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ISSN : 1598-5504(Print)
ISSN : 2383-8272(Online)
Journal of Agriculture & Life Science Vol.48 No.1 pp.59-66
DOI : https://doi.org/10.14397/jals.2014.48.1.59

Changes in the Activity of Antioxidant Enzymes Depending on Ripening Levels in Cucurbita spp.

Hui-Eun Kim1, Mi-Ran Hwang1, Dong-Kum Park2, Yoon-Chan Heu2, Hui-Ju Lee2, Nam-Jun Kang3*
1Department of Horticulture, Gyeongsang National University, Jinju 660-701, Korea
2National Institute of Horticultural & Herbal Science, RDA, Suwon 440-706, Korea
3Insti. of Agric. & Life Sci., Gyeongsang National University, Jinju 660-701, Korea
Corresponding author: Nam-Jun Kang, Tel: +82-55-772-1915; Fax: +82-55-772-1919; Email: k284077@gnu.ac.kr
November 5, 2013 December 30, 2013 February 4, 2014

Abstract

This study was conducted to investigate accumulation patterns of carbohydrate and changes in the activity of antioxidant enzymes depending on levels of ripening in Cucurbita maxima and Cucurbita moschata. The results of this research showed that differences between species were evident. Dry matter and total carbohydrates in Cucurbita maxima maintained continuously in a high levels until harvest stage. While in Cucurbita moschata stayed in a low levels until 60 days. The results indicated differences between species in fruit maturation. Fructose and glucose contents in fruits were higher in Cucurbita moschata, however the accumulation of sucrose were higher in Cucurbita maxima. There was considerable variability in antioxidant enzyme (SOD, HPX, APX) expression patterns in fruit of Cucurbita species. HPX banding pattern and banding density according to ripening levels in fruits of tested species were different. SOD and APX gel activity of banding pattern between Cucurbita species did not differ, but banding density in ripening times was different. SOD and APX gel activity of banding pattern between Cucurbita species were not different but banding density on maturity levels was different. Our results can be useful as a basic data on improvement of fruit quality and determination of harvest time of Cucurbita species.


호박과실의 성숙과정에 따른 항산화효소의 활성변화

김 희은1, 황 미란1, 박 동금2, 허 윤찬2, 이 희주2, 강 남준3*
1경상대학교 원예학과
2농촌진흥청 국립원예특작과학원
3경상대학교 농업생명과학연구원

초록

본 연구는 서양계 단호박과 동양계 늙은 호박의 성숙과정에 따른 탄수화물의 축적 양상과 항산화효소 의 활성 변화를 조사하기 위하여 실시한 결과, 종간 차이가 뚜렷하게 나타났다. 단호박 과실의 건물률과 탄수화물은 수확기까지 지속적으로 높게 유지된 반면, 늙은 호박은 60일째까지 큰 변화 없이 단호박보다 낮았다. 이는 호박 종간에 과실의 성숙과정이 차이가 있음을 나타내었다. 두 종의 과실의 유리당을 비교 하였을 때, 늙은 호박 과실에서는 과당과 포도당이, 단호박 과실에서는 자당이 높았다. 착과 후 발육시기 에 따른 호박 과실의 종간 항산화효소(SOD, HPX, APX) 발현 양상은 뚜렷한 차이를 보였다. HPX의 경 우 종간에 밴딩 패턴 차이와 더불어 시기에 따른 밴드 밀도에 차이가 있었으나, SOD와 APX 겔 활성은 호박 종간 패턴상의 차이는 없었지만 시기에 따른 발현 밀도 차이는 있었다. 따라서 본 연구결과는 호박 과실의 품질향상과 수확시기 판정 등에 이용될 수 있는 기초자료로 유용하게 활용될 것으로 판단된다.


    Rural Development Administration
    PJ008258

    I.서론

    우리나라의 대표적 박과작물인 호박의 수요는 급 격하게 증가하는 추세로 2012년 재배면적과 생산량 은 각각 10,450ha와 325,123톤이며 생산액은 2,511 억 원으로 2008년 대비 7.6% 증가하였다. 지금까지 주로 애호박이나 쥬키니호박과 같은 미숙과를 식용 으로 이용하였으나 최근 숙과용 호박이 함유하고 있 는 기능성분의 식품적 가치와 더불어 건강에 대한 관심이 높아지면서 늙은 호박이나 단호박과 같은 숙 과용 호박의 수요가 급격하게 증가하고 있는 추세이 다. 우리나라에서 식용으로 이용되는 숙과용 호박은 동양계 늙은 호박과 서양계 단호박이 있는데, 일반 적으로 단호박은 늙은 호박에 비해 가용성당이나 전 분의 함량은 높지만, 섬유질 함량은 낮은 것으로 알 려져 있다. 또한 두 종간에는 과실의 성숙과정과 구 성성분에도 차이가 많아 이용목적도 다르며, 성숙과 의 수확 후 저장성도 크게 차이가 있는 것으로 알려 져 있다.

    과실의 성숙과정에 있어서 탄수화물의 축적에 관 한 연구는 토마토(Wang et al., 1993), 멜론 (Hubbard et al., 1989) 및 파프리카(Nielsen et al., 1991) 등에서 많은 연구가 이루어져 재배와 육 종의 기초자료로 활용되고 있다. 그러나 페포계인 국수호박(Kang et al., 2002)에서 탄수화물 대사과 정에 대한 연구결과가 보고되었지만, 단호박이나 늙 은 호박 과실에서의 연구 결과는 미흡한 실정이다. 과실의 성숙과정 중에 일어나는 산화적 반응에 대한 연구는 사과(Baker, 1976), 망고(Palafox-Carlos et al., 2012), 오렌지(Huang et al., 2007), 대추야자 (Awad et al., 2011) 등의 과수작물뿐만 아니라 토 마토(Jimenez et al., 2002; Zushi et al., 2009)와 고추(Tan et al., 2012) 등의 채소작물에서도 보고되 었다. 과실의 성숙과정에는 환원산소종(O2-)이나 과 산화수소(H2O2)와 같은 활성산소종의 생성과 분해가 동반되는 산화적 현상이 연속적으로 일어나는 것으 로 잘 알려져 있다(Brennan & Frenkel, 1977; Razzaq et al., 2013). 과실의 성숙과정에 일어나는 산화적 반응은 활성산소종의 생성과 항산화시스템에 의한 활성산소종의 분해가 균형적으로 이루어지는 대사과정으로 특히 항산화효소의 발현은 중요한 역 할을 하는 것으로 보고되었다(Davies, 1995; Foyer, 1993). 산화적 반응에 관여하는 항산화효소는 환원 산소종을 과산화수소와 산소로 전환시키는 반응을 촉매하는 superoxide dismutase(SOD)와 SOD에 의 해서 유기된 과산화수소를 물분자와 산소분자로 분 해시키는 peroxidase나 catalase 등이 포함된다 (Anderson et al., 1995; Salin, 1991). 이러한 과실 의 성숙시기에 따른 항산화효소의 활성은 성숙과정 동안의 스트레스 극복과 수확 이후의 과실의 품질을 유지하는데 중요한 요인이 될 수 있다.

    본 연구는 숙과용 동양계 늙은 호박과 서양계 단 호박의 성숙과정에 따른 탄수화물 축적과 항산화효 소의 활성변화를 분석하여 과실의 품질향상과 수확 시기 판정 등에 이용할 수 기초자료를 제공하고자 수행하였다.

    II.재료 및 방법

    2.1.시험재료

    공시품종은 동양계(Cucurbita moschata) 늙은 호 박으로 아시아맷돌(아시아종묘) 호박과 서양계 (Cucurbita maxima) 단호박으로 당질 함량이 높은 아지지망(아시아종묘) 호박을 사용하였는데, 자가수 분시킨 후 20일 간격으로 4회에 걸쳐 분석시료를 채 취하였다. 분석시료는 과피를 제거한 과육부위만 사 용하였으며, 분석시료의 일부는 동위효소 분석을 위 한 단백질 추출 시료와 유리당 측정을 위한 추출 시 료로 사용하였고, 일부는 탄수화물 분석을 위하여 80°C에서 48시간 건조시켜 건물률을 조사한 후 탄수 화물 분석에 사용하였다.

    2.2.탄수화물 분석

    탄수화물은 Somogyi 방법(Nelson, 1944)으로 분 석하였는데, 가용성 당은 건물 50mg을 80%(v/v) 에탄올로 85°C에서 30분간 용출시킨 다음 15,000×g에서 15분간 원심분리하여 추출하였다. 원심분리한 추출액을 반응시약과 혼합하여 80°C에 서 7분 30초간 반응시킨 후 630nm에서 정량하여 glucose 상당량으로 표시하였다. 전분은 가용성 당 을 추출한 후 에탄올을 휘발시킨 잔존물에 증류수 를 가하여 100°C에서 가용화시킨 다음 물과 같은 양의 9.2N HClO4를 첨가하여 30분간 분해시킨 다 음 10분간 원심분리하여 얻은 상징액을 전분으로 간주하여 위와 같은 방법으로 가용성 당을 측정하 였다.

    2.3.유리당 분석

    가용성 당은 생체 5g을 15mL 95%(v/v) 에탄올과 함께 균질기(Polytron, PT-MR 3100D, Kinematica, Switzerland)로 균질화한 후 15,000×g에서 15분 간 원심분리한 후 상징액을 0.45μm syringe filter(PVDF)로 여과 정제하여 HPLC(Agilent 1200 Series) 분석에 이용하였다. 분석에 이용된 이동상은 acetonitrile:water(75:25)으로 SUPELCOSIL -NH2(25×4.6mm, 5μm)컬럼을 이용하여 분당 1.0mL의 속도로 분석하였다. 표준물질은 과당 (F1027, Sigma), 포도당(G7528, Sigma), 자당 (S7903, Sigma)을 이용하였다.

    2.4.단백질 추출

    효소의 활성을 측정하기 위한 수용성 단백질은 pH가 8.0으로 조정된 100mM Tris-HCl 완충용액으 로 추출하였다. 균질기(Polytron, PT-MR 3100D, Kinematica, Switzerland)를 이용하여 시료 5g당 20mL의 완충용액으로 마쇄한 후 20,000×g으로 4°C에서 20분간 원심분리(Allegra 64R, Beckman, USA)하였다. 원심분리 후 추출액에 존재하는 소분자 화합물을 제거하고자 PD-10 column(Pharmacia -LKB)을 통과시켜 얻은 단백질 분획을 분석시료로 사용하였다. 단백질 함량은 bovine serum albumin 을 표준단백질로 사용하여 Bradford 방법(Bradford, 1976)으로 측정하였다.

    2.5.동위효소 분석

    동위효소는 sodium dodecyl sulfate(SDS)가 포함 되지 않은 10% polyacrylamide slab 겔에서 시료 당 20μg의 단백질로 조정하여 전기영동하였다. 전 극 완충용액은 pH가 8.8로 조정된 Tris-glycine이 었으며 겔 당 100V로 조정하여 4°C에서 4시간 전개 시켰다. 전기영동 후 기질이 함유된 용액에 겔을 담 가 30°C 암 상태에서 반응을 유도한 후 밴드 양상을 조사하였다. 동위 효소에 따른 겔 염색 용액의 조성 과 조건은 다음과 같다.

    Superoxide dismutase(SOD, EC. 1.15.1.1)는 2.5mM NBT가 함유된 50mM potassium phosphate(pH 7.8) 용액에 겔을 담가 30°C 암 상태에서 25분간 전처리한 후 2.5mM NBT와 28μ M riboflavin이 함유된 50mM potassium phosphate(pH 7.8)에 겔을 담가 30분간 반응시킨 후 광 상태의 실온에서 30~60분간 밴드가 나타날 때까지 염색시켰다(Rao et al., 1996).

    Hydrogen peroxidase(HPX, EC. 1.11.1.7)는 9.25mM의 ρ-phenylenediamine과 3.92mM의 H2O2가 함유된 0.1M sodium citrate(pH 5.0) 용액 에 겔을 담가 30°C 암 상태에서 15분간 염색하였다 (Olson & Varner, 1993).

    Ascorbic peroxidase(APX, EC. 1.11.1.11)는 2mM의 ascorbate가 함유된 50mM potassium phosphate(pH 7.0) 용액에 30분간 겔을 담가 30°C 암상태에서 전처리하였다. 전처리한 겔은 다시 4mM ascorbate와 2mM H2O2가 함유된 50mM potassium phosphate(pH 7.0) 용액으로 20분간 반응한 후 28mM TEMED와 2.45mM NBT가 함유된 50mM potassium phosphate(pH 7.8) 용액을 이용하여 염 색시켰다(Mittler & Zilinskas, 1993).

    III.RESULTS

    동양계 늙은 호박과 서양계 단호박의 착과 후 성 숙시기에 따른 건물률과 탄수화물 함량 변화는 종간 에 뚜렷한 차이가 있었는데, 전반적으로 늙은 호박 에 비해 단호박의 건물률이 높은 경향을 보였다(Fig. 1). 늙은 호박의 건물률은 착과기의 7.88%에서 수정 후 60일째까지 큰 변화 없이 7~8% 수준으로 유지 되는 경향을 보였다. 그러나 단호박은 착과 후 급격 하게 증가하기 시작하여 착과 후 20일경부터 20% 이상의 높은 건물률을 보여 수정 후 40일경에는 26.63%를 보였다. 성숙시기에 따른 탄수화물의 축적 양상도 건물률과 유사한 경향을 보였는데, 늙은 호 박에서는 과실의 발달시기에 따라 큰 차이가 없이 생체 1g 당 20mg 수준을 유지하였지만, 단호박은 착과 후 급격하게 증가하기 시작하여 착과 후 20일 째에는 생체 1g 당 68.62mg에서 수확기까지 큰 변 화 없이 비슷한 수준으로 유지되는 경향을 보였다.

    전반적으로 늙은 호박에서는 단당류가 단호박에서 는 이당류가 높은 경향을 보였는데, 늙은 호박의 자 당과 포도당 함량은 각각 과육 1g 당 5.56mg과 6.17mg으로 단호박보다 1.6배와 1.2배 정도 높았다. 그러나 자당 함량은 단호박이 생체 1g 당 14.98mg 으로 늙은 호박의 3.46mg보다 4.3배 높은 경향을 보였다(Fig. 2).

    호박은 종에 따라 과실에 축적되는 탄수화물의 함량과 종류는 상당한 차이가 있는 것으로 알려 져 있는데(Kang et al. , 2002), 식이섬유나 이뇨 작용 등의 기능성을 목적으로 소비되는 늙은 호 박에 비해 단맛이 품질을 결정하는 단호박은 자 당의 함량이 월등히 높았다. 채소작물의 동화산물 전류형태는 자당으로 알려져 있으며 단맛을 결정 하는 중요한 요인으로 작용한다(Walker & Ho, 1977). 본 연구의 결과에서 단호박의 단맛은 높은 자당 함량에 기인하는 것으로 사료된다.

    착과 후 발육시기에 따른 과실의 SOD의 발현 양 상은 늙은 호박과 단호박 간에 뚜렷한 차이를 보였 다(Fig. 3). 호박 과실에 있어서 SOD는 RM이 0.04 에서 0.57까지 6개의 밴드가 발육과정을 통하여 발 현되었는데, 발육과정에 따른 SOD의 밴드 패턴은 종간에 뚜렷한 차이가 있었다. 개화와 더불어 뚜렷 한 활성을 보인 RM이 0.04인 밴드는 착과기 이후에 는 급격하게 활성이 감소되어 착과 후 40일경부터는 발현되지 않았으며, 개화기에 발현되지 않았던 RM 이 0.15와 0.30인 밴드는 착과 후 20일경부터 발현 되어 착과 후 60일까지 그 활성이 유지되었다. RM 이 0.40과 0.45인 밴드의 발현은 종간에 뚜렷한 차 이를 보였는데, 늙은 호박에서는 착과 후 20일경부 터 밴드의 밀도가 급격하게 증가하여 착과 후 60일 째까지 유지되었지만, 단호박에서는 착과 후 40일경 까지는 큰 변화가 없다가 60일경에 높은 밀도를 보 였다. 또한 RM이 0.57인 밴드의 활성도 착과 후 20 일째부터 증가하여 성숙과정이 진행됨에 따라 서서 히 감소하는 경향을 보였다.

    호박과실에 있어서 착과기에 비해 성숙과정이 진 행될수록 SOD의 활성이 높은 것은 SOD가 체내에 생성된 환원산소종을 과산화수소와 산소로 전환시켜 산화적 스트레스를 감소시키는 효소(Fridovich, 1991)임을 감안하면 발육과정 중에 생성되는 환원산 소종의 분해와 밀접한 연관이 있을 것으로 사료된다. 한편으로 성숙과정에 따른 종간 활성 차이가 뚜렷한 것은 과실의 크기나 숙기에 그 원인이 있을 것으로 사료된다. 특히 늙은 호박에 비해 수확기가 상대적 으로 빠른 서양계 단호박의 경우 60일경에 겔 활성 이 급격하게 증가된 경향을 보였는데, SOD는 토마 토과실의 성숙과정 중에 수산기의 생성을 제한함으 로써 에틸렌 발생을 억제시켜 노화를 지연시킨다는 보고(Beauchamp & Fridovich, 1970)와 유사한 결 과로 사료되며 수확 후 저장력 향상을 위한 기초자 료로 활용하기 위한 정밀한 검토가 필요할 것으로 판단되었다.

    착과 후 발육시기에 따른 과실의 HPX의 발현 양상은 Fig. 4와 같은데, 늙은 호박과 단호박 간 에는 뚜렷한 차이를 보였다. 늙은 호박에는 RM이 0.29와 0.38인 2개의 주된 밴드가, 단호박에는 RM이 0.21, 0.29 및 0.38인 3개의 주된 밴드가 발현되었는데, 이러한 주된 밴드는 개화기에는 발 현되지 않았고 발육과정이 진행되면서 발현되는 경향을 보였다. 늙은 호박에서는 RM이 0.38인 밴드는 착과 후 20일째부터, RM이 0.29인 밴드 는 착과 후 40일째부터 발현되었고 단호박에서는 주된 밴드는 착과 후 60일경에 발현되어 HPX의 발현은 종에 따라 뚜렷한 차이를 보였다. 또한 RM이 0.51과 0.56인 마이너 밴드의 발현 양상에 서도 늙은 호박에서는 착과 후 20일째부터 RM이 0.56인 밴드가, 단호박에서는 RM이 0.51과 0.56 인 두 개의 밴드가 발현되는 경향을 보였다.

    Peroxidase(POD)는 guaiacol이나 과산화수소 를 전자 공여체로 사용하여 세포 내에서 조직의 리그닌화, 에틸렌 생합성 및 병에 대한 방어 등과 같은 생리적 역할을 수행하는 경우와 ascorbate 나 cytochrome c 등을 전자공여체로 사용하여 세포 내에서 과산화수소의 분해에 관여하는 경우 로 구분된다(Asada, 1992). 이러한 두 그룹의 POD는 분자 구조, 세포질의 존재 위치 및 그 기 능이 다른 것으로 알려져 있는데(Chen & Asada, 1989), 생리적 역할을 담당하는 POD는 주로 세 포질, 액포 및 세포벽에 위치하고(Hu & Van Huystee, 1989), 산화적 스트레스를 경감시키는 POD는 엽록체와 세포질에 위치하여 기능을 수행 한다(Asada, 1992). 과산화수소를 전자 공여체로 이용하는 HPX의 활성에 대한 본 실험의 결과는 주된 HPX 밴드의 밀도가 성숙과 더불어 급격하 게 증가하는 것으로 보아 생리적인 기능과 밀접 한 관계가 있을 것으로 사료되었다.

    착과 후 발육시기에 따른 과실의 APX 발현 양 상은 Fig. 5와 같은데, 늙은 호박과 단호박간의 전반적인 밴드 패턴에는 큰 차이가 없었지만, 발 육시기에 따른 주된 밴드의 발현양상은 종간에 차 이를 보였다. 늙은 호박과 단호박의 개화기에는 RM이 0.04와 0.51인 밴드가 약하게 발현되었는 데, 착과 후 20일째는 RM이 0.04와 0.51 및 0.55인 밴드의 활성이 급격하게 증가하는 경향을 보였다. 그러나 RM이 0.04인 밴드의 높은 활성은 늙은 호박에서는 착과 후 60일째에도 유지되었지 만, 단호박에서는 착과 후 60일째는 거의 발현되 지 않았다. 그러나 RM이 0.51인 밴드의 활성은 늙은 호박에서는 착과 후 20일 이후로 감소하는 경향이 뚜렷하였지만, 단호박에서는 20일경에 발 현된 활성이 지속적으로 유지되는 경향을 보였다.

    APX는 고등식물의 peroxisome, mitochondria, 세포질 및 세포벽에 존재하며(Paciolla et al., 1996), 산화적 스트레스에 대한 방어 기작으로 매 우 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있다 (Arrigoni, 1994; Lee & Lee, 2000). 개화기보다 는 착과 후 발육시기가 경과함에 따라 APX의 활 성이 급격하게 증가하였고, 주된 밴드의 활성이 수확기가 빠른 단호박보다 수확기가 늦은 늙은 호박에서 높은 활성을 유지하는 것으로 보아 과 실의 생장과정에서 생성되는 활성산소종에 대한 방어기작으로서의 기능을 암시해 주었다.

    이상의 결과에서 호박 종간 탄수화물 함량과 성숙시기에 따른 항산화효소의 활성차이가 뚜렷 하여 수확시기의 판단기준으로 활용할 수 있을 것으로 사료된다.

    Figure

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    Changes in dry matters and total carbohydrates during fruit development in Cucurbita moschata and Cucurbita maxima.

    JALS-48-59_F2.gif

    Comparison of water soluble sugars in 60 day-old fruits between Cucurbita moschata and Cucurbita maxima.

    JALS-48-59_F3.gif

    Isozyme banding patterns of superoxide dismutase (SOD) in fruit of Cucurbita moschata and Cucurbita maxima. Electrophoresis was conducted using a 10% polyacrylamide slab gel without SDS.

    JALS-48-59_F4.gif

    Isozyme banding patterns of hydrogen peroxidase (HPX) in fruit of Cucurbita moschata and Cucurbita maxima. Electrophoresis was conducted using a 10% polyacrylamide slab gel without SDS.

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    Isozyme banding patterns of ascorbic peroxidase (APX) in fruit of Cucurbita moschata and Cucurbita maxima. Electrophoresis was conducted using a 10% polyacrylamide slab gel without SDS.

    Table

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