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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.49 No.6 pp.153-161
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2015.49.6.153

Selection of drought tolerant plants by stomatal, leaf mesophyll, and biochemical indicators

Hyeon Jeong Im1, Hyeon Jin Song3, Mi Jin Jeong4, Yeong Rong Seo1, Hak Gon Kim1, Dong Jin Park1, Woo Hyeong Yang1, Ma Ho Seup1, Myung Suk Choi2*
1Division of Environmental Forest Science, Gyeongsang National University, Jinju, 52828, Korea
2Institute of Agriculture and Life Science, Gyeongsang National University, Jinju, 52828, Korea
3Division of Forest Seed Production, Korea Forest Seed and Variety Center, Chungju 27495, Korea
4Plant Conservation Division, Korea National Arboretum of the Korea Forest Service, Pochen 11186, Republic of Korea
Corresponding author: Myung Suk Choi Tel: +82-55-772-1856 Fax +82-55-772-1859 mschoi@gnu.ac.kr
September 7, 2015 December 14, 2015 December 16, 2015

Abstract

Drought tolerant species from 26 Korean native plants were selected using different stoma, leaf mesophyll, and biochemocal indicators. The largest number of stoma was founded in Artemisia keiskeana and the numbers of stoma in Kummerowia striata, Morus alba, Elsholtzia ciliata were larger than the others. The circumference and area of leaf stoma were inversely related to the number of stoma. Rumex crispus, Panicurr bisulcatum, and Arundinella hirta were a few in stoma number, but they were largest in circumference and stoma area. In observing leaf mesophyll tissues, palisade parenchyma in Ulmus parvifolia was well developed even in drought tolerant species compare to Aster ageratoides, a drought sensitive species. Cuticle layer in Ulmus parvifolia was thicker than that of Aster ageratoides. After stopping of irrigation, proline content of Lespedeza cuneata was somewhat increased but, Saussurea pulchella was dramatically increased. Contents of reducing sugar was highest in Catalpa bignonioides. Proline and reducing sugar content were both increased when drought stressed out. Stoma and leaf mesophyll tissue shapes, biochemical indics as proline and reducing sugar content are proven as critical factors to selection for drought tolerance plants. These results could be used to restoration of damaged land.


기공과 엽육세포 형태 및 생화학적 지표를 통한 내건성 식물선발

임 현정1, 송 현진3, 정 미진4, 서 영롱1, 김 학곤1, 박 동진1, 양 우형1, 마 호섭1, 최 명석2*
1경상대학교 환경산림과학부
2경상대학교 농업생명과학연구원
3국립산림품종관리센터 종묘관리과
4국립수목원 식물보존과

초록

25수종의 식물로부터 기공 및 생화학적 인자분석을 통한 내건성 식물을 선발하였다. 25수종의 기공의 수는 맑은대쑥이 120개로 가장 많았고, 매듭풀, 뽕나무, 꽃향유 순으로 나타났다. 기공의 둘레와 기공 의 면적은 기공의 수와 상반되는 경향을 보였다. 소리쟁이, 개기장, 새는 기공의 수가 적었지만 기공둘 레와 면적이 큰 것으로 나타났다. 엽육세포조직을 관찰한 결과 내건성 수종인 참느릅나무 잎은 건조민 감성인 까실쑥부쟁이에 비해 책상조직이 발달한 모양이었다. 내건성이 강한 수종인 참느릅나무는 까실 쑥부쟁이에 비해 큐티클층이 잘 발달된 형태였다. 건조 고사일수가 가장 길었던 비수리는 건조 전 후의 proline함량은 약간 증가하였지만, 각시취는 건조처리 전의 함량(0.122mg/0.1g FW)에 비해 건조 후의 함량(0.563mg/0.1g FW)이 크게 증가하였다. 환원당 함량도 건조에 따라 증가하였는데, 꽃개오동이 가 장 높았고, 차풀, 참느릅나무, 도깨비바늘 순이었다. 기공과 엽육조직형태, proline과 환원당과 같은 생 화학적 인자는 내건성 수종을 선발하는 지표임이 판명되었다. 본 연구에서 선발된 수종은 훼손지 복원 등에 널리 이용될 수 있을 것으로 판단된다.


    Korea Forest Servicehttp://dx.doi.org/10.13039/501100003664$$S211215L020120

    서론

    가뭄 스트레스는 농업 뿐 아니라 인간의 생활에도 커다란 부정적 영향을 미친다(NOAA, 2003). 이러 한 문제점을 극복하기 위해서는 내건성 식물을 개발 하는 것이 근본적인 해결방법이다(Khush, 1999). 육상식물은 건조 스트레스로부터 탈출하거나 극복하 기 위해 수분을 효율적으로 축적하는 등 다양한 생 존 전략이 수립되어 있으며, 또한 대사기능을 최소 화한다(Bartels, 2005).

    식물의 건조에 대한 적응은 스트레스 정도에 따라 매우 복잡한데 주로 수분포텐셜을 유지하는데 초점 을 둔다. 세포벽은 건조 등 스트레스에 대해 기계적 으로 방어하기도 하며(Murphy & Ortega, 1995), 삼투압 조절을 수행하는 화합물을 생합성하여 건조 스트레스에 적응하기도 한다(Bartels & Sunkar, 2005). 삼투압 조절 화합물은 주로 친수성 물질이 대부분인데, 이 화합물은 수분이 부족해지면 용이 하게 이용한다. Amino acids, glycine-betaine, sugars, sugar alcohols 등은 대표적인 친수성 삼 투압 조절 물질인데, 이들은 고농도에서도 독성을 나타내지 않고, 세포대사를 방해하지도 않는다. 또 한 식물은 건조 등 각종 스트레스를 받으면 활성화 산소종(reactive oxygen species)을 유발하는데, 식물은 이러한 산화스트레스를 방어하거나 팽압을 조절하는 기작을 가지고 있다(Chen & Murata, 2002).

    수분 스트레스에 대한 내성은 대부분 식물종에 존 재하지만 내성정도는 수종마다 다르다(Chaitanya et al., 2003). 건조스트레스는 농작물 등의 수확량 이 직접적인 영향을 미치는데, 오래전부터 내건성에 대한 생리학 및 분자생물학적 연구가 진행되었다. 그러나 생리학적인 인자들 간의 서로 상반된 관계가 있어 내건성 수종 선발에 대한 표준 시스템은 아직 확립되어 있지 못하다(Turner et al., 2001). 내건 성을 판단하는 인자에는 광합성효율(Loggini et al., 1999), 기공밀도 및 위치(Hopper et al., 2014), 엽 록소 함량(Rong-Hual et al., 2006), 항산화효소 (Gilbert et al., 1990) 등 매우 다양하다.

    내건성 식물을 개발하기 위해서는 다양한 인자를 활용하여 건조 내성 식물체를 선발하거나 이들 내건 성 유전자를 도입하는 방법이 있다(CIAT, 2001). 내 건성 식물의 선발은 대부분 밀 등 작물류에 국한되 어 있어 자생식물종 등 다양한 식물을 대상으로 한 연구는 전무한 실정이다. 본 연구는 기공과 생화학 적 인자들을 이용하여 내건성 수종을 선발하기 위해 수행되었다.

    재료 및 방법

    1.연구재료

    내건성 식물 조사용 건전묘 확보를 위해 국내 자 생하고 있는 식물 110여종 중 발아율이 높은 25종 (Fig. 1)을 선발하여 공시수종으로 사용하였다. 발아 후 4주된 식물체를 연구재료로 사용하였다.

    2.기공조사

    앞서 선발된 25 수종의 잎 뒷면의 기공을 관찰 하였다. 잎은 상단으로부터 2-4번째 엽을 공시재 료로 사용하였다. 기공조사용 표본은 Corrosion용 액을 발라 두었다가 이것을 벗겨서 표본을 제작하 였다. 표본은 광학현미경(BH-2,OLYMPUS,Japan) 을 사용하여 관찰하였고, 100배율로 촬영하였다. Dinocapture 2.0 program을 사용하여 25mm2 면 적에 대한 각 개체의 기공 수, 기공의 둘레, 기공 의 면적을 측정하였다.

    3.엽육조직의 조직학적 조사

    수분 스트레스에 강한 결과를 보였던 참느릅나무 와 약한 결과를 보였던 까실쑥부쟁이 잎 구조의 차 이를 구명하기 위해 세포조직을 관찰하였다. 정상적 인 식물체는 관수처리 전에 2-3개 엽을 채취하여 전처리하였다. 표본은 FAA 고정액 중에 넣고 고정 한 후 xylene과 ethanol 농도별로 탈수처리를 하였 고, 파라핀에 매장하여 마이크로톱으로 10 마이크로 의 두께로 절단하고 염색한 후 검경하였다. 잎 조직 의 측정은 광학현미경(OPYMPUS)을 사용하여 100 배율로 촬영하였으며, Dinocapture 2.0(AM-423X, Dino-Lite,Netherlands) 프로그램을 사용하여 책상 조직과 해면조직을 비교 측정하였다.

    4.생화학적 인자 조사

    4.1.Proline 분석

    Proline 분석은 Chinard(1952)의 방법에 따라 식 물의 생체 0.5g에 3% sulfosalicylic acid 10ml을 가하여 추출한 후 acid-ninhydrin solution을 첨가 해 100°C에서 1시간 동안 발색시킨 후 toluen을 첨 가해 교반하고 정치시킨 다음 반응액을 UV Spectrometer(Vis VE 7110, Korea Scientifics Inc, Korea) 520nm에서 흡광도를 측정하였다. 데 이터값은 LABQUEST2(LQ2-LE,Vernier,USA)를 이 용하여 수집하였다. 검량선은 L-Proline 표준용액 의 흡광도와 비교하여 정량하였다. 공시수종으로는 우수한 내건성을 지니고 있다고 판단되는 3수종(비 수리, 긴담배풀, 참느릅나무)과 이에 비해 비교적 약한 내건성을 지니고 있다고 판단되는 3수종(까실 쑥부쟁이, 수영, 각시취)으로 총 6수종을 선발하여 실시하였으며, 시료는 건조처리 후 5일마다 샘플링 하여 proline 함량을 분석하였다.

    4.2.환원당 분석

    식물체 함유 환원당의 농도는 DNS법(Dubois et al., 1956)에 따라 측정하였다. 즉, 생중량 0.1g의 잎을 취하여 증류수 2ml에 침지하고, 100°C에서 30 분간 열수 추출하였다. 시료 추출액을 여과 후 추출 액 1ml을 취하여 DNS 1ml과 혼합하였고, 100°C의 water bath에 5분간 반응 후 얼음물에서 5분간 급 속 냉각하였다. 반응액은 UV Spectrophotmeter( Vis VE7110,Korea Scientifics Inc,Korea) 546nm 에서 흡광도를 측정하고, 데이터 값은 LABQUEST2 (LQ2-LE, Vernier, USA)를 이용하여 수집하였다. 검량선은 glucose 표준용액의 흡광도외 비교하여 정 량하였다.

    결과 및 고찰

    1.기공의 수, 둘레 및 면적이 내건성에 미치는 영향

    25수종의 기공의 수, 둘레 및 면적을 조사하였다 (Fig. 1, 2). 잎의 단위 면적에 대한 기공의 수는 수 종에 따라 큰 차이를 보였다. 기공수가 가장 많은 수종은 맑은대쑥으로 120개로 나타났으며, 매듭풀, 뽕나무, 꽃향유 순으로 나타났다. 기공의 둘레와 기 공의 면적은 기공의 수와 상반되는 경향을 보였다. 소리쟁이, 개기장, 새는 기공 수가 적은 대신 둘레 와 면적이 큰 것으로 나타났다. 소리쟁이의 기공둘 레는 평균 0.56mm였으며, 0.64mm까지도 관찰할 수 있었다. 소리쟁이의 기공면적 또한 평균 0.025mm2으로 25 수종 중에 가장 크게 나타났다. 한편 기공면적이 가장 작은 수종은 뽕나무로 나타났 다. 건조조건 부여 후 고사소요일이 가장 늦었던 참 느릅나무와 비수리, 매듭풀의 경우 기공 둘레, 면적 그리고 기공의 수가 적었다. 이는 기공 둘레, 면적 및 기공의 수는 내건성에 영향을 미치는 인자임을 나타낸다.

    기공은 식물체내의 수분 증산이 일어나는 조직으 로 식물체의 수분 조절을 행한다. 식물 잎은 수분이 감소하면 그에 따른 반응으로 기공이 폐쇄가 시작되 고, 그것은 수분의 소비를 억제하며, 잎에서 이산화 탄소의 흡수, 즉 광합성도 억제하게 된다(Blum, 1996). 기공은 CO2 농도, 건조스트레스 환경에 따라 밀도와 수의 차이를 나타낸다(Galmé s et al., 2007). 수분의 결핍은 기공밀도의 증가를 초래 (Zhang et al., 2006)하거나, 기공의 크기를 적게 하는 것으로 알려져 있다(Spence et al., 1986). 건 조는 잎의 생장과 발달에 크게 영향을 하는데 보편 적으로 엽면적을 작게한다(Gazanchian et al., 2007), 또한 기공밀도는 잎의 발달과도 밀접한 관련 성이 있다(Yang et al., 1995), 잎의 건조는 세포의 수와 세포크기를 작게한다(Lecoeur et al., 1995). 본 연구 결과 기공의 밀도, 수 그리고 둘레는 내건 성 식물 선발을 위한 주요 인자임이 판명되었다.

    2.엽육조직의 형태가 내건성에 미치는 영향

    참느릅나무는 잎의 면적이 넓은 것에도 불구하고 내건성이 높게 나타났다(Fig. 3). 참느릅나무는 줄 기 신장이 잘되고 잎의 두께가 얇은 편이며 함수율 이 낮게 나타났다. 반면 내건성이 낮은 까실쑥부쟁 이의 경우 잎의 면적이 적었으며, 줄기 신장에서도 낮은 편이였으며, 함수율 또한 낮게 나타났다.

    잎의 세포조직을 관찰한 결과 두 잎에서 공통적으 로 책상조직과 해면조직을 관찰할 수 있었으며, 내 건성이 강한 순위로 나타난 참느릅나무의 잎의 세포 조직 구조에서는 까실쑥부쟁이와 다르게 큐티클층 (Cuticle layer)이 나타났다. 큐티클층이란 식물의 줄기나 잎, 특히 잎의 표피조직 표면에 잘 발달된 큐틴의 퇴적층으로 큐틴이란 지방 또는 납질의 물질 로서 식물의 잎으로부터 수분증산, 병원균의 침입 등을 막아 식물을 보호하는 중요한 기능을 한다 (Samuels et al., 2008). 이러한 큐티클층의 형성으 로 수분증산으로부터 보호를 받아 내건성에 강한 것 으로 나타나며 큐티클층을 확인하는 방법은 내건성 측정의 방법이 될 수 있다(Kosma et al., 2009). 본 연구 결과 참느릅나무는 내건성 수종으로 판명되 었다.

    3.생화학적 인자 조사가 내건성에 미치는 영향

    3.1.Proline 분석

    Proline 함량은 모든 식물체에서 건조처리 후 증 가하는 경향을 보였다(Fig. 4). 특히 건조에 가장 오래 견디었던 수종인 비수리는 건조 전 proline함 량(0.114mg/0.1g FW)에 비해 건조 후 proline함량 (0.123mg/0.1g FW)이 약간 증가한 것을 알 수 있 었다. 반면 각시취의 경우 건조처리 전의 함량 (0.122mg/0.1g FW)에 비해 건조 후의 proline함량 (0.563mg/0.1g FW)이 크게 증가한 것을 알 수 있 었다.

    Proline은 자연계에서 아주 흔한 아미노산이며, 삼투압조절의 기능을 가진다(McCue & Hanson, 1990). 또 다른 기능은 플라스마 세포막의 보호 (Mansour, 2000), 탄소와 질소원(Peng et al., 1996) 그리고 활성산소종 제거(Hong et al., 2000) 에 영향하는 것으로 알려져 있다. Proline은 식물체 내의 K+ 이온의 흡수와 이동을 조절함으로써 스트 레스의 정도를 나타내는 표지물질로 사용되고 있으 며(Liu & Zhu, 1997), 수분스트레스 하에서 뚜렷한 증가가 관찰되므로 식물의 수분포텐셜을 조절하는 osmoticum으로써 작용한다고 알려져 있다(Binzel et al., 1985).

    3.2.환원당 분석

    환원당 함량도 수종에 따라 큰 차이를 보였다 (Fig. 5). 환원당 함량은 꽃개오동이(288.85ppm) 가장 높게 나타났으며, 그다음 차풀(175.95ppm), 참 느릅나무(106.41ppm), 도깨비바늘(93.67ppm), 더위지 기(73.03ppm), 마타리(63.74ppm), 뚝갈(44.81ppm), 까치깨(33.80ppm) 순으로 나타났다. 이외의 수종인 각시취, 맑은대쑥, 뽕나무, 소리쟁이 등은 당의 함 량은 낮았으며, 당의 함량이 비슷하게 나타났다.

    당은 건조스트레스 하에서 축적된다고 알려져 있 다. 이것은 세포막을 안정화시키며, LEA단백질 (Late Embryogenesis Abundant proteins)과 같은 소분자와 세포막의 fusion을 막아준다(Phillips et al., 2002). 또한 당은 식물의 내건성에 영향하며, 특히 수용성 당은 더욱 내건성과 관련이 있다 (Leprince et al., 1993). Mohammadkhani & Heidari(2008)는 밀의 내건성 품종 선발실험에서 당 의 함량이 가장 좋은 내건성 선발 인자라고 한바 있 다. 본 연구에서도 내건성 수종과 민감성 수종에서 당의 함량 차이가 확연하여 내건성 수종 선발의 인 자로 적합함을 알 수 있었다.

    앞서 언급한 바와 같이 내건성 식물의 선발은 가 뭄과 같은 기상이변 등을 대비할 뿐만 아니라 작물 의 수량증대, 산림의 생산성 향상 등에 기여할 수 있다. 본 연구 결과 기공, 책상조직과 큐티클 조직 의 유무, proline과 환원당 함량은 내건성 수종을 선발하는 인자로 판명되었다. 또한 본 연구에서는 다양한 인자를 검정하여 내건성 수종을 선발한 결과 참느릅나무와 비수리, 매듭풀이 내건성 수종으로 선 발되었다. 본 연구에서 선발된 내건성 수종은 도로 등 사면지 및 백두대간 훼손지 복원 등에 널리 이용 될 수 있을 것으로 판단된다.

    Figure

    JALS-49-153_F1.gif

    Stoma circumference (A), Stoma area (B) and Stoma number (C) of Korean native plants. Rc: Rumex crispus, Pb: Panicurr bisulcatum, Ah: Arundinella hirta, Aa: Aster ageratoides, Sf: Silene firma, Bb: Bidens bipinnata., Ra: Rumex acetosa, Sp: Saussurea pulchella, Ks: Kummerowia striata, Ds: Datura stramonium, Pc: Paulownia coreana, Wp: Whiteflower patrinia, Up: Ulmus parvifolia, Cm: Cassia mimosoides, Cd: Carpesium divaricatum, Cp: Corchoropsis pilocarpa, Sc: Solanum carolinense, Cb: Catalpa bignonioides, Ag: Artemisia gmelinii, Lc: Lespedeza cuneata , Ps: Patrinia scabiosaefolia, Ak: Artemisia keiskeana, Ec: Elsholtzia ciliata, Es: Elsholtzia splendens and Ma: Morus alba

    JALS-49-153_F2.gif

    Shape of stoma of drought resistant and sensitive Korean native plants. A: U. parvifolia(drought resistant plant), B: L. cuneata(drought resistant plant), C: K. striata(drought resistant plant) and D: C. divaricatum(drought resistant plant), E: P. bisulcatum(drought sensitive plant), F: S. pulchella(drought sensitive plant), G: R. acetosa(drought sensitive plant) and H: A. ageratoides(drought sensitive plant)

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    Histological observations of mesophyll tissue of drought resistant and sensitive plants. A: U. parvifolia(drought resistant plant) and B: A. ageratoides(drought sensitive plant)

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    Proline content of selected drought resistant plants before and after water stress. Lc: L. cuneata, Up: U. parvifolia, Cd: C. divaricatum, Aa: A. ageratoides, Ra: R. acetosa and Sp: S. pulchella

    JALS-49-153_F5.gif

    Contents of reducing sugar of Korean native plants. Rc:R. crispus, Pb:P. bisulcatum, Ah: A. hirta, Aa: A. ageratoides, Sf: S. firma, Bb: B. bipinnata., Ra: R. acetosa, Sp: S. pulchella, Ks: K. striata, Ds: D. stramonium, Pc: P. coreana, Wp: W. patrinia, Up: U. parvifolia, Cm: C. mimosoides, Cd: C. divaricatum, Cp: C. pilocarpa, Sc: S. carolinense, Cb: C. bignonioides, Ag: A. gmelinii, Lc: L. cuneata, Ps: P. scabiosaefolia, Ak: A. keiskeana, Ec: E. ciliata, Es: E. splendens and Ma: M. alba

    Table

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