

    1국내 자생 수종 종자의 발아율 및 식물체 확보

    110 종의 수종의 발아율을 조사한 결과 발아율이 50% 이상인 것은 전체 초본의 3/1 이었으며, 나머지 수종에서는 발아율이 낮거나 발아가 되지 않았다 (Table 1).

    초본식물에서는 차풀, 소리쟁이, 각시취, 매듭풀 이 100%의 발아율을 보였으며, 비수리, 긴 담배풀, 도깨비가지, 새, 독말풀, 까치깨가 90%의 발아율을 보였다.

    목본식물의 경우 발아율이 가장 높게 나타난 수종 은 95% 뽕나무로 나타났다. 다음으로 구기자나무, 참느릅나무에서 90%의 발아율을 보였으며, 꽃개오 동은 70%, 오동나무는 60%로 나타났다.

    평균발아일수를 조사한 결과 초본식물의 경우 차 풀과 소리쟁이가 5.0 일로 가장 짧았으며, 각시취 (5.4 일), 매듭풀(5.6 일) 순으로 발아일수가 짧게 나 타났다.

    발아속도는 표 2 에 나타난 바와 같이 초본식물의 경우 차풀이 3.68 개/일로 가장 높게 나타났으며, 소리쟁이(3.60 개/일), 각시취(3.23 개/일) 순으로 발 아속도가 높았다. 목본식물의 경우 뽕나무가 1.96 개 /일로 발아속도가 가장 높았으며, 참느릅나무(1.93 개/일), 꽃개오동(1.56 개/일) 순으로 발아속도가 높 게 나타났다.

    2건조조건 부여 후 고사 소요일

    26 수종에 대한 수분결핍에 따른 고사율을 조사하 였다(Fig. 1, 2). 2 일째부터 마타리, 향유, 꽃향유, 차풀, 오동나무, 뽕나무, 까치깨 꽃오동이 피해를 받기 시작하여 4 일째부터는 까실쑥부쟁이, 수영, 각 시취, 개기장, 맑은대쑥, 독말풀이 수분 부족에 따 른 피해를 받기 시작하였다. 위에서 언급한 수종들 은 고사일을 기점으로 꾸준히 식물체가 고사하기 시 작하였고, 새, 도깨비가지, 긴담배풀은 8 일 이후로 고사하기 시작하였다. 9-10 일째는 매듭풀, 비수리, 참느릅나무를 제외한 수종은 80%이상의 고사율을 보였고, 매듭풀의 경우 10 일을 기점으로 급격한 고 사를 보였고, 비수리와 참느릅나무는 11 일이 지난 후에야 고사율 약 90%에 도달하였다. 고사소요일을 조사한 결과 내건성이 있는 식물은 새, 도깨비가지, 긴담배풀, 매듭풀, 비수리, 참느릅나무로 나타났다.

    3잎 면적 및 증산량

    25 종 식물의 잎 면적은 매우 큰 차이를 보였다 (Table 2). 25 종의 수종 중 도깨비바늘이 가장 넓 게 나타났으며, 그 다음으로 꽃개오동, 까치깨, 각 시취, 차풀 순으로 넓게 나타났다. 오동나무, 까실 쑥부쟁이, 새, 더위지기는 잎 면적이 낮게 나타났 다.

    수종 간 증산량은 차이를 보였다(Table 2). 각 수 종의 시간당 증산량 결과를 보면 꽃개오동 (0.106ml/4hr)과 도깨비바늘(0.058ml/4hr)이 가장 증산량이 높았다. 소리쟁이와 차풀은 0.037 과 0.036ml/4hr 으로 비슷한 값을 보였고, 향유가 0.004ml/4hr 로 가장 낮은 증산량을 보였다.

    단위 cm2 당 증산량은 차풀이 잎 면적당 수분 증 산량이 0.042ml/cm2·4hr 의 증산 값으로 가장 높 게 나타났다. 다음으로 꽃향유, 꽃개오동, 수영 순 으로 나타났고, 참느릅나무와 비수리가 0.005, 0.010ml/cm2·4hr 으로 낮았다.

    내건성은 잎의 크기가 작고 기공이 작은 수종이 유리한 것으로 알려져 있다(Nativ et al., 1999; Ares et al., 2000). 적은 엽면적을 가진 식물은 잎 표면적을 적게하여 탈수를 막아주는 것으로 알려져 있다(Givnish, 1979). 참느릅나무와 비수리는 상대 적으로 단위 엽면적당 수분 증산량이 낮은 것으로 보아 효율적으로 수분을 이용할 것으로 추정된다. 대조적으로 차풀은 잎 면적은 작게 나타나 토양 피 복률이 적고, 전체적인 호흡량이 다른 수종보다 작 고, 단위면적당 증산량이 높게 나타났다.

    4함수율, 상대함수량 및 상대수분손실량

    식물종 간 함수율, 상대함수량 및 상대수분손실량 을 조사하였다(Table 3). 함수율은 차풀, 개기장이 가장 높게 나타났으며, 이를 포함한 매듭풀, 오동나 무, 수영, 꽃향유, 각시취는 80.0% 이상의 함수율을 보였다. 다음으로 도깨비가지, 까치깨, 도깨비바늘, 독말풀 70.0% 이상의 함수율을 보였다. 맑은대쑥은 62.18% 로 가장 낮은 함수율을 나타냈다.

    25 종의 수종에 대한 상대수분함량(RWC)을 측정 한 결과 함수량이 가장 높았던 수종은 도깨비가지 (97.44%)로 나타났다(Table 3). 건조 조건 부여 후 고사소요일이 길었던 내건성 수종인 비수리, 참느릅 나무, 매듭풀, 긴담배풀, 도깨비가지, 새의 경우 비 수리를 제외하고 RWC 가 모두 90% 이상 나타나 이 들 수종이 상대수분함량(RWC)이 가장 높은 것으로 나타났다.

    25 종에 대한 수분손실량(RWL)을 조사하였다 (Table 3). 건조 조건 부여 후 고사소요일이 길었던 수종인 비수리, 매듭풀, 긴담배풀, 도깨비가지 같은 경우 RWL 이 0.00%로 나타났으며, 참느릅나무와 새의 경우 각각 28.57%, 23.39%로 나타났다. 반대 로 고사소요일이 짧았던 수종인 꽃개오동, 꽃향유, 오동나무의 경우 RWL 이 100.00%로 높게 나타났 다. 아울러 고사소요일이 짧았던 다른 수종들은 RWL 이 높게 나타났다.

    건조조건에서 높은 RWC 를 유지하는 품종일수록 내건성이 강하며, RWL 의 경우 손실량이 적을수록 내건성이 강한 것으로 알려져 있다(Farshadfar et al., 2012). 상대수분함량(RWC)와 수분포텔셜의 측 정은 건조 하에 있는 식물체의 수분 스트레스를 측 정하는 매우 좋은 인자라고 알려져 있고(Bimpong et al., 2011; Geravandi et al., 2011), 또한 Hasheminasab et al.(2012)등도 RWC 값이 밀의 유전자형마다 달라질 수 있음을 보고한 바 있다. 이 와 같이 높은 상대수분함량(RWC)과 상대적으로 낮 은 상대수분손실량(RWL)의 수종은 내건성의 중요한 지표가 될 수 있다. 본 연구에서 선발된 수종은 훼 손지 복원 등에 널리 이용될 수 있을 것으로 판단된 다.

    감사의 글

    본 연구는 산림청‘산림과학기술개발사업 (과제번 호:S211215L020120)’의 지원에 의해 이루어진 것 입니다.

    Figure

    JALS-50-33_F1.gif

    Resistant to dry days (day) of various plants according to non-irrigation.

    JALS-50-33_F2.gif

    Appearance of plant withering according to water deficiency. A,a: K. striata, B, b: S. pulchella, C, c: R. crispus, D, d: C. nomame, E, e: S. carolinense, F, f: C. divaricatum, G, g: S. scilloides, H, h: L. cuneata, I, i: C. psilocarpa, J, j: D. stramonium, K, k: A. hirta, L, l: P. bisulcatum, M, m: B. bipinnata, N, n: E. splendens, O, o: P. scabiosaefolia, P, p: M. firmum, Q, q: A. ageratoides, R, r: A. Keiskeana, S, s: R. acetosa, T, t: E. ciliata, U, u: P. villosa, V, v: M. alba, W, w: U. parvifolia, X, x: A. iwayomogi, Y, y: C. bignonioides, Z, z: P. coreana.

    Table

    Germination percentage, mean germination time, germination rate of 26 Korean native plants

    *H: herbaceous plants, W: woody plants

    Leaf area, transpiration rate and unit transpiration of different plant species

    Moisture content, relative water content and of relative water loss from different Korean native plant species

    Reference

    1. Ares A , Fownes JH , Sun WG (2000) Genetic differentiation of intrinsic water-use efficiency in the Hawaiian native Acacia koa , Int. J. Plant Sci, Vol.161 ; pp.909-915
    2. Bimpong IK , Serraj R , Chin JH , Mendoza EMT , Hernandez J , Mendioro MS (2011) Determination of genetic variability for physiological traits related to drought tolerance in African rice , J. Plant Breeding Crop Sci, Vol.3 ; pp.60-67
    3. Chaitanya KV , Jutur PP , Sundar D , Ramachandra Reddy A (2003) Water stress effects on photosynthesis in different mulberry cultivars , Plant Growth Regul, Vol.40 ; pp.75-80
    4. Clarke JM Srivastava JP , Porceddu E , Acevedo E , Verma S (1987) Use of physiological and morphological traits in breeding programmes to improve drought resistance of cereals , Drought Tolerance in Winter Cereal, John Wiley & Sons, ; pp.171-190
    5. Clavel D , Drame NK , Roy-Macauley H , raconnier S , Laffray D (2005) Analysis of early responses to drought associated with field drought adaptation in four Sahelian groundnut (Arachis hypogaea L.) cultivars , Environ. Exp. Bot, Vol.54 ; pp.219-230
    6. Costa Franca MG , Thi ATP , Pimentel C , Rossiello ROP , Zuily-Fodil Y , Laffray D (2000) Differences in growth and water relations among Phaseolus vulgaris cultivars in response to induced drought stress , Environ. Exp. Bot, Vol.43 ; pp.227-237
    7. Farshadfar E , Jamshidi B , Cheghamirza K , Silva JA (2012) Evaluation of drought tolerance in bread wheat (Triticum aestivum L.) using in vivo and in vitro techniques , Annals Biological Res, Vol.3 ; pp.465-476
    8. Fernandez JA , Balenzategui L , Banon S , Franco JA (2006) Induction of drought tolerance by paclobutrazol and irrigation deficit in Phillyrea angustifolia during the nursery period , Sci. Hortic, Vol.107 ; pp.277-283
    9. Geravandi V , Farshadfar E , Kahrizia D (2011) Evaluation of some physiological traits as indicators of drought tolerance in bread wheat genotypes , Russ. J. Plant Physiol, Vol.58 ; pp.69-75
    10. Givnish T (1979) On the adaptive significance of leaf form , Topics in plant population biology, Columbia University Press, ; pp.375-407
    11. Gunes A , Inal A , Adak MS , Bagci EG , Cicek N , Eraslan F (2008) Effect of drought stress implemented at pre- or post-anthesis stage on some physiological parameters as screening criteria in Chickpea cultivars , Russ. J. Plant Physiol, Vol.55 ; pp.59-67
    12. Hasheminasab H , Assad MT , Aliakbari A , Sahhafi SR (2012) Evaluation of some physiological traits associated with improved drought tolerance in Iranian wheat , Annals Biological Res, Vol.3 ; pp.1719-1725
    13. Hura T , Grzesiak S , Hura K , Thiemtm E , Tokarz K , Wedzony M (2007) Physiological and biochemical tools useful in drought-tolerance detection in genotypes of winter triticale accumulation of ferulic acid correlates with drought tolerance , Ann. Bot, Vol.100 ; pp.767-775
    14. Jung S (2004) Variation in antioxidant metabolism of young and mature leaves of Arabidopsis thaliana subjected to drought , Plant Sci, Vol.166 ; pp.459-466
    15. Nativ R , Ephrath JE , Berliner PR , Saranga Y (1999) Drought resistance and water-use efficiency in Acacia saligna , Aust. J. Bot, Vol.47 ; pp.577-586
    16. Niu G , Rodriguez DS , Mackay W (2008) Growth and physiological responses to drought stress in four oleander clones , J. Am. Soc. Hortic. Sci, Vol.133 ; pp.188-196
    17. Reddy AR , Claitanya KV , Vivekanadan M (2004) Drought induced responses of photosynthesis and antioxidant metabolism in higher plants , J. Plant Physiol, Vol.161 ; pp.1189-1202
    18. Scott SJ , James RA , Williams WA (1984) Review of data analysis methods for seed germination , Crop Sci, Vol.24 ; pp.1192-1199
    19. Turner NC , Agron A (1986) Crop water deficits: a decade of progress , Ady Agron, Vol.39 ; pp.1-51
    20. Turner NC , Wright GC , Siddique KHM (2001) Adaptation of grain legume (pulses) to water limited environments , Adv. Agron, Vol.71 ; pp.193-231
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