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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.48 No.2 pp.51-58
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2014.48.2.51

Estimation of Genetic Gain and Diversity under Genetic Thinning Models in a Breeding Seed Orchard of Quercus acutissima

Sung-Joon Na1, Hyo-Shin Lee1, In-Sik Kim1, Kyu-Suk Kang2, Sang-Urk Han1*
1Division of Tree Improvement, Korea Forest Research Institute, Suwon 441-350, Korea
2Department of Forest Sciences, Seoul National University, Seoul 151-921, Korea
Corresponding author: Sang-Urk Han, Tel: +82-31-290-1124; Fax: +82-31-290-1008; E-mail: sanguhan@forest.go.kr
February 17, 2014 March 13, 2014 March 18, 2014

Abstract

The objectives of the present study are to estimate the genetic gain and diversity of orchard seeds by thinning methods and intensities in a breeding seedling seed orchard of Qurecus acutissima and to identify the optimal thinning method and intensity for the efficient management of seed orchard. The three scenarios of genetic thinning (intensities; ranged from 10% to 90%, interval of 10%) were theoretically simulated as 1) Individual thinning (superior individuals were selected for stem volume), 2) Family thinning (superior families were selected, regardless of individual performance), and 3) Family+within family thinning (family thinning first and then individual thinning from the selected family; the number of seedlings selected from each family was linearly proportional to the breeding value of the family). Also we estimated the genetic diversity of seed based on the concept of effective population size. Individual thinning scenario provided the highest genetic gain at all thinning intensities that gave the lowest diversity. Family thinning scenario produced the lowest genetic gain that coupled with the highest diversity, but the lowest family size. Family+within family thinning was the best scenario; moderate family size, high genetic gain and diversity. The thinning intensity of 60 percent was the best option for all scenarios. Therefore, family+within family thinning scenario with 60% intensity was suggested for the management of the seed orchard of Q. acutissima.


상수리나무 육종채종원에서 유전간벌 모형에 따른 개량효과 및 유전다양성 추정

나 성준1, 이 효신1, 김 인식1, 강 규석2, 한 상억1*
1국립산림과학원 임목육종과
2서울대학교 산림과학부

초록

본 연구는 19년생 상수리나무 육종실생채종원에서 다양한 유전간벌 모형(간벌 방법 및 강도) 에 따른 개량효과와 유전다양성을 추정함으로써, 본 채종원에 적합한 유전간벌 방법 및 강도 를 선정하기 위해 실시하였다. 간벌 방법은 개체간벌, 가계간벌, 가계+가계 내 개체간벌을 적 용하였으며, 간벌강도는 10% 단위로 10~90%의 간벌강도를 적용하였다. 개체간벌은 모든 간 벌강도에서 가장 높은 개량효과가 나타났지만, 유효집단크기를 이용하여 추정한 유전다양성은 가장 낮게 나타났다. 가계간벌은 가장 높은 유전다양성이 나타났지만, 잔존 가계수가 적고 개 량효과가 극히 낮아 본 채종원에 적용할 간벌 방법으로는 부적절하였다. 가계+가계 내 개체간 벌 방법은 높은 개량효과가 추정되면서, 안정된 유전다양성이 유지되었다. 간벌강도는 가계수 와 유전다양성이 일정하게 유지되면서, 높은 개량효과를 얻을 수 있는 60%의 간벌강도가 적 절한 것으로 생각되었다. 결론적으로 본 상수리나무 육종실생채종원 관리를 위하여 개량효과 를 높이면서 유전다양성을 안정적으로 유지할 수 있는 가계+가계내 개체간벌 방안을 제시하는 바이다. 또한 상수리나무 채종원 관리자는 목적하는 개량효과 달성 및 유전다양성 유지에 필 요한 유전간벌 강도를 설정할 수 있을 것이다.


    Korea Forest Research Institute

    I.서론

    채종원의 목적은 우수한 모수의 유전형질 및 다양 한 유전변이를 다음 세대로 전달시키는데 있다. 따 라서 채종원의 지속적인 개량과 안정적인 유전다양 성을 유지하기 위해서는 채종원 조성 모수에 대한 유전적 특성을 바탕으로 유전간벌 등 관리방안을 적 용하여 개량효과를 극대화시켜야 한다(El-Kassaby & Askew, 1991).

    참나무류는 클론 채종원 조성이 적합하지 않으므 로, 현재 대부분의 상수리나무 채종원은 육종 실생 채종원(breeding seedling seed orchard; BSSO)의 개념을 이용하여 조성되어 있다. 육종 실생채종원은 수형목의 종자를 채취하여 실생으로 조성한 것으로, 종자생산과 차대검정 기능을 하나의 채종원에서 진 행하기 위해 고안된 것이다(Barnes, 1995). 일반적 으로 육종 실생채종원에서는 효과적인 유전개량과 종자생산을 위하여 강도의 간벌을 적용해야 하는 것 으로 알려져 있다(Kang et al., 2005).

    현재까지 유전간벌에 대한 기존의 연구로는, Han et al. (2008)이 전나무 수형목 차대검정림의 개체 및 가계유전력을 추정하여 유전간벌을 통한 개량효 과를 추정한 바 있으며, Oh et al. (2008)은 잣나무 채종원의 유전간벌을 위하여 재적생장에 대한 간벌 방법 및 강도에 따른 개량효과와 유전다양성을 평가 한 바 있다. 또한 David et al. (2003)은 레지노사 소나무(Pinus resinosa)를 대상으로 최적의 개량효 과와 유전다양성을 구할 수 있는 간벌모형을 연구한 바 있다.

    우리나라의 상수리나무 수형목은 총 207본이 선발 되어 있으며, 실생묘와 접목묘를 비롯한 다양한 형 태의 채종원이 14.5 ha가 조성되어 있다 (http://www.forest.go.kr). 현재 상수리나무 채종 원의 수령은 약 20~25년에 달하고 있어 간벌을 통 한 임분밀도 조절이 필요한 상황이다. 한편, 가계 및 클론별 육종가 및 종자생산량 변이를 파악하여 유전 다양성을 안정적으로 유지시키면서 개량효과를 극대 화할 수 있는 채종원 관리방안 및 간벌 모형이 필요 하다.

    본 연구의 목적은 상수리나무 육종 실생채종원에 서 가계별 생장특성을 분석한 다음 유전간벌 모형에 따른 개량효과와 유전다양성을 추정함으로써, 상수 리나무 채종원 관리에 적합한 간벌 방법 및 강도를 구명하는 것이다.

    II.재료 및 방법

    2.1.채종원 및 생장특성 조사

    본 연구에 사용된 상수리나무 채종원은 경기도 화 성시 봉담면 내리(37° 13′N, 126° 56′E, 해발 47 m)에 위치해 있으며, 경사도는 10~30°이다. 채종 원 조성은 수형목 종자를 채취하여 가계별로 국립산 림과학원 포지에 파종하여 생산된 1-1묘를 사용하였 다. 식재간격은 5 m × 5 m이며, 총 50가계 408본 을 1996년에 식재하였다. 조사 당시 50가계 331본이 잔존해 있었으며, 가계당 최소 3본에서 최대 13본이 생립(평균 6.62본/가계)하고 있었다.

    2013년 4월에 개체목 수고(H)와 흉고직경(D)을 조 사하여 단목재적과 유전력을 추정하였다. 단목재적 은 재적지수(stem volume index; H×D2)를 산출하 여 이용하였다.

    2.2.간벌모형별 개량효과 추정

    본 연구를 위하여 개체간벌, 가계간벌 및 가계 및 가계 내 개체간벌 등 3가지의 간벌 모형을 설정하였 으며, 재적지수에 근거하여 컴퓨터 시뮬레이션을 통 하여 개량효과를 추정하였다. 개체간벌은 재적지수 가 가장 저조한 개체를 간벌 강도별로 순차적으로 제거해 나가는 유전간벌 방법이며, 가계간벌은 가계 별 재적지수 평균에 기초하여 개체목의 성적에 관계 없이 재적지수가 저조한 가계를 모두 간벌하는 방법 이다(Adams & Morgenstern, 1991; Morris et al., 1992). 가계 및 가계 내 개체간벌은 가계별 재적지 수를 기초로 불량가계를 우선 간벌대상으로 선정하 고, 여기에 가계 내 개체별 재적지수를 다시 고려하 여 간벌 대상목을 선정하는 방법이다(Canavera, 1975; Lindgren & Matheson, 1986).

    유전간벌 모형별 개량효과를 추정하기 위하여 사 용한 공식은 다음과 같으며, 간벌강도는 10% 단위로 10~90% 범위로 하여 간벌 강도별 개량효과를 추정 하였다. 여기서 개량효과는 유전간벌에 따른 유전가 (genetic value)의 증가량으로 계산되었다.

    1. Individual thinning

      Δ G = i a σ p h i 2

    2. Family thinning

      Δ G = i b σ p h i 2 1 + m 1 r m 1 + m 1 t

    3. Family+within family thinning

      Δ G = i b σ p h i 2 1 + m 1 r m 1 + m 1 t + i c σ p h i 2 1 r m 1 1 t m

    여기서 ia, ibic 는 개체간벌, 가계간벌, 가계 및 가 계 내 개체간벌에 따른 간벌강도(Becker, 1984), σp 는 표현형 표준편차, h2i는 가계유전력, m은 제거될 가계 본수의 조화평균, r은 반형매 가계간 유전상관 (0.25), t는 표현형 상관(0.25×h2i, Falconer & Mackey, 1996)을 나타낸다.

    2.3.유전다양성 추정

    간벌 방법 및 강도별 유전다양성은 집단공동조상 도(group co-ancestry)에 의하여 계산되는 유효집 단크기 개념을 적용하여 추정하였다. 집단 공동조상 도는 무작위로 배우자 교배가 이루어졌을 때, 다음 세대에 발생이 예측되는 근친교배의 확률을 의미한 다(Cockerham, 1967; Lindgren & Mullin, 1998). 실생채종원에서 가계 내 개체 간에는 반형매 관계 (0.125)가 있고, 자기 자신에 대한 자기 공동조상도 (self co-ancestry)는 0.5이므로 유효집단크기(Ns)는 집단공동조상도(Θ)를 이용하여 아래 공식과 같이 추 정할 수 있다(Lindgren et al., 1996; Kang et al., 2001a; David et al., 2003).

    N s = 0.5 Θ = n 2 i = 1 N n i + 0.25 i = 1 N n i 2 n i

    그리고

    Θ = 0.5 i = 1 N n i + 0.125 i = 1 N n i 2 n n 2

    상대유효집단크기(Nr)는 유효집단크기를 전체 간 벌 잔존목 본수로 나눈 상대값(Nr = Ns / n)으로 계산하였다(Kang et al., 2005).

    III.결 과

    상수리나무 육종 실생채종원으로 조성된 50가계 331본의 평균 수고와 평균 흉고직경은 각각 12.6m 와 21.5cm이었으며, 평균 재적지수는 0.64로 나타났 다(Table 1 and Fig. 1). 간벌 전의 개체목 본수는 408본 이었으나, 현재 개체목 본수는 331본으로 조 성 당시와 비교하여 약 19%의 고사율을 나타내었다.

    간벌 방법 및 강도에 따른 가계 크기(수)를 산출한 결과, 가계+가계 내 개체간벌 모형의 경우, 간벌강 도 30% 이상에서 개체간벌보다 높은 가계수를 나타 내었다.

    70% 이상의 간벌강도에서는 개체간벌과 가계+가 계 내 개체간벌 모형에서 급격한 가계수 감소를 나 타내었다. 가계간벌은 간벌강도가 강해질수록 급격 한 잔존 가계수 감소를 나타내었다(Fig. 2).

    개체별 재적지수를 바탕으로 시뮬레이션한 개체간 벌 모형은 간벌강도 10%에서 30%까지는 간벌 전의 가계수와 동일한 50가계를 유지하였으며, 40%와 50%의 간벌강도에서 각각 47가계를 나타내었다. 또 한 60%와 70%의 간벌강도에서는 각각 46가계와 43 가계를 나타내었으며, 80%와 90%의 간벌강도에서는 각각 37가계와 28가계로 감소하였다(Table 1 and Fig. 2).

    가계별 재적지수를 기준으로 수행된 가계간벌의 경우, 강도별 가계수는 간벌강도 10%일 때, 44가계 를 나타내었으며, 점차 간벌강도가 높을수록 가계수 는 크게 감소하여 간벌강도 90%일 때는 단 6가계만 이 잔존하였다(Table 1 and Fig. 2).

    우수 가계를 우선 선정한 다음 그 가계 내에서 다 시 우수한 개체를 선정하여 잔존시키는 가계+가계 내 개체간벌 모형은 간벌강도 10%에서 60%까지 동 일한 가계(49가계)를 유지하였다. 또한 70%와 80% 의 간벌강도에서 각각 47가계와 46가계를 나타내었 으며, 90%의 간벌강도에서는 32가계를 나타내었다 (Table 1 and Fig. 2).

    상수리나무 육종 실생채종원에서 유전간벌 방법 및 강도에 따른 개량효과를 추정한 결과, 개체간벌 은 모든 간벌강도에서 가장 높은 개량효과가 추정되 었으며, 가계간벌은 매우 낮은 개량효과가 추정되었 다(Table 1 and Fig. 3). 한편, 가계+가계 내 개체 간벌은 모든 간벌강도에서 개체간벌 보다는 다소 낮 은 개량효과가 추정되었으나 가계간벌 보다는 높게 추정되었다.

    개체간벌은 간벌강도 10~90%에서 개량효과가 0.19~1.82로 추정되었으며, 간벌강도 50%와 60%일 때, 각각 0.78과 0.96으로 나타났다. 가계간벌의 강 도별 개량효과는 0.00에서 0.28로 나타나 매우 저조 하게 나타났다. 한편, 가계+가계 내 개체간벌의 개 량효과는 0.05~1.43으로 나타났으며, 간벌강도 50% 와 60%일 때, 각각 0.58과 0.75로 나타났다.]

    간벌 방법 및 강도에 따른 상대유효집단크기를 추 정한 결과, 간벌강도 10~80%까지는 가계간벌에서 상대유효집단크기가 가장 높게 추정되었다(Table 1 and Fig. 4). 개체간벌은 모든 간벌강도에서 가장 낮은 상대유효집단크기를 나타내었다. 그러나 가계+가계 내 개체간벌은 다른 두 가지 간벌 방법 보다 안정된 상대유효집단크기를 나타내었다.

    개체간벌의 상대유효집단크기는 10~30% 간벌강 도까지 감소하다가(0.90~0.83) 40% 이상의 간벌강 도에서 다소 증가하였다. 하지만 70% 이상의 간벌강 도에서는 다시 감소하는 경향을 나타내었다. 가계간 벌은 간벌강도 10%에서 50%의 간벌강도까지 0.93 또는 0.92의 상대유효집단크기를 유지하다가 60%~ 80%의 간벌강도에서는 0.96~0.93으로 증가하였다. 하지만 90%의 간벌강도에서는 상대유효집단크기가 0.87로 낮아졌다. 가계+가계 내 개체간벌의 상대유 효집단크기는 간벌강도 10%부터 80%까지 안정적으 로 유지되다가 90%의 간벌강도에서 증가하는 경향 을 나타내었다(Fig. 4).

    일반적으로 1세대 채종원에서 흔히 적용하고 있는 50% 및 60%의 간벌강도에서 개체간벌의 상대유효집 단크기는 각각 0.86과 0.85로 나타났고, 가계간벌은 각각 0.92와 0.96으로 나타났으며, 가계+가계 내 개 체간벌은 각각 0.87과 0.87로 나타났다(Fig. 4).

    IV.고 찰

    채종원산 종자의 유전적 품질과 관련된 주된 고려 사항은 개량효과와 유전다양성이며, 채종원 관리를 위한 불량목의 제거 방안에는 다양한 방법이 제안되 었다(Stoehr et al., 2004). 유전간벌 방법에는 식재 공간 등을 고려하여 기계적으로 개체를 제거하는 기 계적 간벌(systematic thinning), 생장, 수형 등 형 질이 불량한 개체를 우선적으로 제거하는 개체간벌 (individual thinning), 일반조합능력(GCA)이 낮은 가계를 우선적으로 제거하는 가계간벌(family thinning) 등이 있다.

    최근에 고안된 유전간벌 방법으로는 특정한 GCA 값 이하의 가계를 일괄적으로 제거하는 truncation 간벌(Lindgren, 1993), GCA가 낮은 가계의 개체를 많이 제거하고 GCA가 우수한 가계의 개체가 더 많 이 잔존되도록 유도하는 선형배치 간벌(linear deployment thinning) 등을 들 수 있다. 이상과 같 은 다양한 유전간벌 방법들의 궁극적인 목적은 채종 원의 개량효과를 극대화하고 유전다양성을 안정적으 로 유지하는데 있다.

    본 연구 결과, 가계간벌은 간벌강도가 높을수록 급격한 가계수 감소를 보였으며, 개량효과가 미미한 것으로 나타나 본 채종원에 적용하기에는 적절하지 않은 유전간벌 모형으로 나타났다(Fig. 2 and 3). 이러한 결과는 졸참나무를 대상으로 한 Kang et al. (2007)의 연구결과와도 일치한다. 한편, 개체간벌은 모든 간벌강도에서 가장 높은 개량효과가 추정되었 지만(Fig. 3), 간벌 후 잔존 가계수와 유효집단크기 는 가계+가계 내 개체간벌 보다 낮게 추정되었다 (Fig. 2 and 4).

    본 상수리나무 육종 실생채종원의 채종원 관리에 서 개량효과의 극대화를 위해서는 개체간벌 모형을 관리방안으로 선택할 수 있을 것이다. 그러나 잔존 가계수, 개량효과 및 유효집단크기 등을 복합적으로 고려하였을 때, 본 상수리나무 육종 실생채종원의 유전간벌 모형은 가계+가계 내 개체간벌이 효과적일 것이다. 또한 60% 간벌강도에서 가계+가계 내 개체 간벌 모형의 잔존 가계수는 47가계, 개량효과는 0.93, 상대유효집단크기는 0.87로 나타나 간벌강도 는 60%가 적정할 것으로 생각된다.

    가계+가계 내 개체간벌에 사용되는 선형배치 간벌 방법은 가계수와 가계의 육종가간의 직선(선형)관계 로 정의되며, 낮은 간벌강도에서도 최고의 개량효과 와 유효가계수를 획득할 수 있는 간벌방법으로 알려 져 있다(Prescher et al., 2008). Lindgren & Matheson (1986)은 선형배치 간벌모형을 사용함으 로써 개량효과를 극대화 할 수 있으며, 높은 유전다 양성을 유지할 수 있다고 하였다.

    유전다양성 감소는 모수 집단의 유전자급원(gene pool)내에 존재하는 유전자들이 후대집단의 유전자 들과 동일하지 않을 확률로써 계산된다(Kang et al., 2001b; David et al., 2003). 상수리나무 육종 실생채종원에서 집단공동조상도(Θ)를 바탕으로 추정 한 유전다양성 감소(ΔGD = 1-Θ)는 0.0044로 추정 되어 수형목 선발 및 채종원 종자생산 단계에서의 유전다양성 감소는 0.44%로 작은 것으로 추정할 수 있었다.

    육종 실생채종원에서 강도의 유전간벌은 개량효과 를 높일 수는 있지만 유전다양성과 가계수를 감소시 키게 된다. 따라서 중장기적 채종원 관리를 위한 유 전간벌은 개량효과와 유전다양성 측면을 균형 있게 고려하여 적합한 간벌 모형을 개발하여야 한다. 또 한 채종원 관리자는 개체목을 제거함으로써 발생하 는 공간, 잔존목의 개화결실 특성 등을 고려하여 신 중한 간벌 계획을 수립하여야 할 것이다.

    Figure

    JALS-48-51_F1.gif

    Stem volume index (H×D2) of individual tree (left) and family (right) in the breeding seedling seed orchard of Q. acutissima.

    JALS-48-51_F2.gif

    Family number (size) under the three scenarios of genetic thinning models in the breeding seedling seed orchard of Q. acutissima.

    JALS-48-51_F3.gif

    Genetic gain for volume growth under the three thinning models at variable intensities in the breeding seedling seed orchard of Q. acutissima.

    JALS-48-51_F4.gif

    Relative effective population size estimated by group co-ancestry under the three scenarios of genetic thinning in the breeding seedling seed orchard of Q. acutissima.

    Table

    Family number (N), tree number (n), genetic gain (ΔG), status number (Ns), relative status number (Nr) and loss of gene diversity (GD) under the three thinning models at various intensities in the breeding seedling seed orchard of Q. acutissima

    Reference

    1. Adams G. W , Morgenstern E. K (1991) Multiple-trait selection in jack pine , Can. J. For. Res, Vol.21; pp.439-445
    2. Barnes R. D (1995) The breeding seedling seed orchard in the multiple population breeding strategy , Silvae Genet, Vol.44; pp.81-88
    3. Becker W. A (1984) Manual of quantitative genetics, Academic enterprises, pp.188
    4. Canavera D. S (1975) Variation among the offspring of selected lower Michigan jack pines , Silvae Genet, Vol.24; pp.12-15
    5. Cockerham C (1967) Group inbreeding and coancestry , Genetics, Vol.56; pp.89-104
    6. David A , Pike C , Stine R (2003) Comparison of selection methods for optimizing genetic gain and gene diversity in a red pine (Pinus resinosa Ait.) seedling seed orchard , Theore. Appl. Genet, Vol.107; pp.843-849
    7. El-Kassaby Y. A , Askew G. R (1991) The relation between reproductive phenology and out in determining the gametic pool profile in a Douglas-fir seed orchard , For. Sci, Vol.37; pp.827-835
    8. Falconer D. S , Mackay T. F. C (1996) Introduction to quantitative genetics, Longman, pp.464
    9. Han S. U , Oh C. Y , Kim C. S , Yi J. S (2008) Realized genetic gains and heritabilities for growth traits in open-pollinated progenies of Abies holophylla Max , J. For. Sci, Vol.24; pp.41-46
    10. Kang K. S , Bila A. D , Lindgren D , Choi W. Y (2001a) Predicted drop in gene diversity over generations in the population where the fertility varies among individuals , Silvae Genet, Vol.50; pp.200-205
    11. Kang K. S , Cheon B. H , Han S. U , Kim C. S , Choi W. Y (2007) Genetic gain and diversity under different selection methods in a breeding seed orchard of Quercus serrata , Silvae Genet, Vol.56; pp.277-281
    12. Kang K. S , El-Kassaby Y. A , Han S. U , Kim C. S (2005) Genetic gain and diversity under different thinning scenarios in a breeding seed orchard of Quercus accutissima , Forest Ecol. Manage, Vol.212; pp.405-410
    13. Kang K. S , Lindgren D , Mullin T. J (2001b) Prediction of genetic gain and gene diversity in seed orchard crops under alternative management strategies , Theor. Appl. Genet, Vol.103; pp.1099-1107
    14. Korea Forest Service (2013) http://www.forest.go.kr, (2013. 7. 2)
    15. Lindgren D (1993) Quantitative comparison between truncation selection and a better procedure , Hereditas, Vol.118; pp.289-292
    16. Lindgren D , Gea L , Jefferson P (1996) Loss of genetic diversity monitored by status number , Silvae Genet, Vol.45; pp.52-59
    17. Lindgren D , Matheson A. C (1986) An algorithm for increasing the genetic quality of seed from seed orchards by using the better clones in higher proportions , Silvae Genet, Vol.35; pp.173-175
    18. Lindgren D , Mullin T. J (1998) Relatedness and status number in seed orchard crops , Can. J. For. Res, Vol.28; pp.276-283
    19. Morris D. M , Parker W. H , Seabrook R (1992) Some considerations when selecting young jack pine families using growth and form traits , Can. J. For. Res, Vol.22; pp.429-425
    20. Oh C. Y , Han S. U , Kim C. S , Kang K. S , Lee B. S (2008) Genetic gain and diversity in a clonal seed orchard of Pinus koraiensis under various thinning intensities , Korean J. Breed. Sci, Vol.40; pp.263-268
    21. Prescher F , Lindgren D , Karlsson B (2008) Genetic thinning of clonal seed orchards using linear deployment may improve both gain and diversity , For. Ecol. Manage, Vol.254; pp.188-192
    22. Stoehr M , Webber J , Woods J (2004) Protocol for rating seed orchard seed lots in British Columbia quantifying genetic gain and diversity , Forestry, Vol.77; pp.297-303
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