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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.49 No.6 pp.47-57
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2015.49.6.47

Effects of climate change on the geographic distribution of Quercus acuta Thunb.

Jung Hwa Chun1*, Chang Bae Lee2, Soon Jin Yun1
1Division of Forest Ecology, Korea Forest Research Institute, Seoul 02455, Korea
2Korea Green Promotion Agency, Daejeon 35208, Korea
Corresponding author: Jung Hwa Chun Tel: +82-2-961-2605 Fax: +82-2-961-2629 chunjh69@korea.kr
September 8, 2015 November 13, 2015 December 11, 2015

Abstract

This study was conducted to understand current geographic distribution of Quercus acuta Thunb. using ecological niche modeling, and to predict the changes of future geographic distribution under RCP 8.5 scenarios. For this, abundance data of Q. acuta extracted from NFI(National Forest Inventory) data was utilized for modeling. Environmental variables which affect the geographic distribution of Q. acuta were selected to establish the final model by running GARP(Genetic Algorithm for Rule-set Production) model which is one of ecological niche models. Current distribution of Q. acuta is limited to southernmost coastal area including islands of Jeollanam-do, Gyeongsangbuk-do, Jeju-do island showing relatively high abundance in seogwipo in Jeju-do and wando in Jeollanam-do. AUC(Area Under Curve) value of the modeled result was 0.93 showing quite high accuracy. Considering January mean air temperature showing highest AUC value(0.97) among the variables, increasing January mean air temperature in RCP 8.5 climate change scenarios mainly affected the possibility of northward expansion of Q. acuta to whole country except for Gwangwon-do alpine region by 2090s. Overall, the results of this study were successful in showing the current distribution of Q. acuta and projecting their future distribution changes. Q. acuta is considered to be one of the useful tree species under future climate taking into account the present climate change status.


붉가시나무의 지리적 분포에 대한 기후변화 영향

천 정화1*, 이 창배2, 윤 순진1
1국립산림과학원 산림생태연구과
2산림청 녹색사업단

초록

본 연구는 생태적 지위 모형을 이용하여 붉가시나무의 현존 및 잠재 분포도를 작성하고, RCP 8.5 시 나리오를 적용하여 미래의 분포 변화를 예측하기 위해 수행하였다. 이를 위해 5년에 걸쳐 수집된 NFI(National Forest Inventory) 자료에서 조사지점 별 붉가시나무의 풍부도 자료를 추출하여 사용하 였고, 생태적 지위 모형의 일종인 GARP(Genetic Algorithm for Rule-set Production)를 이용하여 붉 가시나무의 분포에 영향을 미치는 환경변수의 선정을 통해 잠재분포도를 작성하였다. 분석 결과, 붉가 시나무의 현존 분포는 전라남도 해안 및 도서지역, 경상북도, 제주도에 국한되어 출현하였고, 상대적으 로 제주도 서귀포와 전라남도 완도 지역에 출현 개체수가 많은 것으로 나타났다. 최종적으로 작성된 붉 가시나무 잠재분포모형의 평가 통계량인 AUC(Area Under Curve)는 0.93으로 높은 모형의 적합도를 보였다. 작성된 모형에서 1월 평균기온의 AUC가 가장 높은 것으로 나타나 기후변화 시나리오의 1월 평 균기온 상승에 따라 2090년대에는 강원도 고산지역을 제외한 전 지역에서 생육이 가능한 것으로 분석 되었다. 현재의 기후변화 양상을 감안한다면 붉가시나무는 향후 기후변화 환경 하에서 주요 수종의 하 나로서 잠재적 가치가 있는 것으로 판단되었다.


    서론

    RCP(Representative Concentration Pathways) 시나리오에 따라 지구 평균 기온은 21세기 말에 1.0-3.7°C 증가하고, 강수의 양과 패턴도 다양하게 변화할 것으로 예상된다(Intergovermental Panel on Climate Change, 2014). 기후변화에 의한 기온 과 강수의 변화는 산림생태계를 구성하는 식생의 구 조, 기능 및 공간적 분포 변화 등 다양한 영향을 미 칠것으로 예측된다(Saxe et al., 2001; Fang and Lechowicz, 2006).

    산림생태계에 분포하고 있는 주요 식물 종들은 각자 최적의 환경조건을 갖춘 지역에서 적응하고 생육한다. 최근에는 기후변화에 의한 환경변화로 보다 더 빠르게 산림생태계 분포가 변화하고 있 고(Parmesan & Yohe, 2003; Chen et al., 2011; Dobrowski, 2011), 대부분의 식물 종들은 높은 고도와 위도 지역으로 이동할 것으로 예상되 고 있다(Hughes, 2000; Mccarty, 2001; Walter et al., 2002; Parmesan & Yohe, 2003; Chen et al., 2011). 또한 식물 종들은 현재 기후변화 속도에 맞추어 자신의 지리적 범위를 이동하기가 어려워 멸종위기에 처해 있는 종들이 증가할 것이 다(Intergovermental Panel on Climate Change, 2014). 따라서 기후변화에 의해 산림생태계의 분포 가 어떠한 영향을 받을 것인지에 대해 예측하는 연 구가 필요하다(Clark et al., 2001; Davis & Shaw, 2001; Dawson et al., 2001; Loarie et al., 2009; Jackson et al., 2009).

    붉가시나무는 극동 러시아, 일본, 한국, 대만 등에 분포하는 참나무과 참나무속의 상록활엽교 목으로(United States Department of Agriculture, 2012) 우리나라에서는 주로 도서 해안 및 남부지방 을 중심으로 분포되어 있다(Park, 2012). 또한 우리 나라 상록활엽수림에서 우점하고 있는 종으로 상록 활엽수림 보전에 있어 매우 중요한 수종이다. 그리 고 붉가시나무는 주로 남부지역을 중심으로 생육하 는 수종으로 향후 기후변화에 의해 상승된 기온 환 경에서 생육이 유리하게 작용할 것으로 예상된다. 본 연구에서는 현재 우리나라 산림에서 차지하는 중 요도와 향후 기후변화에 의해 상승된 기온 환경 하 에서의 적응가능성을 고려하여 붉가시나무로 연구대 상을 선정하였다.

    한편 국내에서 붉가시나무를 대상으로 수행된 기 존의 연구는 식생구조와 식물상에 관한 연구(Kim et al., 2000; Kim et al., 2002; Park et al., 2012; Park et al., 2014), 간벌에 따른 지상부 탄 소고정량(Lee et al., 2005) 및 임분 토양 특성변화 (Hwang et al., 2006) 연구 등이 보고된 바 있으나 대체적으로 붉가시나무에 대한 연구가 부족한 실정 이다. 그리고 붉가시나무 뿐만 아니라 난대활엽수종 을 대상으로 한 기후변화에 따른 지리적 분포 변화 를 예측한 연구는 적은 수가 보고되고 있다.

    따라서 본 연구의 목적은 첫째, 붉가시나무의 현 존분포도 작성을 통한 생육분포범위를 파악하고, 둘째, 붉가시나무의 분포에 영향을 미치는 환경요 인을 파악함으로써 셋째, 붉가시나무의 잠재분포 모형 작성을 통해 기후변화 시나리오를 적용한 잠 재분포 변화를 예측하는 것이다.

    재료 및 방법

    1.붉가시나무 분포 모형 작성 및 평가 과정

    1.1.Genetic Algorithm for Rule-set Production 모형의 구동

    본 연구에서는 붉가시나무의 생육분포범위를 파 악하고 미래 잠재분포를 예측하기 위해 국내에서 수행된 바 있는 GARP 모델 및 연구 방법을 적용 하였다(Chun & Lee, 2013). 생태적 지위모형에 기반하여 수종의 분포를 해석하고 예측하기 위해 다양한 환경요인변수를 수집하여 데이터베이스로 구축하고 모형의 입력자료로 변환하는 과정, NFI (National Forest Inventory) 정보에서 연구대상 수종의 입력출현정보를 작성하는 과정, 모형을 구 동하여 전반적인 경향을 파악하고 수종분포와 개 별 독립변수 간의 연관성을 평가한 후 변수를 조 정하는 과정을 거친다.

    Figure 1은 본 연구와 같이 일반적인 생태적 지 위 모형의 분석과정과 전체적인 흐름을 나타낸다. 이후 최종적으로 선정된 변수를 이용하여 모형을 구 동한 후 현존 및 잠재 수종 분포도를 작성하는 과 정, 결과를 평가하는 과정을 거쳐 독립변수에서 기 후관련 변수를 기후변화 시나리오에서 추출한 자료 로 대체하여 미래를 예측하였다.

    본 연구에서는 5년간의 NFI 자료에서 조사지점별 대상 수종의 풍부도 자료를 추출하여 붉가시나무 출 현정보로 사용하였고, 기후관련 변수 8개, 지형관련 변수 10개, 지질·토양관련 변수 4개, 토지이용 및 식생현황 관련 변수 5개 등 총 27개의 변수를 사용 하였다. 벡터형태의 자료를 포함한 모든 환경요인변 수는 래스터 형태로 변환하였고, NFI의 조사지점 간 거리가 4km인 점을 감안하여 모든 환경요인변수 의 해상도는 조사지점을 중심으로 하는 4km×4km 래스터로 조정하였다.

    1.2.GARP 모형의 검증

    모형 구동 결과는 Receiver Operating Characteristic (ROC)의 Total Area Under Curve(AUC) 및 실제 종 출현정보와 예측된 출현 및 비출현 정보에 기반 한 컨퓨젼 매트릭스(Confusion Matrix)(Stehman, 1997) 관련 통계량을 기반으로 모형의 설명력을 검 증하였다. 일반적으로 본 연구와 같은 이분형 모형 의 경우 종의 출현, 비출현에 대한 예측결과가 실제 조사된 출현, 비출현 정보에 얼마나 가까운가를 평 가하는데 이러한 평가 방법은 대부분 컨퓨젼 매트릭 스를 이용한다(Stehman, 1997). 에러 매트릭스 (Error matrix)라고도 불리는 이 매트릭스는 실제 조사 정보와 추정된 결과 간의 출현, 비출현에 의해 만들어질 수 있는 네 가지 조합을 항목별 표의 형태 로 나타낸 것이다(Chun & Lee, 2013).

    이와 같이 컨퓨젼 매트릭스에 나타난 수치들은 모 형의 성능을 평가하는 데 있어 다양한 통계량 산출 의 기반이 되는데 자세한 항목들은 Chun & Lee(2013)과 같다.

    ROC AUC는 신호탐지이론(Christopher, 2003)에 기반하고 있는데 sensitivity를 Y축으로, 1-specificity 를 X축으로 하는 그래프를 통해 알고리즘이나 모형 의 성능을 평가하는 방법이다. 신호탐지이론은 신호 의 탐지가 신호에 대한 관찰자의 민감도와 관찰자의 반응 기준에 달려 있다는 이론으로서 신호와 노이즈 의 구분에 관련된 능력을 측정하는 수단으로 이용된 다. ROC의 AUC 점수 평가는 Swets(1988)가 제안 한 기준을 따랐으며 그 기준은 AUC가 0.9 이상인 경우 매우 우수, 0.6 미만이면 실패로 본다.

    결과 및 고찰

    1.붉가시나무의 현존분포

    기존의 생태적 지위 모형을 이용한 대부분의 연구 에서는 사용가능한 모든 변수를 처음부터 모형 작성 에 포함시켰다. 그러나 수종에 따라서 생육에 영향 을 미치는 환경요인이 서로 다를 수 있고 유사하더 라도 영향의 크기에 차이가 있을 수 있다. 본 연구 에서는 붉가시나무를 대상으로 이상의 기준에 따라 최종적으로 선정된 변수들은 다음 Table 1과 같다.

    붉가시나무 잠재분포모형에서는 기후관련변수로서 1월 평균기온과, 연강수량이 선정되었고, 지리·지 형관련 변수로는 표고의 변이계수가, 토양관련변수 로는 지질이, 토지이용 및 식생현황 관련 변수로는 겨울식생지수 pca 1축이 선정되었다.

    신갈나무 및 졸참나무는 현재 전국 대부분의 지역 에서 골격수종의 역할을 하고 있으나 붉가시나무의 경우 분포 지역이 매우 제한적이다. 특히 천이 후기 수종들로 구성된 상록활엽수림은 대부분 훼손되어 접근이 어려운 일부 섬이나 내륙 벽지, 봉산, 당숲, 사찰림 등의 특수 지역에 국소적으로 분포하나, 근 래에 산림생태계 내에 물질 및 양료 등이 점차 축적 되면서 토양조건이 양호해지고 있어 상록활엽수림과 인접한 임분에서는 상록활엽수림으로의 천이가 진행 되고 있다. 따라서 상록활엽수림으로의 천이를 가속 화시키고 상록활엽수림을 확대 조성하는 인위적인 갱신전략이 필요한 시점이다(Park et al., 2012).

    붉가시나무는 잔존하는 상록활엽수림 내에서 가장 중요도가 높은 수종으로서 기후변화 환경 하에서 골 격수종 역할을 할 수 있는 중요한 수종으로 판단하 였고 이를 통해 향후 기후변화에 대한 반응을 전망 하고자 하였다.

    본 연구에서 작성된 붉가시나무 현존분포도(Fig. 2)를 살펴보면 전라남도 해안 및 도서지역, 경상북 도, 제주도에서만 출현하는 것으로 나타났다. 그리 고 제주도 서귀포와 전라남도 완도 지역에서 출현 개체수가 상대적으로 많은 지역으로 나타났다. 이는 붉가시나무의 소스 개체군이 완도와 제주도에 집중 되어 있음을 보여주고 있으며“남쪽 섬에서 자란 다”(Lee, 2003)는 표현에 거의 부합한다고 볼 수 있다. 실제로 붉가시나무는 과거 경기도 도서 지방 에도 드물게 발견되었고 경상남도 도서 지역에도 조 사기록이 남아 있으나 NFI 정보에서는 경기도 및 경상남도에는 전혀 출현하지 않는 것으로 나타난다.

    국가생물종지식정보시스템의 채집기록을 살펴보면 집중적으로 분포하는 전라남도와 제주도를 포함하여 전라북도, 부안, 완주, 경상남도 부산, 진주, 진해, 거제, 남해 충청남도 보령, 심지어 경기도 도서지역 과 강원도 영월에서도 발견된 것으로 나타났다. 이 러한 결과는 4km라는 일정한 간격으로 조사구를 배 치한 NFI 정보의 한계인 것으로 보인다. 따라서 NFI 정보가 생물다양성 평가 등 다양한 분야에서 활용도를 높이기 위해서는 붉가시나무를 비롯하여 분포지역이 극히 제한적인 종들에 대해서 추가적인 모니터링 시스템을 갖추고 개선해 나갈 필요가 있는 것으로 판단된다.

    2.붉가시나무의 현존분포와 환경요인변수 간의 관계

    붉가시나무와 환경요인변수 간의 관계는 Table 2 와 같다. 붉가시나무에 대한 분석결과 AUC가 0.6 이상인 환경요인변수들은 총 26개로 나타나 가을식 생지수를 제외한 모든 변수가 높은 AUC를 보였다. AUC는 1월 평균기온, 1월과 8월 평균기온차, 해안 거리, 지질, 토양형, 연평균기온, 겨울식생지수, 표 고의 변이계수, 지형적 위치 인덱스(1000m 외환직 경), 8월 평균기온, 봄식생지수, 생육기식생지수 pca 1축, 연강수량, 최대표고, 생육기 강수량, 최소 표고, 암석노출도, 표면적/평면적비율, 생육기 평균 기온, 표고차, 평균표고, 연간 일사량, 습윤인덱스, 지형적 위치 인덱스(100m 외환직경), 여름식생지수 pca 1축, 유효토심 순이었다. 붉가시나무는 출현지 점이 워낙 특정 지역에 한정되어 있어 이와 같은 결 과가 나온 것으로 판단되었다.

    AUC가 0.9를 상회하는 변수들만으로도 충분한 설명력을 가지는데 분석결과들을 종합해 보면 1월과 8월 평균기온차가 상대적으로 적고, 1월 평균기온이 높으며, 해안거리가 짧은 지역인 것으로 나타났다. 나머지 기온관련변수들은 모두 기온이 상대적으로 높은 지역이고, 지형적 위치는 기복이 낮고 강수량 이 많으며 봄철 식생발달이 빠른 지역으로 나타났 다. 이외에도 지질은 편마암과 해양퇴적층 계열에 서, 토양형은 갈색산림토양과 암적색산림토양에서 높았다. 그러나 AUC가 높다하더라도 출현지점이 한 정적이라는 측면에서는 큰 의미를 가지지 못할 가능 성도 있는 것으로 판단된다.

    최종적으로 선정된 환경요인변수들을 기반으로 작 성한 붉가시나무 잠재분포 모형의 평가통계량과 AUC 곡선은 각각 Fig. 3, Table 3과 같다.

    붉가시나무 잠재분포 모형의 AUC는 0.93으로 분 석되어 설명력은‘매우 우수’수준으로 평가되었다. sensitivity는 1로 모든 출현지점을 빠짐없이 설명하 였으나 실제 비출현지점을 출현지점으로 판정하는 1-specificity가 0.389로 약간 높았다.

    3.붉가시나무의 잠재분포

    붉가시나무는 전라남도 해안 및 도서지역, 경상북 도, 제주도에서 분포하는 현존분포도와 가장 큰 차 이를 보이고 있다. 본 연구에서 사용한 모형을 통해 1월 평균기온의 AUC가 매우 높기 때문에 기후변화 시나리오에서 1월 평균기온의 상승에 따라 2020년 대에는 이미 잠재분포역이 서해안을 따라 경기도 북 부 지역까지 확대되고, 2050년대에는 강원도 산악 지역을 제외하면 거의 전국이 잠재분포역으로 바뀌 며, 2090년대에는 강원도 고산지역을 제외한 전 지 역이 잠재분포역으로 변한다(Fig. 4). 붉가시나무는 일본 큐슈 지방의 경우 산지 상부에서 주로 자라는 가시나무류 가운데 저온에 가장 잘 견디는 것으로 알려져 있다. 따라서 현재와 비교할 때 2020년대에 나타나는 약간의 기온 상승만으로도 잠재분포역이 크게 확대될 수 있는 수종으로 보인다.

    4.고찰 및 모형연구의 한계

    RCP 8.5 시나리오에 따라 예측한 붉가시나무의 잠재분포도는 현존분포도와 가장 큰 차이를 보이고 있다. 이는 우리나라 남부 지역의 상록활엽수림이 이미 과거에 크게 훼손되었던 역사를 간접적으로 시사한다. 다시 말해 현재 남부 해안 지역의 산림 은 천이 단계상 후기 수종에 속하는 대부분의 상록 활엽수들이 일단 훼손된 후, 천이 초기의 낙엽활엽 수나 소나무 등을 시작으로 이차천이가 진행되고 있는 과정이라 할 수 있다. 또한 본 연구에서는 출 현지점으로 투입되지 않았던 국가생물종지식정보시 스템의 채집기록에 나타난 남서해안 지역 및 남서 해안 도서 지역에서의 출현확률이 매우 높게 예측 되고 있음을 알 수 있어 이러한 결과가 생태적 지 위 모형의 유용성을 뒷받침하는 결정적인 결과 가 운데 하나로 보인다.

    우리나라의 산림은 인간과의 상호작용이 많았다. 과거 우리의 조상들은 산림과 함께 생활하며 산림으 로부터 의식주를 해결해왔고 근대에 들어서는 한국 전쟁, 일제의 목재수탈 등으로 인해 대부분의 산림 이 파괴되었다. 지금도 좁은 국토면적에 비해 높은 인구밀도는 경제적인 논리 하에서 산림지역의 개발 을 가속화하고 있는 실정이다. 따라서 천이과정에 가해진 인위적인 교란의 영향에 대한 평가 없이 현 존분포를 설명하는 것은 경우에 따라 큰 의미를 가 지지 못할 수도 있으나 장기간에 걸친 역사적인 상 황을 정량화하는 것은 거의 불가능한 것으로 보인 다. 또한 수종별로 남한 전 지역을 대상으로 현존분 포를 도면화하거나 예측한 연구도 극히 제한적이어 서 본 연구결과를 선행연구와 비교하는 것도 쉽지 않은 것이 사실이다. 일부 수종에 대해 이용 가능한 선행연구결과와의 비교는 다음과 같다.

    붉가시나무는 Yim(1977)의 연구결과에도 나타나 지 않고 일본의 온대남부 상록수림에서도 중요도가 높지 않아 자료를 찾기가 쉽지 않다. 그러나 다른 상록성 참나무류에 비해 내한성이 높은 붉가시나무 는 현 상황에서 당분간은 일본 상록활엽수림에서의 우점종인 구실잣밤나무(Castanopsis cuspidata), 녹 나무(Cinnamomum camphora), 졸가시나무 (Quercus phylliraeoides) 등의 역할을 대신할 수 있는 유일 한 수종으로 판단된다. 따라서 편백처럼 기후변화 적응성 검토를 위한 체계적 시험조림을 실시해 볼 필요도 있는 것으로 판단된다.

    Table 4는 연구결과를 토대로 향후 기후변화로 인한 붉가시나무의 분포 변화와 변화 가능성을 정리 한 결과이다. 모델 결과에 따르면 잠재적으로 생육 범위가 확장될 수 있으나 현재 우리나라에서의 분포 범위가 워낙 제한적인 관계로 추가적인 조사 정보가 필요하다.

    다시 말해서, 동물과 같이 성체가 스스로 이동할 수 없는 식물의 특성을 고려할 때 종자산포의 거리 나 확률, 변화된 환경에 적응할 수 있는 능력 등이 모수화되지 못한 본 연구의 한계가 분명히 존재한다. 따라서 생태적 지위 모형의 결과로 산출된 잠재분포 역은 현재시점의 환경요인과 분포패턴으로 평가된 최적생육가능범위로 보는 것이 타당할 것이다. 즉 잠재분포확률이 높게 나타난 지역에서는 해당 수종 의 종자가 발아할 수 있는 확률이 높고, 식재할 경 우도 생존할 확률이 높다는 것을 의미한다고 하겠다.

    Figure

    JALS-49-47_F1.gif

    General approach and applications of ecological niche models(Chun & Lee, 2013).

    JALS-49-47_F2.gif

    NFI based current geographic distribution of Quercus acuta.

    JALS-49-47_F3.gif

    AUC curve of Quercus acuta.

    JALS-49-47_F4.gif

    Potential distribution of Quercus acuta((a) Current, (b) 2020s, (c) 2050s, (d) 2090s).

    Table

    Final environmental explanatory variables for potential distribution models for Quercus acuta.

    Relationship between environmental explanatory variables and current distribution of Quercus acuta (*: AUC >= 0.6).

    Statistical indices of potential distribution model for Quercus acuta.

    Climate change responses and probabilities for Quercus acuta under RCP 8.5 climate change scenario in Korea.

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