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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.49 No.1 pp.19-27
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2015.49.1.19

Physiological Responses of the Three Wild Vegetables under Different Light Environment of Forest-floor Cultivations

Gil Nam Kim1, Sim-Hee Han1, Gyeong Hwan Jang1, Min-Seok Cho2*
1Dept. of Forest Genetic Resources, Korea Forest Research Institute, Suwon 441-847, Korea
2Forest Practice Research Center, Forest Research Institute, Pocheon 487-821, Korea
Corresponding author : Min-Seok Cho, Tel: +82-31-540-1142, Fax: +82-31-540-1188 mscho@forest.go.kr
June 17, 2014 November 21, 2014 December 4, 2014

Abstract

This present study was conducted to investigate photosynthetic characteristics, chlorophyll fluorescence and chlorophyll contents of Allium victorialis var. platyphyllum, Ligularia fischeri, Ligularia stenocephala growing three different light intensity in forest-floor cultivatinos. A. var. platyphyllum showed best photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence and chlorophyll contents in June. L. fischeri and L. stenocephala showed best photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence and chlorophyll contents in July. Photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence of A. var. platyphyllum under relative light intensity (39%) were the highest. But L. fischeri and L. stenocephala showed best photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence in relative light intensity (59%). Chlorophyll content increase according to the increase of relative light intensity in three wild vegetables. In conclusion, it can be largely concluded that the appropriate growing light environment of A. var. platyphyllum is 30~40% of full sun and that of L. fischeri and L. stenocephala is 50~60% of full sun.


임간재배지 내 광 환경 차이에 따른 산마늘, 곰취, 곤달비의 생리적 반응

김 길남1, 한 심희1, 장 경환1, 조 민석2*
1국립산림과학원 산림유전자원부
2국립산림과학원 산림생산기술연구소

초록

본 연구에서는 산마늘, 곰취 및 곤달비를 대상으로 임간재배지 내 광 환경 차이에 따른 광합성 특성, 엽록소 형광반응, 엽록소 함량변화를 조사·분석 하였다. 세 식물의 월별에 따른 광합성 속도 및 광화 학 효율은 산마늘은 6월, 곰취와 곤달비는 7월에 가장 우수하였고, 엽록소 함량 역시 산마늘은 6월, 곰 취와 곤달비는 7월에 가장 많았다. 광 환경 차이에 따른 광합성 속도 및 광화학 효율은 산마늘은 전광 의 39% > 전광의 59% > 전광의 5% 순으로 전광의 39%에서 가장 높았다. 그러나 곰취와 곤달비는 전 광의 59% > 전광의 39% > 전광의 5% 순으로 전광의 59%에서 가장 높았다. 세 식물의 총 엽록소 함량 변화는 세 식물 모두 피음 수준이 높아질수록 증가하였다. 이상의 결과에서 산마늘은 전광의 30~40%, 곰취와 곤달비는 전광의 50~60%의 광 환경에서 재배하는 것이 효과적일 것으로 판단된다.


    I.서론

    우리나라 산림은 지속적인 산림녹화사업에 의해 장령림으로 가고 있는 단계이다. 이러한 산림에서는 목재수확 뿐만 아니라 산림부산물 수확을 함께 고려 한 산림의 효율적 관리 전략이 수립될 필요가 있다. 산림부산물의 생산은 지역에 따라서 목재생산보다 수익성이 높으며, 산촌주민들의 소득에 기여하는 바 도 크다.

    다양한 산림부산물 중에서 식용식물들은 대부분 오랜 옛날부터 국민들에게 부식이나 구황작물로서 긴요하게 이용되어 왔으며 특유의 맛과 향, 약효, 식생활 습관, 계절감 등 다양한 이유로 지금까지도 꾸준히 이용되고 있다(Cho, 2000). 최근에는 경제 발전과 산업화에 의한 환경오염의 증가와 생활수준 의 향상으로 건강의 중요성에 대한 인식이 높아지면 서 산림에서 생산되는 무공해 식용식물들의 가치가 높아지고 있으며, 수요 또한 증가하는 추세이다.

    야생으로 자라는 식용식물들은 지속적인 수요 증 가와 함께 자생지에서의 과도한 채취에 의해 멸종 위험을 초래할 수도 있으며(Choi et al., 1993; Kim & Um, 1997), 무분별한 채취에 의해 산림생태 계의 교란, 산림자원의 훼손이 위험수준에 이를 수 도 있다. 따라서 이와 같은 문제점을 최소화하면서 지속가능한 산림부산물을 생산하기 위해 합리적이고 환경 친화적인 방법으로 임지에서 생산하는 혼농 임 업기술개발이 필요하다.

    산마늘(Allium victorialis var. platyphyllum)은 백합과에 속하는 다년생 식물로서 식물 전체에서 마 늘 냄새가 나는 산나물이다. 우리나라에서는 지리 산, 오대산, 설악산의 높은 지대와 울릉도에 자생하 고 있다. 산마늘은 생육 최성기인 5∼7월의 기온이 8∼20℃ 정도로 서늘한 조건인 해발 800m이상의 고산지대와 울릉도의 서늘한 지역에서만 자생하며 여름철에 높은 기온으로 인하여 잎이 마르고 영양축 적이 나빠지는 경우가 있다. 산마늘은 잎은 물론 인 경, 꽃 등 식물체 전부를 뜯어 나물로 이용하며, 독 특한 향이 있어 입맛을 자극하고 무기성분, 비타민 등이 풍부하여 우수한 식품으로 평가받고 있다(Lee, 2003).

    곰취(Ligularia fischeri)는 다년생 식물로 전국 고산지대인 깊은 산이나 습하고 비옥한 고산 초원, 임간 나지 등에 자생하며 한국, 소련, 중국에 분포 한다. 식용으로 쌈, 무침, 묵나물 등으로 많이 이용 되며 특히 최근에는 항암작용이 있는 것으로 밝혀져 건강식품으로도 가치가 높다(Lee, 2003).

    곤달비(Ligularia stenocephala)는 한국, 일본, 타이완, 중국 등지에 분포하며 깊은 산의 습지나 전 국 심산의 나무 밑 또는 임간나지 등에서 자생한다. 주로 어린 잎을 식용으로 사용하며 한방에서는 뿌리 를 부인병 치료에 쓴다(Lee, 2003).

    임분 하층의 생산성은 산림 내 광, 수분, 온도 등 의 무기 환경과 이곳에 분포하는 식생의 상호작용에 따라 많은 변화를 가져오기 때문에, 다양한 임분 내 환경의 제한을 받는 임분 하층에서 식물의 광합성, 엽록소 형광반응, 엽록소 함량 등의 생리적 반응에 관한 연구는 산림 내 임분 특성에 따라 임간재배에 적합한 식물의 선택과 재배기술 개발에 필요한 요소 중의 하나이다.

    따라서 본 연구에서는 최근 그 수요가 증가하고 있는 산마늘과 곰취, 곤달비를 대상으로 임간재배지 내 광 환경 차이에 따른 광합성 특성, 엽록소 형광 반응, 엽록소 함량변화를 조사·분석하였다. 이러한 연구 결과는 고품질의 산채류를 지속적으로 생산할 수 있는 임간재배기술 개발에 필요한 자료로 활용될 수 있을 것이다.

    II.재료 및 방법

    2.1.공시식물 및 시험구 특성

    공시식물은 충남 금산군에서 재배중인 울릉도산 산마늘(Allium victorialis var. platyphyllum)과 곰취 (Ligularia fischeri), 곤달비(Ligularia stenocephala) 1-0묘를 분양받아 이용하였다. 재배지와 시험지의 환경차이에 따른 영향을 줄이기 위해 기후환경 및 토양특성이 재배지와 유사한, 충남 부여군 은산면 에 있는 임간재배지 내, 광 환경이 서로 다른 세 지역을 부분적으로 선택하여 시험구를 조성하였다. 그 중 한 시험구는 검정색 차광막을 이용하여 인 위적인 강피음 처리를 실시하였으며, 7월 맑은 날 을 선택하여 휴대용 광량 측정기(Li-250, Li-COR Inc., USA)를 이용하여 광도를 측정하였다. 임간 나지에서 측정한 광도는 전광으로 표시하였으며, 각 시험구별 상대광도는 임간나지에서 측정한 광 도와 시험구별로 측정된 평균 광도의 비로 나타내 었다. 각 시험구별 평균 상대 광도는 Fig. 1에서 보여주는 바와 같고, 실험기간 동안 식물들의 양분 에 의한 생리적 피해를 줄이기 위해 산지에서 주 로 사용 중인 토토그린(질소 5%, 인산 1%, 가리 1%, 유기물 80%이상, Pungnong Co., KOREA)을 이용하여 3 kg·m-2 씩 각각 시비하였다.

    2.2.토양 분석

    시험지의 토양 분석에 사용된 모든 방법은 농업기 술연구소의 토양 분석방법(1988)에 준하여 실시되었 으며, 분석 항목 중 시험지의 pH는 토양시료와 증 류수를 1:5로 희석한 후 pH meter를 이용하여 측정 하였다. 전질소는 Kheldahl법, 유기물 함량은 Tyurin법, 유효인산은 Lancaster법으로 정량하였 다. Cation Exchangeable Capacity는 Brown법, 치환성 K+은 염광분광분석법, Ca2+, Mg2+은 원자흡 광분광분석법을 사용하였다.

    2.3.광합성 특성

    임간재배지 내 광 환경 차이에 따른 광합성 특성 을 분석하기 위하여 식물별·시험구별 생장속도가 비슷하고, 정상적인 생육상태를 유지하고 있는 개체 의 건전엽을 대상으로 시험구별로 총 6회에 걸쳐 6 ∼8월까지 월별로 휴대용 광합성 측정장치(Portable photosynthesis system, Li-6400, LI-COR Inc., USA)를 이용하여 측정하였다. 광합성 측정기의 leaf chamber에 유입되는 공기의 유량은 400 μmol·s-1, 온도는 25℃로 설정하여 외기의 환경변화로 인한 영향이 없도록 하였다. 또한 광합성측정기에 CO2 injector system(LI-6400-01, LI-COR Inc., USA) 을 부착하여 CO2 농도를 400±2 μmol·mol-1 범위 내에서 안정된 상태를 유지하도록 하였다(Kim et al., 2001; Lim et al., 2006). 광도별 광합성 속도 를 측정하여 광-광합성곡선을 작성하고, 광합성 속도 (photosynthetic rate)를 산출하였다. 광합성 속도는 광포화점보다 높은 광도에서의 광합성 속도를 평균으 로 하는 값으로 하였다(Kim & Lee, 2001).

    2.4.엽록소 형광반응 특성

    6∼8월까지 월별로 엽록소 형광반응 측정기 (Continuous source chlorophyll fluorometer, OSI 30P, ADC, UK)를 이용하여 각 시험구별 엽록 소 형광반응을 측정하였다. 형광반응 측정은 광합성 측정과 동일한 잎을 대상으로 sample clip으로 광을 차단하여 측정 전 약 20분간 측정 대상 잎을 암 조 건에 적응시킨 후 측정하였으며, 측정할 때는 2000 μmol·m-2·s-1 의 광선에서 측정하였다(Demmig & Bjorkman, 1987; Choi & Kim, 1995).

    2.5.엽록소 함량 분석

    시험구별 엽록소 함량의 변화를 조사하기 위하여 6∼8월까지 월별로 엽록소 함량을 분석하였다. 엽록 소의 추출은 Hiscox & Israelstam (1978)의 방법에 따라 DMSO(dimethylsulfoxide)를 추출 용매로 이용 하여 엽록소를 추출하였다. 추출액을 UV-Visible spectrophotometer(Nicolet Evolution 100, Thermo Electron Co., USA)를 이용하여 663 nm와 645 nm 의 파장에서 흡광도를 측정하여 엽록소 a와 b의 함 량을 구하였다(Mackinney, 1941; Arnon, 1949). 산 마늘은 7월까지 생육상태를 유질할 수 있기 때문에 곰취와 곤달비도다 먼저 모든 실험을 마쳤다.

    III.결과 및 고찰

    3.1.토양특성

    임간재배지 내 세 시험구의 시비 전 토양 특성을 분석한 결과, Jeong et al. (2002)에 의해서 보고된 우리나라 산림토양의 평균 이화학적 특성보다 낮은 값을 나타냈다. Cho et al. (2010)의 연구에서 산마 늘, 곰취, 곤달비가 시비처리에 의해 생육상태가 개 선되는 효과를 보였기 때문에, 향후 시험구 내 산채 등을 지속적으로 재배할 경우 반드시 적절한 시비가 필요 할 것으로 생각된다(Table 1).

    3.2.광합성 특성

    임간재배지의 월별에 따른 산마늘의 광합성 속도 는 6월에 가장 우수하였으며, 광 환경 차이에 따른 광합성 속도는 전광의 39% > 59% > 5% 순으로 전 광의 39% 시험구에서 가장 높았다(Fig. 2). 이러한 결과는 Kwon et al. (2009)의 구내 포지실험에서 산마늘은 보통피음 처리구에서 가장 양호한 광합성 속도를 보였다는 결과와 자생 후추(Bang & Ju, 2004)가 고광보다는 저광에서 생육이 양호한 음지 식물이기 때문에 전광에서 가장 낮은 광합성 특성을 보였다는 보고와 유사한 경향으로 산마늘은 임간 재 배 시 임간 나지보다 약 60% 광을 차단해주는 것이 생장에 좋을 것으로 판단된다.

    곰취와 곤달비의 월별 특성에서는 7월에 광합성 속도가 가장 우수하였고, 광 환경 차이에 따른 광합 성 속도는 전광의 59% > 39% > 5% 순으로 산마늘 과는 다르게 전광의 59% 시험구에서 가장 높았다 (Fig. 3, 4). 이는 곰취, 참나물의 경우 평탄한 개활 지에 월등히 많이 분포하고(Kim & Um, 1997), 곰 취와 더덕(Kim, 2003)이 전광의 임간포장에서 가장 높은 광합성 속도를 보였다는 결과에서도 알 수 있 듯이 곰취와 곤달비는 산마늘보다 광량이 높은 곳에 서 생장이 양호한 것으로 생각된다. 또한, 세 식물 모두 전광의 5% 시험구에서 가장 낮은 광합성 속도 를 나타냈는데, 활엽수림과 같은 울폐도가 높은 곳 에서는 산채 재배에 적합하지 않을 것으로 판단된 다. 이러한 연구 결과를 토대로 혼농 임업을 하는 임간재배지에서는 재배식물들의 광량 요구도 특성에 맞는 숲가꾸기를 통해 적절한 광 환경을 조절하면 보다 생산성 높은 고품질의 식물들을 생산 할 수 있 을 것으로 판단된다.

    3.3.엽록소 형광 반응 특성

    세 식물의 월별에 따른 엽록소 형광 반응은 산마 늘은 6월, 곰취와 곤달비는 7월에 모든 시험구에서 가장 높은 광화학 효율을 보였다(Fig. 5). 이는 광 합성 속도와 같은 결과로서 광화학 효율은 광 스트 레스에 대한 중요한 지표로서, 광합성 속도와 밀접 한 관계에 있으며, 서로 비례 관계 경향이 나타난다 (Cho, 2008).

    광합성 속도가 가장 우수한 6월의 광 환경 차이 에 따른 산마늘의 광화학 효율은 전광의 39% 시험 구에서 0.84로 가장 높았으며, 전광의 5% 시험구에 서는 다른 두 시험구보다 뚜렷한 차이를 보이면서 (p<0.05) 가장 낮은 광화학 효율을 나타냈다. 이는 앞에서 언급한 광합성 특성의 결과와 같은 경향을 보여주고 있으며, 산마늘이 곰취와 곤달비보다 상대 적으로 음지성 식물이기는 하지만, 매우 낮은 광도 하에서는 식물의 생리적인 대사활동이 원활하지 못 한 것으로 판단된다.

    광합성 속도가 가장 우수한 7월 곰취의 광 환경 차이에 따른 광화학 효율은 전광의 59% 시험구에서 0.84로 가장 높았다. 일반적으로 식물의 건전한 잎 은 0.83 정도의 광화학 효율이 나타나는데(Krause & Weis, 1991), 식물의 생육환경에 맞는 임간재배 지에서는 이들 건전한 잎보다 더 좋거나 비슷한 경 향을 보였다. 산마늘과 마찬가지로 곰취 역시 전광 의 5% 시험구에서 다른 두 시험구보다 뚜렷한 차이 를 보이면서(p<0.05) 현저히 낮은 광화학 효율을 나 타냈다.

    광 환경 차이에 따른 곤달비의 광화학 효율도 곰 취와 같은 경향으로 전광의 59% 시험구에서 0.83으 로 가장 높았다. 또한, 전광의 5% 시험구의 광화학 효율은 0.77로 다른 두 시험구보다 뚜렷한 차이를 보이면서(p<0.05) 가장 낮은 값을 보여 세 수종 모 두 매우 낮은 광도 하에서는 생장이 매우 불량하다 는 것을 알 수 있었다.

    3.4.엽록소 함량 분석

    월별에 따른 총 엽록소 함량 역시 산마늘은 6월, 곰취와 곤달비는 7월에 모든 시험구에서 가장 높았 다(Table 2). 이상의 결과를 종합해 볼 때, 본 시험 구가 위치한 지역에서는 산마늘은 6월, 곰취와 곤달 비는 7월에 생육이 가장 우수한 것으로 판단된다.

    생육이 가장 우수한 6월의 시험구별 산마늘의 총 엽록소 함량은 전광의 59%에서 15.54 mg·g-1, 전 광의 39%에서 17.20 mg·g-1, 전광의 5%에서 19.03 mg·g-1으로 피음 수준이 높아질수록 총 엽 록소 함량이 뚜렷한 차이를 보이며 증가하였다. 또 한, 곰취와 곤달비 역시 모든 계절별 총 엽록소 함 량은 전광의 59% < 39% < 5% 순으로 피음 수준이 높아질수록 증가하였다. 일반적으로 낮은 광 조건에 서 생장하는 식물의 잎들은 높은 광에 노출된 잎보 다 엽록소 함량이 높다. 특히, 광화학계 Ⅱ (PS Ⅱ, photo system Ⅱ)의 반응 단백질 중의 하나인 집광 성단백질복합체 Ⅱ (LHC Ⅱ, light harvesting chl-protein complex Ⅱ)의 함량과 상관성이 높은 엽록소 b의 함량이 증가하여 총 엽록소 함량을 증가 시킨다(Adams et al., 1990; Terashima & Hikosaka, 1995). 이러한 현상은 식물의 광 수용체 의 역할을 하는 광색소 함량을 증가시켜, 낮은 광도 조건에서 광 수용 능력을 높이기 위한 전략이다 (Terashima & Hikosaka, 1995).

    IV.결 론

    본 연구 결과는 산림 내 임분 하층에서 재배되는 식용식물들은 생육에 있어 광 환경이 매우 중요하다 는 것을 보여주고 있으며, 임분 하층에서 재배되고 있는 식용 식물들은 각각 적정 생육 광도가 다르다 는 것을 알 수 있다. 따라서 향후 다양한 식용 및 약용 식물들의 광 환경에 따른 생육상태에 대한 보 다 많은 연구가 필요할 것으로 생각되어지며, 임간 재배 시 각 재배식물들의 광량 요구도 특성에 맞는 환경을, 숲 가꾸기 등과 같은 인위적인 조절을 통해 조절해 줌으로써 재배식물들의 높은 생산성을 기대 할 수 있을 것으로 판단된다.

    Figure

    JALS-49-19_F1.gif

    Relative light intensity (RLI) in experimental plot in Buyeo. RLI-5, RLI-39 and RLI-59 indicate 5%, 39% and 59% of full sun, respectively

    JALS-49-19_F2.gif

    Changes in the photosynthetic rate in the leaves of Allium victorialis var. platyphyllum at different relative light intensities

    JALS-49-19_F3.gif

    Changes in the photosynthetic rate in the leaves of Ligularia fischeri at different relative light intensities

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    Changes in the photosynthetic rate in the leaves of Ligularia stenocephala at different relative light intensities

    JALS-49-19_F5.gif

    Changes of Chlorophyll fluorescence in the three wild vegetables under different relative light intensities. The same letters are not significantly different at the 5% probability level by the Duncan’s multiple range tests

    Table

    Soil characteristics of experimental plot in Buyeo

    Monthly changes of chlorophyll contents in the leaves of three wild vegetables under different relative light intensities

    The same letters are not significantly different at the 5% probability level by the Duncan’s multiple range tests

    Reference

    1. Adams WW , Winter K , Schreiber U , Schramel P (1990) Photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics in relationship to changes in pigment and element composition of leaves of Platanus occidentalis L. during autumnal leaf senescence , Plant Physiol, Vol.92 (4) ; pp.1184-1190
    2. Arnon DI (1949) Copper enzymes in isolated chloroplasts polyphenol-oxidase in Beat vulgaris , Plant Physiol, Vol.24 (1) ; pp.1-15
    3. Bang KJ , Ju JH (2004) Effects of light intensity in the growth characteristics and net photosynthesis of Piper kadzura native to Korea for indoor plants , J. Korean Ins. Landscape Archi, Vol.32 (4) ; pp.1-6
    4. Cho MS (2008) Effect of light intensity on physilogical characteristics and growth performances of deciduous hardwood species distributed in central temperate zone of Korean fores. Master's degree dissertation, Chungnam National University,
    5. Cho MS , Kim GN , Park GS , Lee SW (2010) Physiological responses of Allium victorialis var. platyphyllum, Ligularia fischeri and Ligularia stenocephala growing at different fertilizing schemes , J. Bio-Environ. Con, Vol.19 (2) ; pp.97-108
    6. Cho EJ (2000) A survey on the usage of wild grasses , Korean J. Dietary culture, Vol.15 (1) ; pp.59-68
    7. Choi ST , Lee JT , Park WC (1993) Growth environment and nutritional evaluation of native Allium victorialis var. platyphyllum in Ulrung island , J. Korean Agric. Chem. Soc, Vol.36 (6) ; pp.502-509
    8. Choi YB , Kim JH (1995) Change in needle chlorophyll fluorescence of Pinus densiflora and Pinus thunbergii treated with artificial acid rain , Jour. Korean For. Soc, Vol.84 (1) ; pp.97-102
    9. Demmig B , Björkman O (1987) Comparison of the effect of excessive light in chlorophyll fluorescence (77K) and photon yield of O2 evolution in leaves of higher plants , Planta, Vol.171 (2) ; pp.171-187
    10. Hiscox JD , Israelstam GF (1978) A method for the extraction of chlorophyll from leaf tissue without maceration , Can. J. of Bot, Vol.57 (12) ; pp.1332-1334
    11. Jeong JH , Koo KS , Lee CH , Kim CS (2002) Physico-chemical properties of Korean forest soils by regions , Jour. Korean For. Soc, Vol.91 (6) ; pp.694-700
    12. Kim GT (2003) A study on the growth, photosynthetic rate and chlorophyll contents of Ligularia fischeri by the growing sites , J. Korean For. Soc, Vol.92 (1) ; pp.374-379
    13. Kim GT , Um TW (1997) A study on the distribution of wild edible herb species in Mt. Kariwang , Jour. Korean For. Soc, Vol.86 (4) ; pp.422-429
    14. Kim PG , Lee EJ (2001) Ecophysiology of photosynthesis 1: Effects of light intensity and intercellular CO2 pressure on photosynthesis , Korean Journal of Agricultural and Forest Meteorology, Vol.3 (2) ; pp.126-133
    15. Kim PG , Yi YS , Chung DJ , Woo SY , Sung JH , Lee EJ (2001) Effects of light intensity in photosynthetic activity of shade tolerant and intolerant tree species , Jour. Korean For. Soc, Vol.90 (4) ; pp.476-487
    16. Krause GH , Weis E (1991) Chlorophyll fluorescence and photosynthesis; The basics. Annu , Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol, Vol.42; pp.313-349
    17. Kwon KW , Kim GN , Cho MS (2009) Physiological responses of the three wild vegetables under different shading treatment , Jour. Korean For. Soc, Vol.98 (1) ; pp.106-114
    18. Lee TB (2003) Coloured flora of Korea, Hyangmoon Pub. Co, pp.-136(in Korean)
    19. Lim JH , Woo SY , Kwon MJ , Chun JH , Shin JH (2006) Photosynthetic capacity and water use efficiency under diffferent temperature regimes on healthy and declining Korean fir in Mt , Halla. Jour. Korean For. Soc, Vol.95 (6) ; pp.705-710
    20. Mackinney G (1941) Absorption of light by chlorophyll solution , J. Biol. Chem, Vol.140; pp.315-322
    21. Rural Development Administration (1988) Soil analysis. soil. plants soil microorganism, pp.-450
    22. Terashima I , Hikosaka K (1995) Comparative ecophysiology of leaf and canopy photosynthesis , Plant. Cell & Environment, Vol.18 (10) ; pp.1111-1128
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