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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.49 No.2 pp.67-73
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2015.49.2.67

Estimation of Effective Population Size of Jeju Horse in Korea

Jun Kim1, Myeong-Ji Lee2, Woon-Yong Oh1, Do-Hee Kim1, Si-Dong Kim2, Jae-Gwan Choi2, Byung-Wook Cho3*
1Jeju Special Self-Governing Province Livestock Promotion Agency, 13 Chuksanmaeul-gil Jeju-si, Jeju, 690-802, Korea
2National Institute of Animal Science, RDA, Seonghwan 330-801, Korea
3Department of Animal Science, College of Life Sciences, Pusan National University, Miryang 627-702, Korea
Corresponding author: Byung-Wook Cho Tel: +82-51-510-5515 Fax: +82-55-350-5519 bwcho@pusan.ac.kr
July 31, 2014 April 13, 2015 April 20, 2015

Abstract

This study was conducted to estimate average inbreeding coefficients and effective population size of Jeju horse population in Korea. The data used in this study was obtained from the Jeju Livestock Development Center. Total 2,486 heads of Jeju horse registration records were used for the analysis. Seven generations were found and the average coefficients of inbreeding per generation were ranged from 0.6 to 5.0%. The average rates of inbreeding per generation showed an increasing trend in after 4th generation. The average generation interval was 9.22 years. The generation intervals across four pathways were Lmm=8.14 years, Lmf=7.93 years, Lfm=9.83 years, Lff=10.66 years. The generation interval in sire-son pathways was slightly shorter than the dam-daughter pathways. The estimated effective population size was 1.03 heads in 1996, and 128.23 heads in 2002. Therefore, effective population size should be increased for conservation of Jeju horse in Korea.


한국 제주마의 유효집단크기 추정

김 준1, 이 명지2, 오 운용1, 김 도희1, 김 시동2, 최 재관2, 조 병욱3*
1제주특별자치도 축산진흥원
2국립축산과학원
3부산대학교

초록

본 연구는 제주도에서 사육되고 있는 한국 제주마의 혈통정보를 이용하여 근교계수 및 유효집단크기 를 추정하여 제주마 집단의 구성 현황을 파악하고 향후 집단 유지 또는 개량하는데 기초자료로 활용하 고자 한다. 제주특별자치도 축산진흥원의 제주마로 등록관리 되고 있는 2,486두의 혈통자료를 분석에 이용하였다. 세대별 평균 근교계수는 0.6~5.0%의 분포를 나타냈으며, 4세대 이후 세대가 증가할수록 근교계수는 증가하는 경향을 보였다. 평균세대간격은 9.22년으로 추정되었으며, 아비에서 아들 8.14년, 아비에서 딸 7.93년, 어미에서 아들 9.83년, 어미에서 딸은 10.66년으로 추정되었다. 출생년도에 따른 유효집단의 크기는 1.03두부터 128.23두까지로 추정되었으며 집단을 안정적으로 유지하기에는 어려움이 있을 것으로 사료된다. 따라서 제주마의 안정적인 집단의 유지를 위해서는 태어나는 모든 수말과 암말 을 적절히 교배에 활용하여 제주마의 유전적 다양성을 확보하여야 할 것으로 판단된다.


    Ⅰ서론

    천연기념물로 지정되어 있는 제주마는 혈통 및 표 준체형을 갖추고 있는 재래마로서 등록관리 되는 말 을 말한다. 제주마의 혈통관리를 위하여 등록은 혈 통정보 및 변동사항 등 개체별 정보를 등재하는 것 을 말하며 기초등록, 혈통등록, 고등등록으로 구분된 다. 기초등록은 농가에서 사육중인 36개월령 이상인 재래마 중 유전특성분석, 체형 및 외모 등 종합심사 를 거쳐 제주마 기초집단 확보를 위하여 등록된 말 이며, 혈통등록은 씨수말과 등록된 암말 사이에서 태어난 망아지, 고등등록은 씨수말과 혈통등록 이상 의 등록된 암말사이에서 태어난 36개월령 이상의 성 마로서 부모마의 혈통을 고려하여 8세대 내에 기초 등록마가 없는 마필 중 체형 및 외모심사 점수가 암 말 80점 이상, 수말은 90점 이상인 말을 말한다 (Jeju Special Self-Governing Province Livestock Industry Promotion Agency, 2009). 제주특별자치 도 축산진흥원(축산진흥원)은 제주마의 체계적인 혈 통관리 및 증식을 위하여 고등등록 된 수말 중에서 위원회의 심의를 거쳐 씨수말을 지정관리하고 있다. 천연기념물 ‘제주의 제주마’ 관리지침을 보면 보 호구역내 제주마의 적정 사육두수는 150두(암125, 수25)로 정하고 있으며, 축산진흥원의 제주마로 등 록관리 되고 있는 2000여 마리의 증식을 위하여 제 주마 등록위원회의 심사를 거쳐 축산진흥원과 농가 가 보유한 40여 마리를 씨수말로 지정하여 번식에 이용하고 있다(Cultural Heritage Administration instruction, 2012). 이렇게 제한된 보호구역과 적정 사육두수의 제한, 적은 수의 씨수말을 사용하게 되 면 유효집단의 크기가 작아질 것으로 예상된다. 또, 근친교배에 따른 동형접합체의 증가로 능력 저하를 가져오고(Thompsom et al., 2000), 성장, 산유능 력, 건강 및 생존율에 나쁜 영향을 주며(Weigel, 2001), 정자생산능력과 정자의 품질에 부정적인 영 향을 미친다(Van Eldik et al., 2006).

    따라서 본 연구의 목적은 한국 제주마의 혈통정보 를 이용하여 근교계수 및 유효집단크기를 추정하여 제주마 집단의 구성 현황을 파악하고 향후 집단 유 지 또는 개량하는데 기초자료로 활용하고자 한다.

    Ⅱ재료 및 방법

    2.1.공시재료

    본 연구는 축산진흥원에서 제주마로 등록관리 하 고 있는 2,486두의 제주마 혈통자료를 이용하였다. 혈통자료를 암·수별, 세대별 빈도는 Table 1에 나 타내었다. 혈통자료는 혈통추적과정을 거친 후, 세 대순 정렬을 하였다. 세대정렬은 세대 정렬은 자손 이 없는 개체를 최하위 세대로 놓고 한 세대씩 쌓아 가는 방법을 이용하였다.

    2.2.조사항목

    2.2.1.평균 근교계수

    평균 근교계수를 추정하기 위하여 Meuwissen & Luo(1992)의 알고리즘을 이용하였으며, Kim et al.(2010)에서 이용된 Fortran code를 이용하였 다. 근교계수 추정에는 부모 정보가 없는 204두의 개체를 포함하여 2,486두를 분석에 이용하였다 (Table 2).

    2.2.2.세대간격

    세대간격은 자식이 부모가 되어 출생할 때 부모 의 평균 연령이다(Valera et al., 2005). 세대간격 은 총 4가지 경로가 있으며 개체의 어미와 아비의 등록된 생년월일을 사용하여 분석에 이용하였다. 4 가지 경로는 아비에서 아들(Lmm), 아비에서 딸 (Lmf), 어미에서 아들(Lfm), 그리고 어미에서 딸(Lff ) 이 있다. 평균세대간격(L)은 다음과 같다.

    L = L mm + L mf + L ff + L fm 4

    2.2.3.유효집단크기

    1978년부터 2006년까지 각 연도별 유효집단의 크 기와 세대별 유효집단의 크기를 추정하였다. 세대정 렬은 시대순으로 조상이 먼저 나오고 자손이 조상 다음으로 나오는 순서대로 정렬을 하였다. 즉 생일 순으로 세대정렬을 실시하였다(Muasya et al., 2011). 유효집단크기는 아래와 같은 식에 의하여 계 산하였으며, Endog v4.8(Gutierrez & Goyache, 2005)를 이용하여 추정하였다.

    N e = 1 2 × Δ F
    Δ F = F t F t 1 1 F t 1

    여기서, Ne는 유효집단의 크기, ΔF는 세대당 평 균 근교계수 변화량, Ft는 t세대의 근교비율, Ft-1은 t-1세대의 근교비율을 말한다(Falconer & Mackay, 1995).

    Ⅲ결과 및 고찰

    3.1.평균 근교계수 추정

    제주마 2,486두에 대한 세대별 평균 근교계수와 근친된 개체들의 평균 근교계수는 Table 3에 나타 냈다. 평균 근교계수는 0.6~5.0%의 분포를 나타낸 다. 4세대 이후 세대가 증가할수록 근교계수가 점차 증가하는 경향을 보였으며, 근친된 개체의 평균 근 교계수는 7세대에서 8.4%로 나타났다. 근교계수가 높게 나타나는 개체들의 경우는 교배 시 다음세대에 근친이 되지 않도록 교배계획을 실시할 필요가 있 다. 추정된 근교계수를 보면 근교계수가 높게 나타 나지는 않았지만 제주마 혈통등록이 2000년부터 시 작된 것을 감안할 때 등록된 혈통기록이 불완전할 가능성이 높으며 이 경우 근교정도는 추정된 값보다 더 높을 것으로 사료된다. 제주마의 평균근교계수에 대한 국내 연구가 미흡하여 국외 연구결과와 비교해 보면, Valera et al.(2005)은 Andalusian horse의 평균 근교계수는 8.48%, 근친된 개체들의 평균 근 교계수는 9.08%로 근친된 개체의 근교계수가 더 높 게 나타났으며, 이는 본 연구와 유사한 경향을 보였 다. Hamann & Dist(2008)은 Hanoverian horse 의 평균근교계수는 1.33%로 낮은 경향을 보였다. Sevinga et al.(2004)은 1999년에 태어난 Friesian horses 평균근교계수는 15.6%, 2000년은 15.7%로 보고하였으며, Zechner et al.(2002)은 Lipizzan horse의 근교계수는 8.6%부터 14.4%로 본 연구결 과보다 다소 높은 경향을 보였다.

    7세대까지 전체 근교계수의 평균은 1.7%, 근친된 개체들의 평균근교계수는 11.5%로 Gharahveysi & Iran(2011)이 보고한 평균근교계수 2.1%, 근친된 개 체의 평균근교계수 7.8%보다 본 연구의 근친된 개 체의 평균근교계수가 더 높은 경향을 보였다.

    3.2.세대간격 추정

    세대간격에 대한 부모-자식의 총 4가지 경로를 Table 4에 나타내었다. 아비에서 아들(Lmm), 아비에 서 딸(Lmf ), 어미에서 아들(Lfm), 그리고 어미에서 딸(Lff )의 세대간격이 있으며 개체의 어미와 아비의 등록된 생년월일을 사용하였다. 아비에서 아들의 세 대간격은 약8(8.14)년, 아비에서 딸은 약8(7.93)년, 어미에서 아들은 약10(9.83)년, 어미에서 딸은 약 11(10.66)년, 평균세대간격은 9(9.22)년으로 추정되 었다. 암말의 경우 세대간격은 비해 수말에 비해 비 교적 낮게 나타났다. Pjontek et al.(2012)은 말의 세대간격은 길게 나타난다고 하였으며, Lipizzan horse의 평균세대간격은 11.61년, Hucul horse는 11.14년으로 본 연구보다 다소 높은 경향을 보였다. Valera et al.(2005)의 연구결과 Andalusian품종의 세대간격은 아비에서 아들 10.39년, 아비에서 딸 10.36년, 어미에서 아들 9.99년, 어미에서 딸 9.80 년, 평균 10.11년으로 암말의 경우 본 연구결과와 유사하였으나 수말의 경우 본 연구결과와는 반대로 암말보다 더 높은 경향을 보였다. Hugason et al.(1985)은 아비에서 아들의 세대간격은 약8(8.58) 년, 아비에서 딸은 약8(8.70)년, 어미에서 아들은 약11(11.36)년, 어미에서 딸은 약11(11.59)년으로 본 연구와 유사한 결과를 보였다. Poncet et al.(2006) 도 아비에서 아들의 세대간격은 7.6년, 아비에서 딸 7.8년, 어미에서 아들 8.6년, 어미에서 딸 9.2년으 로 세대간격이 수말에 비해 암말이 더 높게 나타났 다고 보고하였다. Thoroughbred horse의 세대간격 은 아비에서 아들 11.7년, 아비에서 딸 10.8년, 어 미에서 아들 9.4년, 어미에서 딸 10.3년, Arab horse는 아비에서 아들 9.8년, 아비에서 딸 10.3년, 어미에서 아들 10.5년, 어미에서 딸 8.2년으로 Moureaux et al.(1996)은 보고하였다. Park et al.(2008)이 보고한 경주마인 더러브렛의 세대간격 의 경우 아비에서 아들 10.68년, 아비에서 딸 10.74 년, 어미에서 아들 10.51년, 어미에서 딸은 10.18년 으로 본 연구결과보다 다소 높게 나타났다.

    3.3.유효집단크기 추정

    Table 5는 전체 세대수를 추정하여 유효집단 크 기를 추정한 결과를 나타내었다. 평균 근교계수는 1.57%에서 9.43%, 혈연계수는 9.68%에서 14.01%의 분포를 나타냈다. Valera et al.(2005)이 총 75,389 두에서 추정한 Andalusian품종의 평균근교계수 및 혈연계수는 각각 8.48%, 12.25%로 본 연구보다 다 소 높게 추정되었다. Cervantes et al.(2008)은 집 단의 크기가 18,880두인 Arab horse의 평균근교계 수는 7.0%, 혈연계수는 9.1%로 본 연구와 유사한 경향을 보였다. Pjontek et al.(2012)은 1,951두의 Lipizzan horse에서 근교계수, 혈연계수는 각각 4.02%, 3.73%, 집단의 크기가 2,052두인 Hucul horse에서 근교계수는 6.26%, 혈연계수는 9.34%로 보고하였다.

    제주마에 있어 가장 많은 두수를 차지하고 있는 1 세대에서 근교계수가 약 11%로 다른 세대에 비해 높은 경향을 보였으며, 유효집단의 크기가 32두로 안정적인 집단 유지에 필요한 최소두수인 50두보다 낮아 제주마의 보존을 위해서는 많은 노력이 필요할 것으로 사료된다.

    출생년도에 따른 유효집단의 크기를 Table 6에 나타냈다. 1986년부터 2006년까지 출생년도에 따른 유효집단의 크기는 1.03두부터 128.23두까지 매우 다양하게 분포했다. 특히 2001년의 유효집단 크기는 9.7두로 매우 작아 유전적 다양성의 급격한 감소가 우려된다. 2002년에는 128.23두로 유효집단 크기가 가장 높게 추정되었으며 이 시기에 등록을 확대하여 새로운 개체가 유입되었기 때문인 것으로 사료된다.

    제주마에 대한 유효집단 크기 추정연구는 미흡 하기 때문에 국외 다른 품종에 대한 유효집단 크 기와 비교하였다. Druml et al.(2009)은 Austrian Noriker horse의 경우 유효집단의 크기를 157.4두 로 추정하였으며, Hamann & Distl(2008)은 Hanoverian warmblood horse의 유효집단의 크기 는 372.34두로 추정하여 본 연구결과보다 높게 나 타났다. 제주마의 경우 집단의 규모가 작기 때문에 유효집단의 크기가 외국의 연구결과에 비해 다소 낮 게 추정되었다고 사료된다. Sevinga et al.(2004)은 Friesian horse 집단의 유효집단 크기는 27두로 낮 게 추정되었다.

    유전적 부동과 인류통계학적 우연성이 작은 규모 의 집단에 부정적인 영향을 미칠 수 있다. 즉, 유전 적 부동은 집단 내에서 유전적 다양성을 감소시킬 수 있으며 인류통계학적 우연성이 작은 집단을 멸종 에 이르게 한다. 이러한 요인은 결국 집단의 멸종으 로 이어진다. Shaffer(1981)는 유전적 부동, 자연재 해 등과 요인들에도 불구하고 집단의 99%이상이 천 년 동안 유지될 수 있다는 MVP(minimum viable population)를 제안 하였다. Franklin(1980)은 이와 연관된 50/500규칙을 제안하였다. 50/500규칙은 집 단을 유지하기 위해서는 최소한 50개체 이상을 유지 해야 하며, 500개체 이하의 집단은 멸종위기를 맞을 수 있으므로 500개체 이상이 적당하다는 것을 의미 한다. 그러나 실제 집단을 구성하는 개체들 중에는 불임, 병에 들었거나 영양상태가 좋지 않은 개체들 이 포함되어 있어 일부만 교배에 참여하기 때문에 50/500 규칙은 현실에서 적용하기에는 많은 어려움 이 따른다. 다시 말해 교배에 관여하는 집단의 크기 는 실제 집단의 크기보다 작다는 것을 의미한다. 제 주마의 경우 집단을 유지하기 위한 최소 단위인 50 보다는 큰 유효집단이 추정되었지만 실제 집단에서 는 보다 많은 수의 개체가 필요하다. 따라서 제주마 의 안정적인 집단의 유지를 위해서는 태어나는 모든 수말과 암말을 교배에 적절히 활용하여 제주마 보존 을 위한 유효집단 크기를 충분히 확보해야 한다. 유 효집단 분석은 혈통을 토대로 추정한 결과이기 때문 에 실제집단의 근교정도를 정확하게 파악하기 위해 서는 분자유전학적 기법을 이용하여 추가적으로 분 석하는 것이 필요하다고 사료된다.

    Figure

    Table

    The number of animals by sex and generation

    Structure of the Jeju-horse pedigree

    Average inbreeding coefficients for the Jeju-horse by generation

    1)F=Average inbreeding coefficients.

    Generation intervals of four genetic pathways

    Mean inbreeding by complete generations

    1)N=Number of animal, F=Average inbreeding coefficients, AR=Mean Average Relatedness, Ne=Effective Population Size.

    Estimated effective population size from years of birth

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