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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.49 No.6 pp.133-141
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2015.49.6.133

Estimation of genetic gain by genetic thinning methods in a breeding seed orchard of Quercus variabilis

Sung-Joon Na1, Kwan-Soo Woo1, Kyu-Suk Kang2, Ji-Min Park2, Sang-Urk Han1*
1Department of Forest Genetic Resources, National Institute of Forest Science, Suwon 16631, Korea
2Department of Forest Sciences, Seoul National University, Seoul 03080, Korea
Corresponding author: Sang-Urk Han Tel: +82-31-290-1124 Fax: +82-31-290-1009 sanguhan@korea.kr
November 5, 2015 December 9, 2015 December 14, 2015

Abstract

Genetic gain and gene diversity were estimated by genetic thinning methods under various thinning intensities in a breeding seedling seed orchard of Quercus variabilis. The genetic thinning methods included individual thinning, family thinning and family+within family thinning. The thinning intensity was imposed by 10% intervals in the thinning methods. The gene diversity was estimated by the concept of effective population size, which considered the genetic relatedness(coancestry) among individuals. As the results, individual thinning showed higher genetic gain compared to the other methods. The family thinning gave the lowest genetic gain, so it could not be applied in this seed orchard. On the other hand, the family thinning was more effective to maintain gene diversity than the other methods. Individual thinning and family+within family thinning showed consistent gene diversity under week thinning intensities, but decreased under moderate intensities. In conclusion, individual thinning method could be effective under 50% thinning intensities and family+within family thinning method would be applicable above 50% intensities for maximizing genetic gain and maintaining gene diversity in the breeding seedling seed orchard of Quercus variabilis.


유전간벌 방법에 따른 굴참나무 육종채종원의 개량효과 추정

나 성준1, 우 관수1, 강 규석2, 박 지민2, 한 상억1*
1국립산림과학원 산림유전자원부
2서울대학교 산림과학부

초록

굴참나무 육종채종원에서 유전간벌 모형 및 다양한 간벌 강도에 따른 재적생장에 대한 개량효과 및 유전다양성을 추정하였다. 유전간벌 모형은 개체간벌, 가계간벌 및 가계 내 개체간벌이었으며, 간벌강 도는 개체목 기준으로 10% 단위로 적용하였다. 유효집단크기는 채종목 가계 간 유전적 유연관계를 나 타내는 공동조상도를 이용하여 추정하였다. 유전간벌 모형에 있어 개체간벌이 가계간벌 및 가계 내 개 체간벌 보다 모든 간벌강도에서 높은 개량효과가 추정되었다. 가계간벌은 모든 간벌강도에서 매우 낮은 개량효과가 추정되어 본 굴참나무 채종원의 유전간벌 방법으로 적용하기에는 부적절한 것으로 판단되었 다. 각 유전간벌 모형에 대한 유효집단크기를 추정한 결과, 가계간벌이 다른 간벌모형 보다 높은 유효 집단크기가 추정되었다. 개체간벌은 약도의 강도에서는 일정하게 유지되었으나 강도의 간벌에서는 낮게 추정되었으며, 가계 내 개체간벌은 중도의 간벌강도까지는 감소하는 경향을 나타내다가 강도의 간벌강 도에서 다시 증가하였다. 이상의 결과를 종합하며, 50% 이하의 간벌강도를 적용할 경우에는 개체간벌 이 효과적인 반면, 50% 이상의 간벌강도를 적용할 시에는 가계 내 개체간벌 방법이 효과적일 것으로 판단된다.


    서론

    굴참나무의 수형목 선발은 1965년 6본을 시작으 로 1992년까지 110본이 선발되었으며, 수형목의 종 자를 이용하여 실생채종원이 조성되었다. 참나무속 의 채종원 조성은 접목불화합성으로 인해 조성 및 관리가 어려워, 현재 대부분의 채종원이 종자생산과 차대검정림의 역할을 동시에 수행하는 육종실생채종 원(breeding seedling seed orchard)으로 조성된다 (Barnes, 1995).

    채종원은 우수한 표현형을 나타내는 수형목을 선 발하여 한곳에 모아 놓은 것으로 우량한 종자를 생 산하기 위한 목적뿐만 아니라 우수한 모수의 유전형 질을 다음세대로 전달시키는 역할을 한다. 따라서 우량한 유전적 형질의 종자를 지속적으로 공급하기 위해서는 유전간벌과 같은 개량효과 증진 노력이 요 구된다.

    유전간벌은 크게 개체간벌, 가계간벌, 가계 내 개 체간벌로 나눌 수 있다. 개체간벌은 모든 개체의 재 적지수를 비교하여 가장 낮은 재적지수를 가진 개체 부터 순차적으로 제거하는 것이다. 가계간벌은 개체 별 재적지수를 바탕으로 가계별 순위를 정한 뒤, 개 체별 재적지수와는 상관없이 재적지수 하위 가계를 모두 제거하는 것이다. 가계 내 개체간벌은 가계별 재적지수를 기초로 불량가계를 선정하고, 선정된 가 계 내 개체별 재적지수를 다시 고려하여 간벌 대상 목으로 선정하는 방법이다.

    이와 같은 각각의 유전간벌 방법은 모두 개량효과 를 증진시킬 수 있다. 하지만 유전다양성 측면에서 의 결과는 각각 다르게 나타나므로 개량효과와 유전 다양성이 균형 있게 고려된 간벌방법 및 강도 선정 이 필요하다.

    본 굴참나무 채종원은 수령이 20년에 달해 수관 이 겹치고 종자결실량이 감소하고 있어 간벌을 통한 임분밀도 조절이 필요하다. 더욱이 육종실생채종원 을 감안하여 개량효과를 극대화함과 동시에 다양성 이 유지되는 간벌모형 및 강도 선정이 필요한 상황 이다.

    따라서 본 연구는 굴참나무 육종실생채종원에서 가계 및 개체별 생장량 분석을 바탕으로 유전간벌 모형별 개량효과를 추정함으로써 최대의 개량효과와 적절한 다양성을 나타낼 수 있는 간벌방법 및 강도 를 구명하는 것이 목적이다.

    재료 및 방법

    1.채종원 및 자료수집

    본 채종원은 경기도 화성시 봉담면 내리 산 74-1 (37°23′N, 126°93′E, 해발 53m)에 위치하고 있으 며, 1996년에 1-1묘를 5×5m의 간격으로 총 25가 계 203본(0.5ha)을 식재하였다.

    생장조사는 24가계 189본을 대상으로 개체목별 로 수고(H)와 흉고직경(D)을 전수조사하여 재적지수 (stem volume index; H×D2)를 산출하였으며, 이 를 표준화하여 가계 및 개체 간 생장차이를 비교 분 석하였다.

    굴참나무 육종실생채종원에 조성된 24가계 189 본의 평균 수고는 12.4±0.5m이고, 평균 흉고직경 은 21.0±1.6cm로 나타났으며, 평균 재적지수는 0.55±0.10로 나타났다. 개체별로 표준화된 재적지 수는 3.60부터 –0.24로 나타났으며, 가계별 평균 재 적지수는 충북14가 2.63으로 가장 높았고, 강원11이 –1.52로 가장 낮았다(Fig. 1).

    2.개량효과 추정

    본 연구에서는 3가지 유전간벌 모델을 간벌강 도별로 시뮬레이션 하여 간벌방법 및 강도별로 개량효과를 추정하였다. 간벌강도별 개량효과 추 정은 10% 간격으로 10~90% 범위를 산정하였으 며, 다음과 같은 간벌 방법과 공식을 이용하여 추 정하였다.

    개체간벌(individual thinning)은 재적지수가 가 장 저조한 개체를 간벌강도에 따라 우선적으로 간 벌하는 모델로써 개량효과를 추정 공식은 다음과 같다.

    Δ G = i a σ p h i 2

    가계간벌(family thinning)은 재적지수가 가장 저 조한 가계를 선정하여 그 가계에 속한 개체를 모두 간 벌대상목으로 선정하는 방법(Adams & Morgenstern, 1991; Morris et al., 1992)으로써 다음의 공식을 이용하여 개량효과를 추정하였다.

    Δ G = i a σ p h i 2 1 + m 1 r m 1 + m 1 t

    가계 내 개체간벌(family+within family thinning) 은 가계별 재적지수를 기초로 불량가계를 선정하고, 선정된 가계 내에서 개체별 재적지수를 다시 고려하 여 간벌 대상목을 선정하는 방법이다(Canavera, 1975; Lindgren & Matheson, 1986). 개량효과 추 정은 다음의 공식을 이용하였다.

    Δ G = i a σ p h i 2 1 + m 1 r m 1 + m 1 t + i c σ p h i 2 1 r m 1 1 t m

    여기서 ia, ibic 는 개체간벌, 가계간벌, 가계 및 가계 내 개체간벌에 따른 간벌강도(Becker 1984), σp는 표현형 표준편차, n은 선발된 가계 본수의 조 화평균, r은 반형매 가계 간 유전상관(0.25), t는 표 현형 상관(0.25×h2i, Falconer & Mackey, 1996)을 나타낸다.

    3유효집단 크기 추정

    유효집단 크기는 임의교배가 이루어졌을 때, 다음 세대에 발생이 예측되는 근친교배의 확률을 의미 하는 집단 공동조상도(group coancestry)에 의해 추정하였다(Cockerham, 1967; Lindgren & Mullin, 1998). 한 집단 내에서 개체 간 유전적 근연관계 (genetic relatedness) 혹은 가계도(pedigree)를 알 수 있을 경우 개체 간의 공동조상도를 이용하여 유효집단 크기를 추정할 수 있다. 1세대 채종원에 서는 수형목 선발원리에 근거하여 클론 간 유전적 근원관계가 없다고 가정할 수 있으므로, 실생채종 원의 가계 내 개체 간에는 반형매 관계(0.125)가 있고, 자기 자신에 대한 자기 공동조상도(selfcoancestry) 는 0.5이다. 따라서 유효집단 크기(NS ) 을 다음과 같이 추정하였다(Lindgren et al., 1996; Kang et al., 2001; David et al., 2003).

    N s = 0 . 5 Θ = n 2 i = 1 N n i + 0 . 25 i = 1 N n i 2 + n i Θ = 0 . 5 i = 1 N n i + 0 . 25 i = 1 N n i 2 + n i n 2 ,

    여기서 Θ는 집단 내 평균공동조상도, N은 전체 가계수, ni는 i번째 가계의 채종목 본수(즉, 가계 크 기)이다. 한편 가계수(N)와 유효집단 크기(Ns)를 비 교하기 위해 상대유효집단 크기(Nr; Nr = Ns / N) 를 산출하였다(Kang et al., 2005).

    유전다양성은 모수 집단의 유전자급원(gene pool) 내에 존재하는 유전자들이 후대집단의 유전자들과 동일하지 않을 확률로써 계산된다. 따라서 채종원산 종자의 유전다양성(Genetic diversity; GD)은 채종 목 집단의 유전적 유연관계에 의하여 생성되는 집단 공동조상도(Θ) 값에 의해 상대적인 수치로 다음의 공식과 같이 계산하였다(Kang et al., 2001; David et al., 2003).

    GD = 1 Θ = 1 0 . 5 n s = 1 i = 1 N n i n 0 . 5 + 0 . 125 n i 1 n

    4.불량가계 내 개체(간벌 대상목) 선정

    유전간벌을 실시하기 위해서는 우선 어느 가계를 기준으로 할 것인지가 결정되어야 한다. 즉, 모든 가계를 남기고 싶으면 최하위의 재적지수를 가진 가 계를 기준하고, 절반 정도의 가계를 남기고 싶으면 중간에 위치하는 가계의 재적지수를 go(기준)로 설 정하면 된다. 그 다음 간벌강도의 결정을 경사도인 b에 의하여 결정되며, 결국 각 가계당 본수도 함께 결정된다.

    r i = b g i g 0 if   g i > g 0 else   r i = 0

    여기서 go는 개체가 간벌되지 않는 가계의 재적지 수, gii번째 가계의 재적지수이다. 그리고 gigo 보다 클 경우에는 그 가계가 잔존되지만, 그렇지 않 으면 가계 그리고 가계 내 개체가 간벌 대상목이 된 다. 즉, go는 x축의 절편이 되며, 우리가 선발기준 으로 삼는 가계가 된다.

    아울러 선발되는 개체의 숫자(비율)는 b(gi - go) 만큼 된다. 결국 i번째 가계의 재적지수와 간벌대상 기준이 되는 가계의 재적지수 간의 차이(값)에 경사 도(b)를 곱하게 되면 i번째 가계의 개체 수가 된다. 경사도는 각 가계의 육종가에 따라 가계 내 본수가 증가하는 비율을 의미하며, b는 임의적으로 수정하 면서 간벌율(강도)을 조정하게 된다.

    결과 및 고찰

    1.개량효과 추정

    유전간벌 방법 및 강도에 따라 추정된 개량효과를 Fig. 2에 나타내었다. 개체간벌의 간벌강도별 개량 효과는 0.16~2.00으로 나타나, 가계간벌과 가계 내 개체간벌 보다 모든 간벌강도에서 높게 추정되었다 (Fig. 2).

    한편, 가계간벌은 10~80%의 간벌강도에서 0.01 ~0.45의 개량효과가 추정되어 가장 저조한 개량효 과를 나타내었다. 따라서 본 굴참나무 채종원의 유 전간벌 방법으로 적용하기에는 부적절한 것으로 판 단된다.

    가계 내 개체간벌은 0.03~1.52의 개량효과를 나타내어 개체간벌 보다는 낮고, 가계간벌 보다는 높은 개량효과를 나타내었다. 이러한 결과는 상수 리나무와 졸참나무의 육종실생채종원에서 도출한 결과와 일치하였다(Kang et al., 2007; Na et al., 2015).

    본 굴참나무 채종원에 대한 임분 밀도 조절에 있 어 개량효과만을 고려할 시에는 개체간벌 방법이 가장 좋다. 하지만 채종원의 유전적 가치를 평가하 는 중요한 요인은 개량효과와 다양성이다(Stoehr et al., 2004). 또한 유전간벌에 따른 유전적 개량 은 개량효과만을 고려하는 것이 아닌 유전다양성을 동시에 고려하면서 유전적 가치를 증진시켜야 한다 (Kang et al., 2001). 아울러 육종집단의 기능을 동시에 포함하는 본 육종실생채종원의 경우, 다음 세대에 이루어질 육종연구를 위해 집단 내 가계변 이 역시 간벌 대상목을 결정하는데 중요한 요인이 된다.

    2.상대유효집단 크기 추정

    유전간벌 방법 및 강도에 따른 상대유효집단크기 를 추정한 결과는 Fig. 3과 같다. 가계간벌의 상대 유효집단크기는 0.95~1.00 사이로 3가지 유전간벌 방법 중 가장 높게 유지되는 것으로 추정되었으며, 개체간벌 방법은 40% 이하의 간벌강도까지 감소하 다가 50%의 간벌강도에서 다소 증가하였지만, 60% 의 강도부터는 다시 감소하는 경향을 나타내었다.

    가계 내 개체간벌 방법의 상대유효집단크기는 70% 이하의 간벌강도까지는 감소하는 경향을 나타 내다가 80% 이상의 간벌강도에서 다시 증가하는 것 으로 나타났다.

    유전다양성(gene diversity; GD)의 유지는 그 집 단 내에서 부모의 유전자들이 후대에 남겨지는 확 률로써, 집단공동조상도를 바탕으로 계산된다(GD= 1-Θ; Kang et al., 2001; David et al., 2003). 본 연구결과, 모든 유전간벌 방법은 50~60%의 간 벌강도에서 0.99 이상의 유전다양성을 나타내어 유 전다양성 감소는 0.01%로 매우 작은 것으로 추정되 었다.

    간벌방법 및 강도에 따른 개량효과(Fig. 2)와 상 대유효집단 크기(Fig. 3)를 동시에 고려하였을 때, 40% 이하의 간벌강도에서는 개량효과가 높고 상대 유효집단크기가 일정하게 유지되는 개체간벌을 선택 할 수 있다. 하지만 간벌강도 50% 이상에서는 가계 내 개체간벌 보다 낮은 유효집단크기를 나타내므로 신중한 접근이 필요하다. 이때는(간벌강도 50% 이 상) 개량효과는 다소 떨어지지만, 상대유효집단 크 기가 더 높은 가계 내 개체간벌이 더 효과적인 것으 로 판단된다.

    3.간벌방법 및 강도에 따른 집단크기

    간벌강도에 따른 잔존 가계수의 변화를 살펴본 결 과, 개체간벌은 40%의 강도까지 24가계를 유지, 50 ~70%의 강도에서는 23가계가 잔존하다가 80%와 90%의 강도에서는 각각 18가계와 10가계로 급격한 감소를 나타내었다. 가계 내 개체간벌은 최대 10% 의 간벌강도에서 23가계, 90%의 간벌강도에서 17가 계가 잔존하여 간벌강도 변화에 대해 비교적 안정적 인 가계수 변화를 나타내었다. 반면, 가계간벌은 간 벌방법의 특성 상 간벌강도가 강해질수록 급격한 잔 존 가게수 감소를 나타내었다(Table 1 & Fig. 4).

    이와 같이 본 굴참나무 실생채종원의 간벌 방법 중 가장 적절하다고 판단되는 가계 내 개체간벌 방 법을 이용하여 다양한 간벌강도에서 가계별 육종가 (genetic value)와 잔존 개체수를 추정하였다(Fig. 5). 추정은 선형배치 간벌 개념(linear deployment thinning; Bondesson & Lindgren 1993)을 이용하 였는데, 이는 평균 재적지수가 높은 가계의 개체는 적게 간벌되고, 가계의 평균 재적지수가 낮은 가계 는 많이 간벌되도록 하는 방법이다. 이를 통해 목표 로 하는 육종가에 맞는 간벌 강도를 선정할 수 있으 며, 낮은 간벌강도에서 개량효과를 극대화 할 수 있 을 뿐만 아니라 높은 유효가계수를 유지할 수 있는 방법으로 알려져 있다(Prescher et al., 2008).

    가계별 재적지수를 바탕으로 가장 낮은 재적지수 를 나타낸 가계(6개체)는 모든 간벌강도에서 제거되 는 것으로 나타났으며, 90%의 간벌강도에서는 7가 계의 모든 개체목이 제거되고, 80%와 70~50%의 간벌강도는 각각 4가계와 3가계씩이 모두 간벌되는 것으로 나타났다(Fig. 5).

    채종원에서 처음으로 실시하는 1차 간벌은 주로 50~60%의 간벌강도를 적용한다. 이는 강도의 간벌 을 실시하면 채종목의 부족으로 종자생산량이 급감 할 수도 있기 때문으로(Kang et al., 2003), 간벌 후 종자생산량이 회복되는 3~4년 후 2차 간벌을 하 는 것이 좋다.

    본 채종원에서 가계 내 개체간벌을 이용하여 50% 와 60%의 간벌강도를 적용하였을 때, 개량효과는 각각 0.48과 0.70 유전다양성을 대변할 수 있는 상 대유효집단크기는 각각 0.77%와 0.79%로 나타났다. 또한 잔존 가계의 수도 기존 24가계에서 3가계만 제거되어 앞으로의 육종연구를 위한 재료로써도 충 분한 가계수가 잔존하게 된다.

    이와 같은 결과를 통해 본 굴참나무 육종실생채종 원의 임분밀도 관리를 위해서는 가계 및 개체간벌 방법을 이용하여 50% 내지 60%의 간벌강도를 적용 하는 것이 가장 이상적이라 판단된다. 이를 통해 개 량효과와 다양성 측면을 균형 있게 고려하고, 종자 생산량과 지속적인 육종연구를 위해 집단(breeding population)의 유지를 시킬 수 있을 것이다.

    Figure

    JALS-49-133_F1.gif

    Stem volume index(H×D2) of individual tree(left) and family(right) in the breeding seedling seed orchard of Quercus variabilis.

    JALS-49-133_F2.gif

    Expected genetic gain for volume growth under three thinning scenarios at various thinning intensities in the breeding seed orchard of Quercus variabilis.

    JALS-49-133_F3.gif

    Relative effective number under three thinning scenarios at various thinning intensities in the breeding seed orchard of Quercus variabilis.

    JALS-49-133_F4.gif

    Family number (size) under the three scenarios of genetic thinning models in the breeding seedling seed orchard of Quercus variabilis.

    JALS-49-133_F5.gif

    Number of individual trees per family under family plus within family thinning scenario at various thinning intensities in the breeding seedling seed orchard of Quercus variabilis.

    Table

    Group coancestry(Θ) and loss of gene diversity(GD) under the three thinning scenarios at various thinning intensities.

    Family number(N), individual number(n), genetic gain(ΔG), status number(Ns), relative status number (Nr), group coancestry(Θ) and loss of gene diversity(GD) under the three thinning scenarios at various thinning intensities.

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