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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.49 No.6 pp.65-72
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2015.49.6.65

Regional and Yearly Different Occurrence of Seed Infection by Pyrenophora teres(Net blotch) in Korean Hulled Barley Cultivars

Kwang-Min Cho3, Chun-Sik Kang1, Yang-Kil Kim1, Kyung-Ho Kim1, Young-Guen Jung1, Chul-Soo Park2, Jong-Chul Park1*
1Dept. Crop Breeding Research Division, NICS, RDA, Wanju 55365, Korea
2Dept. Crop Science and Biotechnology, Chonbuk National University, Chonju 54896, Korea
3Research Center of Bioactive Materials, Chonbuk National University, Chonju 54896, Korea
Corresponding author: Jong-Chul Park Tel: +82-63-238-5226 Fax: +82-63-238-5205 pacc43@korea.kr
July 9, 2015 November 5, 2015 December 14, 2015

Abstract

The purpose of the study is to investigate differences of the seed infection rate by net blotch disease according to regional and yearly cultivation. The diseased symptom was started from small darkish on spot and develop bigger then killed whole leaves in severe case which was occurred from whole barley growth stages. The infected seed showed weak pinkish color edge of the grain. The infected seed rate in 19 Korean hulled barley was different by each cultivation region at Gimje and Iksan. The average infected seed rate of each region was 0.09-1.36% and 1.44-2.81% at Gimje and Iksan, respectively. In varietal resistance to seed infection, two-rowed barley was more susceptible than six-rowed cultivars. There was difference in seed infection rate in yearly cultivation also. The rates were 0.2% and 0.8% in each varietal kind in 2012 while it was increased to 1.4% and 2.8% in 2013, respectively. To investigate relation between climatic factors and disease incidence, average temperature and precipitation affected seed infection rate change in tested two years. The average temperature was proceed lower investigated barley growth stage in 2013 that showed higher seed infection rate than those of 2012. The precipitation was more much about 120mm in 2013.


보리그물무늬병(Net blotch)에 의한 연차간 지역간 종자감염의 발생 변화

조 광민3, 강 천식1, 김 양길1, 김 경호1, 정 영근1, 박 철수2, 박 종철1*
1농촌진흥청 국립식량과학원 작물육종과
2전북대학교 작물생명과학과
3전북대학교 생리활성물질연구소

초록

본 연구는 국내 보리 재배시 보리그물무늬병 감염정도를 조사하여 지역과 연차간 종자 전염 발생 변 화와 기상 요인의 상관관계를 확인하기 위하여 수행하였다. 병징은 3월 5일부터 잎에 흑갈색의 작은 반 점들로부터 시작되어 보리의 출수기경에는 잎 전체가 고사되는 증상을 보였다. 감염 종자는 약한 붉은 색의 종피 변색을 나타내었다. 2조와 6조 겉보리 19품종을 시험한 결과 지역에 따라 종자 감염률이 차 이를 보였는데 평균 종자 감염률은 김제와 익산에서 각각 0.09-1.36%와 1.44-2.81%로 익산 지역에서 높은 것으로 조사되었다. 또한, 6조 겉보리가 2조에 비해 병 감염에 의한 종자 감염률에 대해 저항성이 큰 것으로 나타났으며 보리그물무늬병에 의한 연차간 종자감염률의 변화를 보였다. 두 맥종에서 2012년 도에는 0.2%와 0.8%를 보였으나, 2013년도에는 1.4%와 2.8%로 높은 발생을 보였다. 이들 연차간 종자 감염률의 차이에 대한 평균기온과 강수량을 비교하였을때, 평균기온은 병 발생이 많았던 2013년도에 2012년에 비해 저온으로 경과하는 양상이었다. 강수량을 비교한 결과 2013년도에 2012년도에 비해 약 120mm 이상의 많은 강수량을 보였다. 이 결과에서 보리 신장기에서 등숙기까지 저온과 높은 강우시 병 발생에 크게 영향을 미치는 것으로 나타났다.


    Rural Development Administrationhttp://dx.doi.org/10.13039/501100003627$$PJ0111692015

    서론

    보리는 세계적으로 건강식품과 가공제품의 원료 와 사료 원료로서 오랫동안 재배되어 온 중요한 작물 중의 하나이다. 국내에서도 혼반용과 엿기름, 보리차 등의 가공식품용, 가축 사료용 등 중요한 식량 및 사료용으로 이용되는 중요한 겨울 작물이 다. 보리그물무늬병(Net blotch)은 보리그물무늬병 균(Pyrenophora teres Dresler)에 의하여 발생하 여 잎에 피해를 주며 종자감염을 일으키는 곰팡이 성 병해이다(Shipton et al., 1973). 병원균은 자 낭균루에 속하는 곰팡이로서 전염원으로서 자낭포 자를 형성하며, 분생포자도 접종원으로 역할을 하 는것으로 알려져 있다. 무성세대는 Drechslera teres[Sacc.] Shoem, 유성세대는 Pyrenophora teres Drechsler로 분류 되어 있다(Agrios, 1988). 병원균의 기주는 보리와 귀리, 밀, 기타 보리속의 작물에서 심한 발생을 보이는 것으로 알려져 있다 (Shipton et al., 1973). 본 병은 두 가지 형태의 P. teres 분화형에 의해 약간 다른 증상을 잎에 보이는 것으로 알려져 있다. 그물(net) 형태의 증 상과 반점(spot) 형태를 보이게 되는데 이들 증상 은 각각 P. teres f. teres와 P. teres f. maculata에 의해 발생하게 된다(Shipton et al., 1973).

    본 병은 북미에서부터 남아프리카(Louw et al., 1996)까지 전 세계 보리 재배지에서 발생하여 피 해를 주는 중요한 잎의 병해 중의 하나로 알려져 있다. 병의 발생은 일반적으로 온난하고 강우가 많 고 습도가 높은 기상조건과 감수성 품종의 대단위 재배시에도 병 발생이 증가하게 된다(Steffenson, 1997). 병원균은 수확 후 남은 그루터기에서 생존 하고 증식하여 주로 일차 전염원이 되지만 종자전 염으로 초기 병을 발생(Matthews & Hampton 1977)시키기도 한다. 본 병의 감염에 의해 천립중 과 이삭당 종실수가 줄어들어 수량성은 평균 27%, 심한 경우 34%까지 감소되었으며, 품종에 따라 17~37%의 감소가 보고되어 있다(Yitbarek & Wudneh 1985). 맥주 제조용으로 이용되는 2조 겉 보리에서는 맥주 양조 관련 품질을 저하 시키는 것으로도 보고(Gupta, 2001)되었다. 국내에서는 1928년 Helminthosporium teres Sacc.에 의한 반점병으로 경기도 수원과 인천에서 발생이 처음 보고(The Korean Society of Plant Pathology, 2009) 되었다. 그러나 이후 국내에서는 피해나 발 생 등 관련 연구들은 보고되지 않고 있다. 최근 기 후변화에 따른 월동 후 잦은 이상기상의 발생으로 국내 보리 재배지에서도 발생하여 피해를 주는 것 이 확인되고 있다(Cho et al., 2014). 그물무늬병 은 환경 조건에 따라 발생과 피해가 다양하게 나 타나며, 종자 감염으로도 전반되어 일차전염원이 되거나 원맥의 품질에 피해를 주는 것으로 알려져 있다. 이에 따라 본 시험은 재배 지역과 연차간에 그물무늬병에 의한 종자 감염 발생의 변화 양상을 조사하여 병 발생의 예찰과 방제 기술개발에 기초 자료로 활용하고자 수행하였다.

    재료 및 방법

    1.시험 재료의 재배와 보리그물무늬병 감염 확인

    시험 재료는 국내 육성 2조와 6조 겉보리 19 품 종을 이용하였다(Table 1). 6조 겉보리는 큰알보리 1호 등 7 품종을, 2조 겉보리는 두산보리 8호를 포 함한 12 품종을 추파 하였다. 파종은 줄뿌림 하였으 며 파종량은 전북지역 표준 파종량인 2조 보리는 15kg/10a, 6조 보리는 17kg/10a로 전작 조건에 10 월 25일경 수행하였다. 파종은 품종별로 휴폭x파종 폭을 40cm x 18cm로 2m 길이로 수행하였다. 모든 시험구는 각각 3반복으로 재배하였다. 이후 비료 시 비 등 재배 관리는 농촌진흥청 농사시험 연구기준에 따라 수행하였다. 종자는 이듬해 6월 상순에서 중순 에 동일한 날에 수확하여 종실수분 함량을 13%로 건조한 후 15°C 저온 조건에서 보관하면서 시험 재 료로 이용하였다.

    종자 내 병원균의 감염은 Symons et al.(2002)의 보고에 따라 종실 끝에 약한 붉은색의 변색을 일으 키는 종자를 선별하여 발아시키면서 발생 균을 동정 하였다. 또한 Cho et al.(2014)의 방법을 이용하여 변색종자에서 병원균의 DNA를 분리하여 PCR 검정 법을 이용한 유전자적 검정을 수행하였다. PCR 검 정 primer는 Pyrenophora teres의 CAWB05-Pt-2 HMG DNA-binding protein(MAT1-2-1) 유전자 부위의 염기서열을 대상으로 Primer3 프로그램 (Whitehead Institute Biomedical Research, USA) 을 이용하여 제작하였다. PCR primer는 KPT-F ( 5 ’- C T C T G C C T G A T T A G C C T T G G - 3 ’) 와 KPT-R(5’-CTTGAGCTCCTTG-GACTTGG-3’)로 명명하였다. PCR 과정은 94°C/1mim. denaturation 시킨 후 95°C/30sec. denaturation, 50°C/1mim. annealing, 72°C/1mim. extension을 25회 반복하 였으며, 마지막으로 72°C/5mim. 동안 extension 조 건으로 수행하였으며, PCR 검정 결과는 1.2% agarose gel 상에서 585bp의 증폭산물의 밴드 형성 여부로 확인하였다.

    2.지역과 연차간 종자 감염률 변화

    지역별 종자 감염률의 차이는 2013년도 익산과 김제 지역에서 수확한 19 품종들에 대해 조사하였 다. 연차간 종자 감염률의 변화는 익산에서 2012년 과 2013년에 수확된 19품종에 대해 조사하였다. 익 산 지역에서 연차간 종자 감염률 발생 변화와 기상 요인과의 관계를 조사하기 위해 평균 기온과 강우량 을 비교하였다. 기상자료는 국립식량과학원 벼맥류 부(익산)에서 운영한 기상장치로부터 보리의 재생기 이후인 3월 1일부터 종실 등숙기경인 5월 30일까지 를 비교하였다. 위의 두 가지 시험의 종자 감염률 조사는 무작위로 종자 500립을 채취하여 이 중 그 물무늬병에 의한 변색립의 비율을 계산하였으며 모 든 감염률 조사는 3 반복으로 수행하였다.

    종자감염률 차이는 R(2.15.1, Windows) 통계분석 프로그램을 이용하여 분석하였다.

    결과 및 고찰

    1.병징 및 변색 종자에서 병원균의 분리

    시험에 이용된 품종들에서 3월 5일부터 Cho et al.(2014)이 보고한 증상이 잎에 보이기 시작하였다. 잎 중간 부위에서 흑갈색의 작은 반점이 초기에 발 생하며 이들 반점들은 작은 직선 형태로 커지게 된 다. 이후 이 반점들이 합쳐지고 커지게 되어 잎 전 체가 말라 죽는 증상을 보였다. 월동 후 3월 5일 이 후에 증상을 보이는 잎은 반점들 주변이 노란색을 띄면서 포장 전체적으로 황화 증상을 보였다. 잎에 서의 증상과 채집된 시료들에서 관련 균을 분리하였 다. 그 결과 균사 생장이 느리고 회색을 가지는 병 원균이 분리되었으며(Fig. 1), 이 결과는 Cho et al.(2014)이 보고한 배지에서의 생육 특성과 같았다. 한편, 수확한 변색 종자를 대상으로 병원균의 분리 를 확인하였다. 종자들 중 변색 증상에 따라 종실의 끝 부분이 약한 붉은색을 띄는 종자를 분리하여 배 지상에서 발아시키면서 병원균을 발생을 조사하였 다. 이 들 종자에서는 모두 감염 잎에서 발생한 것 과 같은 종류의 곰팡이가 분리되어 P. teres의 종자 감염으로 종자 변색이 일어나는 것으로 조사되었다 (Fig. 2). 한편, 이들 곰팡이의 DNA를 분리하여 PCR 검정 결과에서도 이전 보고(Cho et al., 2014) 와 같이 약 580bp에서 P. teres가 검출되어 그물무 늬병균에 의한 종자 감염을 확인하였다.

    2.보리그물무늬병에 의한 종자 감염의 지역간 발생 변화

    2013년도에 수확한 시험 품종들에서 지역별 종자 감염률의 차이를 조사하였다. 시험에 이용된 2조와 6조 겉보리 모두 지역에 따라 종자 감염률이 차이가 있는 것으로 나타났다(Table 2). 지역별로는 두 지 역의 평균 종자 감염률은 김제와 익산에서 각각 0.09-1.36%와 1.44-2.81%로 익산 지역에서 높은 것으로 조사되었다. 맥종별 시험 재료의 평균 종자 감염률은 6조 겉보리는 김제와 익산에서 각각 0.09%와 1.44%였으며, 2조 겉보리에서는 1.36%와 2.81%로 조사되었다. 이 결과는 국내에서는 6조 겉 보리가 2조에 비해 병 감염에 의한 종자 감염률에 대해 저항성이 큰 것으로 나타났다. 2조 겉보리의 경우 김제지역에서는 품종간에 0.2-3.1% 범위였으 나 익산지역에서는 0.7-9.2%로 높았다. 12개 2조 겉보리 품종 중 두산 29호와 진광보리, 제주보리 등 3 품종에서 다른 품종에 비해 지역별 종자 감염률의 차이가 큰 것으로 조사되었다. 진광보리와 제주보리 는 김제에서는 0.5%로 다른 품종에 비해 낮은 감염 률을 보였으나 익산에서는 2.8%와 2.9%로 다른 품 종에 비해 높았다.

    3.보리그물무늬병에 의한 종자 감염의 연차간 발생 변화

    보리그물무늬병에 의한 연차간 종자감염률의 변화 를 익산지역에서 2012년과 2013년 2 개년간 시험하 였다. 시험 결과에서는 2조와 6조 겉보리 품종들에 서 연차간 종자감염률의 변화를 보였다(Table 3). 두 맥종에서 2012년도에는 0.2%와 0.8%를 보였으 나, 2013년도에는 1.4%와 2.8%로 발생률이 높아졌 다. 2조와 6조 겉보리 맥종간 종자 감염률은 지역별 검정 결과와 같이 2조 겉보리에서 더 많은 발생을 보였다. 6조 겉보리에서 2012년과 2013년에 각각 0.2%와 1.4%를 보인 반면 2조 보리에서는 0.8%와 2.8%로 높게 조사되었다. 이들 연차간 종자 감염률 의 차이에 대한 관련 기상요인과의 영향을 보리 재 생기 이후 등숙기까지 2개년간 평균기온과 강수량을 2013년도 평년 기온을 대비로 조사하였다. 평균기온 의 경우 병 발생이 많았던 2013년도 조사 결과 2012년과 평년에 비해 저온으로 경과하는 양상이었 다(Fig. 3). 월동 후 3월경과 종실 등숙기인 5월 중 순 이후에는 2012년에 비해 높았으나 병 발생이 많 은 보리 신장기와 출수기 이후에는 2013년도에 저 온으로 경과하는 특징을 보였다. 본 시험 기간의 강 수량을 비교한 결과 2013년도에 2012년도에 비해 약 120mm 이상의 많은 강수량을 보였다(Table 4). 2012년과 평년 강수량은 각각 142,6mm와 191mm인 반면 2013년도에는 263.9mm의 많은 강수량이 조사 되었다. Cho et al.(2014)은 잎의 병 발생이 많은 경우 종자 감염률도 높아진다는 결과를 보고하였다. 본 시험 결과에서도 2013년도에 병 발생이 많아 종 자 감염률도 높아져 같은 결과를 보인 것으로 조사 되었다. 한편, 병 발생에는 온도와 강우가 영향을 준 결과를 보였다. 병 발생이 시작되고 종자 감염이 이루어지는 3월부터 종자 등숙기인 5월까지 평균 기 온이 낮고 강수량이 많은 조건에서 병 발생과 종자 감염률이 높아지는 것으로 나타났다. 일반적으로 곰 팡이성 병해의 발생은 고온과 다습한 조건으로 알려 져 있다(Agrios, 1988). 보리그물무늬병의 경우는 저온과 다습한 조건에서 특히 병 발생이 많은 것으 로 조사되어 본 결과는 월동 후 이상 저온과 다습한 조건에서 병 발생의 예찰과 방제에 대한 기초 자료 로 활용이 가능 할 것으로 생각된다. 본 시험의 결 과로 보아 국내에서도 보리그물무늬병의 발생과 종 자 감염은 지역과 연차간에 다른 발생 양상으로 나 타나는 것으로 확인되었다. 병 발생은 월동 후 4월 부터 5월의 종자 등숙기까지의 보리 생육기 중 저온 과 많은 강우에 의해 더욱 증가하였다. 이 결과들은 국외에서 보고된 잎 발생 곰팡이성병은 연차간 또는 기상의 변화에 따른 영향(Jaczewska-Kalicka, 2007)이나 지역에 따라 P. teres의 병원성이 다르게 나타난다는 결과(Jonsson et al., 1997)와도 같았 다. 국외의 경우 2조 보리에 비해 6조 보리에서 본 병에 대해 일반적으로 감수성이라고 알려져 있어 본 시험의 맥종별 검정 결과와는 약간 다르게 나타났 다. 이에 대해서는 국내 육성 품종의 저항성 관련 유전자나 병원균의 병원성 차이 등에 대한 좀 더 정 밀한 시험이 필요하다고 생각된다. P. teres는 두 가지의 분화형(Smedegard-Petersen, 1971)이 보고 되어 있다. 또한, 병원균의 병원성이 국가나 지역별 로 달라 동일 품종에 대한 저항성 반응도 차이를 보 이는 여러 보고가 되어 있다(Harrabi & Kamel, 1990; Jonsson et al., 1997). Khan & Boyd(1969) 는 온도나 광이 저항성 유전자의 발현에도 영향을 주게 된다고 하였다. 한편, 보리의 생육 시기에 따 라서도 저항성의 차이에 대한 보고(Douiyssi et al., 1998)도 있다. 이들 결과는 품종의 저항성은 고유의 유전자가 관여하지만 기상조건이나 병원균의 병원성 차이에 의해 발현이나 반응이 다르게 나타날 수 있 음을 보여준다. 따라서 국내 분포하는 P. teres의 병원성 차이와 분포, 품종의 저항성 기작 등 다양한 분야의 정밀한 연구도 필요한 것으로 생각된다. 최 근에는 밀에서도 본 병의 발생이 보고(Toth et al., 2007) 되었다. 최근 국내 월동 후 잦은 이상 기상으 로 본 병의 발생이 증가하는 경향을 보이고 있다. 국내에서도 보리 외에도 최근 재배가 증가하고 있는 밀을 포함한 맥류 병해 발생 변화와 관련 피해 양상 과 방제 기술에 관한 연구도 앞으로 더욱 진행되어 야 할 것으로 생각된다.

    Figure

    JALS-49-65_F1.gif

    The symptoms of infection leaves(A) by Pyrenophora teres and isolated the pathogen from the diseased spots(B).

    JALS-49-65_F2.gif

    The symptoms, pinkish spots, on grain infected Pyrenophora teres(A). Fungal isolation that were same fungus morphology from infected leaves(B). PCR identification of the fungus, Pyrenophora teres(C).

    JALS-49-65_F3.gif

    Differences of average temperature at Iksan region between 2012 and 2013 investigated yearly seed infection rate in this test. The average year means the average temperature before 5-year average temperature from 2008 to 2012.

    Table

    The Korean hulled barley cultivars used in this test.

    Regional differences of seed infection rates by net blotch infection on the Korean hulled barley cultivars.

    Rate of seed infection was investigated based on symptom of net blotch that appears red discoloration on the seed after harvested. The experiment with three replicates was conducted with 500 seeds.
    **indicates significance at the 0.01 level using Student's test.

    Yearly differences of seed infection rates by net blotch infection on the Korean hulled barley cultivars.

    aRate of seed infection was investigated based on symptom of net blotch that appears red discoloration on the seed after harvested. The samples of year 2012 stored at 15°C with 13% water content until used. The experiment with three replicates was conducted with 500 seeds.
    **indicates significance at the 0.01 level using Student's test.

    Differences of precipitation at Iksan region between 2012 and 2013 investigated yearly seed infection rate in this test.

    The average year means the average temperature before 5-year average temperature from 2008 to 2012.

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