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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.49 No.3 pp.51-62
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2015.49.3.51

Comparison of Photosynthesis Characteristics and Chlorophyll a Fluorescence of Woody Plants that grow in Wetlands and Mountains

Ho-Jun Son1, Young-Sol Kim1, Wan-Geun Park1, Kyeong-Cheol Lee2*
1Division of Forest Science, Kangwon National University, Chuncheon 200-701, Korea
2Division of Plant Management, National Institute of Ecology, Seocheon 325-813, Korea
Corresponding author: Kyeong-Cheol Lee Tel: +82-41-950-5837 Fax: +82-41-950-9494 dlrud112@nie.re.kr
March 27, 2015 May 30, 2015 June 17, 2015

Abstract

The objective of this study was to identify the effect of wetland environment on plant growth by comparison of 5 species from the Fraxinus mandshurica Rupr. at the Simjeok forest wetland, with that observed in species growing outside the wetland area. Trees located in the wetland, such as Spiraea fritschiana Schneid., Fraxinus mandshurica Rupr. displayed a lower response to photosynthesis than the trees in dry mountain lands. This could be due to the lower air conductivity and lower exchange rate between CO2 and water in wetland trees. The latter factor reduces transpiration, increasingly restricting the stomata and lowering the density of CO2 within the mesophyll. Spiraea fritschiana Schneid. Schneider, in particular, displayed a reduced efficiency in energy delivery in the photochemical response mechanism when compared to trees on dry land, indicating a correlation with photosynthetic activity. Schneider and dry land trees appears to be related to the higher water vapor potential of this species. In conclusion, differences between environments cause major changes in photosynthetic activities and the quantity of chlorophyll, depending on the tree species.


습지 및 산지에서 생육하는 목본식물의 광합성 특성 및 엽록소 형광반응 비교

손 호준1, 김 영설1, 박 완근1, 이 경철2*
1강원대학교 산림과학부
2국립생태원 식물관리처

초록

이 연구는 들메나무, 버드나무, 참조팝나무, 신나무, 다릅나무, 호랑버들 6종의 식물을 심적 산림 습지 내에서 생육하는 개체와 습지 밖의 산지사면에서 생육하는 개체의 광합성 특성과 엽록소 형광 반응의 차이를 조사하여 습지환경이 이들 식물의 생육에 미치는 영향을 알아보고자 하였다. 참조팝 나무와 들메나무의 경우 습지 내 생육하는 개체가 산지에서 생육하는 개체에 비하여 기공전도도의 저하로 인해 대기로부터 CO2와 수분의 교환이 원활하게 이루어지지 못하여, 증산량 감소, 기공제한 증가 및 엽육세포 내 CO2 농도 감소 등 광합성 활성에 관련하는 반응들이 상대적으로 저하되는 경향 을 보였다. 특히, 참조팝나무는 습지에서 생육하는 개체가 산지에서 생육하는 경우보다 광계 Ⅱ의 광화학반응 과정에서 에너지 전달 효율이 감소되는 것으로 나타났으며, 광합성 기구의 활력에도 영 향을 미치는 것으로 나타났다. 결과적으로 산지와 습지환경의 차이가 광합성 반응 및 엽록소 함량의 변화를 가져오며, 수종마다 다른 경향을 보여주고 있음을 알 수 있었다.


    Ⅰ서론

    강원도 인제군 심적 산림습지는 2000년대 중반 자연성이 높은 산지습지로 알려졌으며, 2011년에 산림청 산림유전자원보호구역으로 지정되었다. 심 적리 계곡을 중심으로 해발고도 약 650∼700 m에 분산되어 심적습지, 심적1습지, 심적2습지, 심적3 습지, 심적4습지 등 다수의 습지가 형성되어 있고, 배후지역은 약 750∼800 m의 산지를 이루고 있다 (Shin, 2014). 최근 10년(2004∼2013년)의 연평균 기온(기온감률적용, -0.56℃/100m)은 약 7.51℃, 연강수량은 약 1,350 mm이다.

    습지의 내부에 목본들이 벌목된 흔적이 일부 관 찰되고 있으며, 습지와 전이지대 전체에 걸쳐 물푸 레나무, 들메나무, 소나무, 잣나무 등이 조림 혹은 이입되고 있어 지속적인 교란을 받았을 것으로 판 단된다. 또한, 주요 식생으로는 물이끼, 진퍼리새, 왕미꾸리광이, 고마리, 피, 그늘사초, 솔방울고랭 이 및 골풀 등이 우점하고 있으며, 전이대에는 큰 기름새, 억새 등이 우점하고 있다(Seo, 2007). 국 립환경과학원에 따르면, 심적습지는 전형적인 산지 습지의 특성이 잘 보존되었으며, 멸종위기 야생 동 식물이 서식하여 보존가치가 높은 생물다양성의 보고로 보고되고 있다.

    수분이 과다하게 많거나 부족하면 광합성에 큰 영향을 끼친다. 수분의 부족은 엽면적을 감소시키 고, 기공을 폐쇄시키며, 심하면 원형질 분리를 일 으킬 수도 있다. 습지에서 서식하는 물이끼류는 빈 영양 입지의 물이 있는 장소에 생육하는 선태류로, 줄기와 잎에 저수 조직이 발달되어 있으며, 종류에 따라서는 빗물이나 안개 등의 수분만으로도 생육 할 수 있는 종이 많은 것으로 알려져 있다. 한편으 로 물이끼산(Sphagnumic acid)을 분비하여 분해 균의 번식을 억제함에 따라 물이끼 개체의 하부에 고사되는 부분이 분해되기가 어려워 물이끼의 유 체와 함께 물을 스펀지와 같은 상태로 함유하게 되어 결과적으로는 주위보다 지하수의 수위가 높 아진 장소로 형성되게 된다. 그러나 이탄층의 발달 과 더불어 무한정으로 지하수위가 높아지는 것이 아니라 높아질수록 하부쪽으로 빠져나가는 수분의 양이 많아지기 때문에 결국 이러한 장소에 생육하 고 있는 물이끼류나 솔잎사초, 산사초 등과 같은 구성종들은 지하수를 이용할 수 없게 되고, 오직 강우에 의하여 공급되는 수분만을 이용할 수밖에 없는 상태가 된다(Ryou, 2004).

    따라서 물이끼군락에는 약간의 요철이 생기게 된다. 습지면의 볼록지를 Bulte(hummocks), 오목 지를 Schlenke(hollows)라고 한다. 이러한 습지의 일부 볼록지는 수분의 부족현상을 보일 수도 있으 며, 오목지는 항상 과습한 상태가 된다. 또한, 볼 록지의 발달은 목본식물의 침입이 유용한 입지로 발달하게 되고, 목본식물이 번성하여 극상림으로 천이가 이루어지면 습지의 자연적인 소멸로 이어 지기도 한다. 심적 산림습지의 하부에는 2000년경 들메나무를 식재하여 현재도 생육하고 있으며, 들 메나무 외에도 자연적으로 침입한 목본식물이 다 수 분포하고 있다.

    이 연구는 들메나무 외 5종의 식물을 대상으로 심적 산림습지 내에서 생육하는 개체와 습지 밖의 산지사면에서 생육하는 개체의 생리반응 차이를 조사하여 습지환경이 이들 식물의 생육에 미치는 영향을 알아보고자 하였다.

    Ⅱ재료 및 방법

    2.1.실험 재료 및 기상인자 조사

    이 실험에 사용된 실험재료는 다릅나무(Maackia amurensis), 참조팝나무(Spiraea fritschiana), 들 메나무(Fraxinus mandshurica ), 버드나무(Salix koreensis ), 신나무(Acer tataricum subsp. ginnala ) 및 호랑버들(Salix caprea )로 심적 산림 습지 내(Wetland)에 생육하는 개체 및 심적 산림 습지와 인접한 산지사면(Dryland)에 생육하는 개 체를 대상으로 상층부가 개방된 지점에서 생육하 고 있는 개체를 사용하였다. 다릅나무, 참조팝나 무, 버드나무, 신나무, 호랑버들은 자생하고 있는 개체로서 근원경 8∼10 ㎝, 수고 4 m 이하의 개 체를 동일하게 선정하였으며, 들메나무는 2003년 식재된 개체로 동일한 크기의 개체를 선정하였다. 선정한 각 개체는 습지 내와 산지사면에 각 3개체 를 선정하였으며, 광합성과 엽록소 함량에 사용한 시료는 상층수관에 영향을 받지 않는 정단부에서 3번째 잎을 기준으로 하였다.

    기상인자 조사는 연구대상지의 인근 기상대인 인제군 기상관측소의 자료를 이용하여 분석하였으 며, 기후학적 물수지를 산정하기 위하여 기상관측 소에서 측정된 기후요소인 기온(기온감률적용, -0.56℃/100m), 풍속, 일조시간, 일사량 등의 최 근값(2004∼2013년)과 평년값(1981∼2013년)을 이 용하여 FAO-PM(FAO Penman-Monteith)법에 의 하여 잠재증발산량을 분석하였다.

    2.2.토양의 수분함량 및 잎 수분포텐셜 측정

    토양의 수분함량을 비교하기 위하여 2013년 8월 말 습지 내와 산지에 각각 임의의 4곳을 선정한 후, 각 지점에서 중량법(gravimetric method)을 이용하여, 토양 시료를 채취 하고, 완전 건조 전후 의 무게를 측정하였다.

    또한, 토양의 수분환경에 따른 일중 잎 수분포텐 셜 비교하기 위하여, 새벽녘(오전 6시)과 정오(오 후 12시)경 시료의 지상부를 절단한 뒤, Pressure Chamber(Model 3100 SAPS Console, Soil Moisture Corp. USA.)를 이용하여 잎 수분포텐셜 을 측정하였다.

    2.3.광합성 측정

    산지와 습지의 환경에 따른 최대 광합성속도 (Maximum net photosynthetic rate; PN max), 증 산속도(stomatal transpiration rate; E), 기공전 도도(stomatal conductance; gs), 엽육세포 내 CO2 농도(Intercellular CO2 concentration; Ci)를 조사하기 위하여 2013년 8월말 휴대용 광합성 측 정기(Portable Photosynthesis system, Li-6400, Li-Cor Inc., USA)를 이용하여 측정하였으며, 측 정 시 휴대용 광합성 측정 장치에 부착된 LED light source를 이용하여 PPFD (Photosynthetic Photon Flux Density)를 1,000 μmol·m-2·s-1 으로 고정하였다. 이때 공통된 측정조건은 챔버로 의 유입 공기유량을 500 μmol·s-1, 온도를 20± 2℃로 유지하여 오전 10시부터 오후 1시까지 20 반복하여 측정하였다. 측정된 결과를 통하여 Ci/Ca 율(Intercellular CO2 concentration / atmospheric CO2 concentration), 수분이용효율(water use efficiency; WUE) 및 기공제한(stomatal limitation, LS)을 분석하였고, 수분이용효율(WUE)과 기공제한 (LS)은 식-1과 식-2를 이용해 산출하였다(Zheng et al., 2011; Lee et al. , 2012).

    WUE = P N / E
    (식 1)
    L s = 1 Ci / Ca × 100%
    (식 2)

    2.4.엽록소 함량 측정

    산지와 습지 내 개체의 엽록소 함량을 비교하기 위하여 각 개체당 4장의 엽을 채취한 후, 엽편 0.1 g을 10 ml의 DMSO(dimethyl sulfoxide) 용 액이 들어있는 20 ml 유리병에 넣어 60℃로 설정 된 항온기에서 6시간 색소를 추출하였다(Hiscox & Israelstam, 1979). 추출한 용액은 자외선/가시광 선 분광광도계 (UV/ VIS Spectro-photometer, HP 8453, Hewlett-Packard, U.S.A)를 이용하여 663 nm, 645 nm 및 470 nm의 파장에서 흡광도 를 측정하였고, Lichtenthaler (1987)의 공식에 따 라서 엽록소 a, b, a+b, carotenoid 함량 등을 산 출하였다.

    2.5.엽록소 형광반응 측정

    엽록소 형광반응은 JIP 분석(polyphasic rise of Chlorophyll a fluorescence transients)을 하였으며, 엽록소 형광반응 측정기(chlorophyll fluorometer, OSI 30P, ADC, UK)를 이용하여 20분간 암적응시킨 엽에 1500 μmol·m-2·s-1의 광량을 1초간 조사하였고, 50 μs(O단계), 2 ms(J 단계), 30 ms(I단계), 300 ms(P단계)에서 엽록소 형광밀도를 6 반복하여 측정하였다(Oh & Koh, 2004). JIP 분석 결과를 통하여 생물물리학적 변 수(biophysical parameters) 인 ΦPO(광계 2의 최 대양자수율), ΨO(전자수용체(QA -)의 환원에 이르 는 에너지전이 비율), ΦEO(전자수용체(QA -) 이후 의 에너지전이 비율), DIo/RC(비광화학적 에너지 의 소실), PIABS(에너지 보존효율)를 산출하여 제시 하였다(Strasser et al, 2000).Table .1

    2.6.통계분석

    모든 통계처리는 SPSS Statistics 21.0 (SPSS, IBM)을 이용하여 독립표본 t-test로 분석하였다.

    Ⅲ결과 및 고찰

    3.1.기후학적 물수지분석

    잠재증발산량을 추정한 결과, 심적 산림습원의 잠재증발산량은 최근 10년(최근값)간 429.4 mm 로 연평균강수량(1,350.1 mm)의 32%를 차지하였 으며, 강수량의 68%가 수분과잉량으로 산출되었 다. 또한 30년(평년값)간 433.8 mm로 연평균강 수량의(1,210.7 mm)의 36%를 차지하였으며, 강 수량의 64%가 수분과잉량으로 산출되어 연강수량 대비 연증발산량의 비율은 평년값에 비해 최근값 이 4% 정도 감소한 것으로 나타났다.Fig .1

    3.2.토양의 수분함량 및 잎 수분포텐셜 측정

    습지 내와 산지의 토양 수분함량을 비교한 결과, 습지는 82.6%, 산지는 19.5%로 습지 내의 토양의 수분함량이 산지에 비하여 약 4.2배 높게 나타났다 (Fig. 2). 이를 통하여 습지의 매우 높은 수분함량 이 습지 내에 생육하고 있는 식물의 생장에 영향을 미칠 것이라 생각할 수 있다.

    일반적으로 식물체는 밤에 기공이 닫힌 상태로 공 중습도는 최대인 상태에서 잎과 토양간의 수분포텐 셜 차이가 점차 줄어들게 되고 해뜨기 직전에 거의 평형을 이루게 되므로 이때 잎의 수분포텐셜은 근권 부 토양의 수분포텐셜을 나타내는 지표로 이용될 수 있으며(Hinckley et al., 1983), 일중 수분포텐셜의 변화는 식물의 내건성 및 체내 수분저장을 위한 기 공 닫힘 경향과 관련을 보인다고 한다(Hinckley et al., 1983; Chambers et al., 1985).

    새벽녘의 수분포텐셜(predawn water potential) 과 일중의 스트레스가 가장 심한 정오경의 수분포텐 셜(mid-day water potential)을 측정한 결과, 습지 와 산지 모두 새벽녘 보다 정오의 수분포텐셜이 유 의적으로 낮은 경향을 보여 광합성 등 생리활동에 의하여 수분이 소모되면서 잎 수분포텐셜이 낮아지 는 것을 알 수 있었다. 또한, 전반적으로 습지 내에 생육하는 개체가 산지에서 생육하는 개체에 비해 새 벽녘 및 정오의 수분포텐셜이 더 높은 것을 알 수 있었다. 이는 토양 내 수분함량의 차이에서 기인하 는 것으로 생각할 수 있다. 특히, 참조팝나무의 경 우, 가장 수분스트레스가 심한 정오에 산지에서 약 -21 MPa을 보이는 반면, 습지에서는 -14 MPa를 보여 가장 큰 차이를 나타냈으며, 일중 수분포텐셜 의 차이 역시 습지가 -10.3 MPa인데 비하여 산지 는 -16.3 MPa로 크게 변화하는 것을 알 수 있었다 (Fig. 3).

    3.3.광합성 비교

    산지와 습지에서 생육하는 들메나무 외 5종의 최대광합성 속도를 비교한 결과, 다릅나무, 참조팝 나무, 들메나무의 경우 산지에서 생육하는 개체가 습지에서 생육하는 개체보다 유의적으로 높은 경 향을 보였으며(Fig. 4), 버드나무, 신나무, 호랑버 들은 습지에서 생육하는 개체가 상대적으로 높은 최대광합성속도를 보이는 것으로 나타났다.

    기공(stoma)은 식물이 대기와 수분 및 CO2를 교 환하는 주된 경로로서, 식물의 증산량과 광합성의 비를 조절한다고 볼 수 있다. 또한, 잎의 기공전도 도는 증산에 영향을 미치는 확산저항을 조절하는 중요한 요소로, 대기의 습도와 CO2 분압, 잎의 온 도, 식물의 생리적 상태에 따라 민감하게 변화한다 (Collatz et al., 1991; Kwon et al., 2003).

    참조팝나무와 들메나무는 산지에서 생육하는 개체 의 기공전도도 및 증산속도가 더 높아 최대광합성 속도와 유사한 경향을 나타냈으며, 버드나무, 신나 무와 호랑버들은 습지에서 비교적 높은 경향을 보 여 이 두 그룹 간에 기공개폐, 증산, 광합성속도의 상대적인 차이가 있음을 알 수 있었다. 호랑버들의 경우 기공전도도 및 증산속도의 차이가 매우 크게 나타나 기계적인 오류가 의심되었다(Fig. 5, 6).

    대기 중의 CO2 농도는 상대적으로 일정한 수준 을 유지하지만, 엽육세포 내의 CO2 농도는 대기에 서 엽육세포로의 CO2 확산 저항에 의하여 결정되 고, 확산저항은 미기후 조건 및 식물의 수분상태에 따라 기공전도도에 의하여 조절된다(Franck & Vaast, 2009).

    다릅나무를 제외한 나머지 수종들은 기공전도도 와 유사한 경향을 나타내어 기공전도도에 의하여 엽육 세포 내 CO2 농도가 조절되고 있음을 보여준 다. 그러나 다릅나무의 경우 습지에서 생육하는 개 체가 산지에 비하여 비교적 높은 엽육 세포 내 CO2 농도를 보였는데, 이는 기공전도도는 거의 차 이가 없었지만 광합성 활성이 더 낮아 엽육 세포 내 CO2가 축적된 것으로 판단된다(Fig. 7).

    동일한 대기의 CO2 농도에서 Ci/Ca 비율이 높 다는 의미는 엽육 세포 간극의 CO2 농도가 높다는 의미로, 엽육 세포 간극의 CO2 이용효율이 낮다는 의미이기도 하다(Sim & Han, 2003). Fig. 8에서 나타난 Ci/Ca 비율을 통하여, 참조팝나무 및 들메 나무는 산지에서 엽육 세포 간극의 CO2 이용효율 이 높았으며, 이와 반대로 버드나무, 신나무, 호랑 버들의 경우, 습지에서 생육하는 개체가 엽육 세포 간극의 CO2 이용효율이 상대적으로 높아 전반적으 로 광합성속도와 유사한 경향을 보이는 것을 알 수 있었다.

    참조팝나무 및 들메나무의 경우 습지에서 생육하 는 개체가 더 높은 기공제한(stomatal limitation) 을 보였으며, 버드나무 및 신나무와 호랑버들의 경 우는 이와 반대로 산지에서 생육하는 개체가 상대 적으로 높은 기공제한을 보였다. 기공제한의 상대 적인 증가는 기공전도도의 감소에 기인하는 것으 로, 식물이 대기 중의 CO2를 엽육 세포 내로 확산 시키는 과정에서 기공전도도의 감소에 따른 기공 을 통한 이동, 즉 기공제한이 높아져 결과적으로 Ci의 감소를 가져온 것을 알 수 있다(Fig. 9).

    수분이용효율은 광합성 동화산물에 대한 수분손 실률로서, 기공전도도 감소에 따라 증산량이 감소 되고 일시적으로 수분이용효율이 증가될 수 있으 며, 따라서 낮은 기공전도도는 높은 수분이용효율 과 연결된다고 알려져 있다(Lim et al. , 2006). 다 릅나무, 참조팝나무, 들메나무의 경우, 습지의 수 분이용효율이 더 높았으며, 신나무와 호랑버들은 산지의 수분이용효율이 더 높게 나타나 기공전도 도 및 기공증산속도의 저하에 따라 수분이용효율 이 높아졌음을 알 수 있다(Fig. 10). 일반적으로 건조한 환경일수록 기공의 일부를 닫게 되고 증산 율을 낮추어 광합성에서 탄소를 얻는 것 보다 수 분손실을 감소시켜 수분이용효율을 증대시키게 되 는데, 습지의 경우 과도한 토양수분으로 인해 토양 환경이 혐기적으로 변하여 토양호흡 불량 및 수분 흡수에 장애를 받는 경우가 나타날 수 있다. 이상 의 결과에서 참조팝나무 및 들메나무가 이와 같은 현상을 보이는 것을 알 수 있었다.

    3.4.엽록소 함량비교

    엽록소 a, b 및 총엽록소 함량은 신나무를 제외 한 나머지 수종에서 전반적으로 습지에 생육하는 개체가 더 높은 함량을 가진 것으로 나타났으며, 신나무의 경우 산지에서 다소 높았지만 큰 차이를 보이지 않았다. 엽록소 a/b의 비율 역시 대체로 습지에서 다소 높게 나타났으며, 카로테노이드 함 량의 경우에도 산지에 비하여 습지에서 생육하는 개체가 더 많은 함량을 보이는 것으로 나타나 산 지에 생육하는 개체가 습지에 생육할 경우 엽록소 함량 및 카로테노이드 함량이 증가하고 특히 엽록 소 a의 집적이 더 많이 이루어지고 있음을 보여준 다(Table 2).

    3.5.엽록소 형광분석

    JIP 테스트는 에너지 전달과정의 특성을 잘 보 여주는 것으로, 광계 Ⅱ의 안테나 엽록소에 의하 여 흡수된 빛에너지는 에너지 전이과정(energy transfer)을 통해 반응중심(P680)을 들뜬 상태로 만들며, 전하 안정화 과정을 통해 초기 전자수용체 인 QA를 환원시킨다. 이후 전자전달 과정에서 일 부 에너지는 열로 소산되고, 나머지는 일련의 전자 전달계를 거쳐 최종적으로 NADP+를 NADPH로 환원시킨다(Strasser et al., 2000; Lee et al., 2014).

    ΦPo, ΨO, ΦEo는 광화학반응의 각 단계에 대한 에너지전이 효율 및 형광수율을 의미하며(Strasser et al., 2000), 초기광화학반응에서 최대양자수율 을 나타내는 ΦPO(=Fv/Fm)는 일반적으로 식물의 생리적 상태를 나타내는 지표로 이용되고 (Falqueto et al., 2010), ΨOΦEo는 QA의 환원 이후 전자전달의 효율을 의미한다(Lee et al. , 2014).

    산지와 습지에서 생육하는 개체의 ΦPo, ΨO, Φ Eo을 비교한 결과, 참조팝나무를 제외한 대부분의 결과에서 통계적인 유의성이 나타나지 않았지만, 참조팝나무는 산지에 생육하는 개체가 습지에서 생육하는 개체에 비하여, 광계 Ⅱ의 광화학반응 과 정에서 에너지 전달 효율이 높은 것으로 나타났다. 또한, 버드나무의 경우, ΦPo가 습지에서 생육하는 개체에서 유의적으로 더 높게 나타나 초기광화학 반응에서 최대양자수율이 높다고 할 수 있다(Fig. 11, 12, 13).

    DIo/RC는 전자전달 과정에서 열 등으로 소산되 는 에너지를 나타내며(Lee et al., 2014), 참조팝 나무의 경우, 습지에서 생육하는 개체가 유의적인 DIo/RC 증가를 보였고, 이를 통하여 습지환경이 참조팝나무의 광화학반응 시 상대적으로 많은 에 너지가 열 등으로 소산되는 것을 알 수 있었다. 그 러나 다른 수종의 경우에는 통계적인 유의성을 보 이지 않았다(Fig. 14).

    광화학반응 시 에너지 보존효율을 의미하는 PIABS는 광합성 기구의 전반적인 활력도를 나타내 며(Falqueto et al., 2010; Holland et al. , 2013), 광계 Ⅱ의 최대양자수율(ΦPO = Fv/Fm)보 다 더욱 민감한 환경스트레스 지표로 알려져 있다 (Strasser et al., 2000; Boureima et al., 2012; Wang et al., 2012; Zushi et al., 2012). Fig. 15을 통하여 참조팝나무의 경우 산지에서 생육하 는 개체의 광합성 기구의 활력이 더 좋은 것을 알 수 있었으며, 이와 반대로 다릅나무는 습지에서 생 육하는 개체가 보다 높은 것으로 나타났다.

    Ⅳ결론

    참조팝나무와 들메나무의 경우 습지 내에서 생 육하는 개체가 산지에서 생육하는 개체에 비하여 기공전도도의 저하로 인하여 대기로부터 CO2와 수 분의 교환이 원활하게 이루어지지 못하여 증산량 감소, 기공제한 증가 및 엽육세포 내 CO2 농도 감 소 등 광합성 활성에 관련하는 반응들이 상대적으 로 저하되는 경향을 보였다. 이와 반대로 버드나 무, 신나무, 호랑버들의 경우 습지에서 생육하는 개체가 산지에서 생육하는 개체에 비하여 상대적 으로 높은 광합성 활성을 보이는 것으로 나타났다. 특히, 참조팝나무는 습지에서 생육하는 개체가 산 지에서 생육하는 경우보다 광계 Ⅱ의 광화학반응 과정에서 에너지 전달 효율이 감소되는 것으로 나 타났으며, 광합성 기구의 활력에도 영향을 미치는 것으로 나타났다. 참조팝나무의 뚜렷한 반응 차이 는 다른 수종에 비하여 일중 수분포텐셜의 차이가 가장 큰 것과도 연관이 있을 것으로 생각된다. 또 한, 신나무를 제외한 나머지 수종은 산지에 생육하 는 개체에 비하여 습지에 생육할 경우 엽록소 함 량 및 카로테노이드 함량이 증가하고, 특히 엽록소 a의 집적이 더 많이 이루어지고 있는 것으로 나타 났다. 결과적으로 산지와 습지환경의 차이가 광합 성 반응 및 엽록소 함량의 변화를 가져오며, 수종 마다 다른 경향을 보여주고 있음을 알 수 있었다.

    Figure

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    Comparison of the amount of precipitation and evapotranspiration.

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    Comparison of soil water contents of wetland and dryland.

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    Comparison of predawn water potential and mid-day water potential of six tree species. Each bar is expressed as the mean ± S.D. The asterisk symbols indicated significantly different between treatments(P<0.05, t-test)

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    Comparison of maximum net photosynthetic rate (PNmax) of six tree species. (on PPFD 1,000μmol·m-2·s-1). Each bar is expressed as the mean ± S.D. The asterisk symbols indicated significantly different between treatments(P<0.05, t-test)

    JALS-49-51_F5.gif

    Comparison of stomatal conductance (gs) of six tree species. (on PPFD 1,000μmol·m-2·s-1). Each bar is expressed as the mean ± S.D. The asterisk symbols indicated significantly different between treatments (P<0.05, t-test)

    JALS-49-51_F6.gif

    Comparison of stomatal transpiration rate (E) of six tree species. (on PPFD 1,000 μmol·m-2·s-1). Each bar is expressed as the mean ± S.D. The asterisk symbols indicated significantly different between treatments (P<0.05, t-test)

    JALS-49-51_F7.gif

    Comparison of intercellular CO2 concentration (Ci) of six tree species. (on PPFD 1,000 μmol·m-2·s-1). Each bar is expressed as the mean ± S.D. The asterisk symbols indicated significantly different between treatments (P<0.05, t-test)

    JALS-49-51_F8.gif

    Comparison of intercellular CO2 concentration / atmospheric CO2 concentration of six tree species. (on PPFD 1,000μmol·m-2·s-1). Each bar is expressed as the mean ± S.D. The asterisk symbols indicated significantly different between treatments(P<0.05, t-test)

    JALS-49-51_F9.gif

    Comparison of stomatal limitation (LS) of six tree species. (on PPFD 1,000μmol·m-2·s-1). Each bar is expressed as the mean ± S.D. The asterisk symbols indicated significantly different between treatments(P<0.05, t-test)

    JALS-49-51_F10.gif

    Comparison of water use efficiency (WUE) of six tree species. (on PPFD 1,000 μmol·m-2·s-1). Each bar is expressed as the mean ± S.D. The asterisk symbols indicated significantly different between treatments (P<0.05, t-test)

    JALS-49-51_F11.gif

    Comparison of ΦPO of six tree species. Each bar is expressed as the mean ± S.D. The asterisk symbols indicated significantly different between treatments(P<0.05, t-test)

    JALS-49-51_F12.gif

    Comparison of ΦEo of six tree species. Each bar is expressed as the mean ± S.D. The asterisk symbols indicated significantly different between treatments(P<0.05, t-test)

    JALS-49-51_F13.gif

    Comparison of ΨO of six tree species. Each bar is expressed as the mean ± S.D. The asterisk symbols indicated significantly different between treatments(P<0.05, t-test)

    JALS-49-51_F14.gif

    Comparison of DIo/RC of six tree species. Each bar is expressed as the mean ± S.D. The asterisk symbols indicated significantly different between treatments(P<0.05, t-test)

    JALS-49-51_F15.gif

    Comparison of performance index (PIABS) of six tree species. Each bar is expressed as the mean ± S.D. The asterisk symbols indicated significantly different between treatments (P<0.05, t-test)

    Table

    Summary of chlorophyll fluorescence parameters from JIP test.

    Comparison of chlorophyll content in the leaves of six tree species. Each value is expressed as the mean ± SD. Means with different letters are significantly different(P<0.05, t-test).

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